全 文 ：二氢青蒿酸的生成。因此,我们初步推测,黄花蒿悬
浮培养细胞对倍半萜类外源底物进行羟基化时可能
具有底物选择性。
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不同处理对药用紫苏种子萌发特性的影响
张春平1 ,何 平1* ,何俊星1 , 喻泽莉1 , 杜丹丹1 ,胡世俊2
( 1 西南大学生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆市三峡库区植物生态与
资源重点实验室,重庆 400715; 2 中国科学院昆明植物研究所,云南 昆明 650204)
摘 要:目的 通过对紫苏种子形态和萌发特性的研究,寻找打破种子休眠、提高种子萌发率的适宜条件。方法 观
察种子外部形态,对紫苏种子千粒质量、净度、含水量和吸水率等多项指标进行测定,对紫苏种子分别进行超声、低温
和热水预处理, 分析不同温度、不同浓度化学物质和不同萌发介质处理对种子萌发率的影响。结果 紫苏种子的含
水量为 9 09% ,吸水率为 42 84% ,经过 60 热水和 4 / 5 d 预处理后的萌发率分别为 91 2% 和 90 1%。GA3
200 mg/ L 和 PEG 200 mg/ L 处理后的萌发率分别为 94 6% 和 91 1% ,较高浓度的 NAA 和 6BA 对种子萌发具有
明显的抑制效应, 变温下 ( 15 / 23 ) 种子萌发率为 94 7% , 滤纸和纱布介质上的萌发率分别为 94 2% 和
91 2%。结论 种皮是限制种子萌发的主要因素, 先用 60 热水对种子进行预处理,然后再用 GA3 200 mg / L 处理
种子,可以在短时间内显著地提高种子的萌发率, 种子萌发的最佳温度为 15 / 23 ,最佳发芽介质为双层滤纸。
关键词:紫苏; 种皮; 吸水率; 萌发率
中图分类号: R282 2 文献标识码: A 文章编号: 02532670( 2010) 08136105
Effects on germination characteristics with different treatments for seeds
of medicinal plant Perilla f rutescens
ZHANG Chunping1 , HE Ping1 , HE Junx ing1 , YU Zeli1 , DU Dandan1 , HU Shijun2
( 1 School of L ife Sciences, Southw est Universit y, Key Labor ator y ( M inistr y of Education) of Ecoenvironments
of Three Gorges Reservo ir Region, Chongqing Key Labo rato ry of P lant Eco lo gy and Resources Research
fo r T hree Gorges Reserv oir Reg ion, Chongqing 400715, China; 2. Kunm ing Institute
of Bo tany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204, China)
Abstract: Objective T o break the dormancy and improve the germinat ion rate of P eri l la f r utescens
1361 中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 41 卷第 8 期 2010 年 8 月
* 收稿日期: 20091112 基金项目:国家自然科学基金资助项目 ( 30070080)作者简介:张春平( 1982 ! ) ,男,山东潍坊人,博士,主要从事植物资源学与植物分子生物学等方面的研究。
T el: 13667652727 Email : chunpingzhan g520@ 163. com
* 通讯作者 何 平 T el: ( 023) 68254122 Email: hepin g196373@ 126. com
seeds, the shapes and germinat ion char acteristics of P. f r utescens seeds w ere studied. Methods Several
physiolog ical indexes like the w eight per thousand seeds, pure rate, content of mo isture, the rate o f w ater
abso rpt ion w ere measured. T he germination r ate of P . f rutescens seeds w as determined under differ ent
tr eatments of ult rasonic w ave, low er temper ature, soaking in hot w ater, dif ferent temperatur e, differ ent
concentrat ion o f chemical matter, and dif ferent matrixes. Results The content o f moisture of P . f rutes
cens seeds is 9. 09%, the rate of w ater absorption w as 42. 84%. The germiat ion rate pret reated by hot
w ater ( 60 ) and low er temperature ( 4 / 5 d) are 91. 2% and 90. 1% , respect ively. T he germinat ion
rate treated by GA 3 ( 200 mg / L ) and PEG ( 200 mg/ L ) w as 94. 6% and 91. 1%, respect ively. NAA and 6
BA w ith higher concentrat ion have the ef fect of rest raint to the germ inat ion o f P . f r utescens seeds. The
germinat ion r ate under the alterat ion t reatment of 15 / 23 was 94. 7%. T he germ inat ion rate on filter
paper and gauze w as 94. 2% and 91. 2%, respect ively. Conclusion T esta is the limit ing factor o f the ger
minat ion of P . f rutescens seeds. Hot w ater ( 60 ) could be used to t reat the seeds f ir st , and then use
GA 3 ( 200 mg / L ) to improve the germ inat ion rate of the seeds in sho rt t ime obv iously. The most appropri
ate temperatur e is 15 / 23 for the seed germ inat ion and the most appropriate matr ix is f ilter paper.
Key words: P eri l la f rutescens ( L . ) Br it t . ; testa; absorpt ion rate; germination rate
紫苏 P eri l la f rutescens ( L . ) Brit t. 为唇形科
紫苏属一年生草本植物, 茎、叶及种子入药, 具有散
寒解表,行气和胃、宣肺化痰的功效[ 1, 2]。研究表明
其主要含有紫苏苷、原花色素、紫苏素、木犀草素和
芹黄素等多酚类化合物, 具有抗炎、镇痛和抗衰老等
作用,并且紫苏叶中含有丰富的黄酮类化合物,具有
清除和抑制自由基的作用[ 3~ 5]。紫苏是我国卫生部
首批颁布的∀ 既是食品, 又是药品#的 60种中药之
一,资源遍布全国 20个省份[ 6]。目前对紫苏的研究
大多集中在药用成分、药理作用等方面的研究,但是
对紫苏种子的萌发特性未见系统的报道[ 7~ 9]。紫苏
种子表面有较厚的蜡质层, 种皮的透水、透气性较
差,导致其出现休眠期较长、发芽率较低的现象。本
研究采用不同的物理和化学方法对紫苏种子进行处
理,旨在找到打破紫苏种子休眠,提高发芽速度和发
芽率的简单有效、成本低廉的方法,为紫苏的栽培生
产提供依据。
1 材料与方法
1 1 实验材料:供试的紫苏种子由中国医学科学院
药用植物研究所提供, 经西南大学生命科学学院何
平教授鉴定为 P er il la f r utescens ( L . ) Br it t . 的干
燥成熟种子。
1 2 方法
1 2 1 种子外部形态的测定:选取饱满的紫苏种子
100 粒,分别测量每粒种子的长和宽,重复 3次。
1 2 2 种子净度的测定: 随机称取 100 g 种子, 将
杂质和净种子分离, 然后称量净种子的质量, 计算种
子净度,重复 3次。
1 2 3 种子的千粒质量:千粒质量是用来表明种子
饱满程度的重要指标, 在农业生产上也是播种量的
重要依据,供试的紫苏种子采集后在通风阴凉处风
干,进行净度分析后,将纯净的紫苏种子用四分法分
成 4份,从每份中取 250 粒, 1 000 粒为一组,重复 3
次,用电子天平称量后计算平均值[ 10]。
1 2 4 种子含水量测定: 先将 100 粒风干的紫苏
种子进行称质量, 然后放入 ( 100 ∃ 2) 烘箱内烘
12 h,取出后在干燥器内冷却至室温后进行称质量。
前后两次称量的差值与未烘干前的比值即为含水
量。即含水量= ( W2 - W 3 ) / ( W 2 - W1 ) % 100%,
W 1为最后一次恒重时称量瓶的质量, W 2 为未进行
烘干前称量瓶加种子的质量, W 3 为烘干后称量瓶
加种子的质量,重复 3次[ 11]。
1 2 5 种子吸水率的测定:称取 1 g 紫苏种子, 置
于加有蒸馏水的小烧杯中 25 进行吸胀,分别于
2、4、8、12、24、36、48、60、72 h 取出种子, 用滤纸吸
干种子表面水分, 进行称质量, 3次重复。吸水率=
(浸种后质量- 浸种前质量) /浸种前质量% 100%。
1 2 6 不同方式的预处理: ( 1)对照( CK) : 将 50粒
种子放于铺有双层滤纸的培养皿中, 加蒸馏水置于
25 的恒温培养箱内进行萌发实验, 3次重复, 每
天定时统计萌发数,截至第 7 d。( 2)超声波处理:
将种子放于盛有蒸馏水的小烧杯中, 然后用 40 kHz
强度的超声波处理 60 min, 随后再用蒸馏水冲洗,
按对照中的方法进行萌发实验。( 3)热水处理: 将种
子分别用 60 和 80 热水浸泡 30 min 后, 按对
照中的方法进行萌发实验。( 4)低温处理: 将种子置
于 4 下进行预处理 5 d, 然后取出种子, 用蒸馏水
冲洗,按对照中的方法进行萌发实验。( 5)分别用不
1362 中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 41 卷第 8 期 2010 年 8 月
同浓度 ( A、B、C、D) 的 GA 3、6BA、NAA 和 PEG
处理种子[ 12, 13] :将种子浸泡在不同浓度的不同溶液
中各 8 h, 然后用蒸馏水洗净进行萌发实验,每个培
养皿 50 粒种子, 3次重复,每天定时统计萌发数, 截
至第 7 d,对照不做任何处理 (表 1)。
表 1 不同化学物质的处理
Table 1 Treatment with dif ferent chemical materials
处理 浓度梯度( A、B、C、D) / ( mg L- 1) 处理 浓度梯度( A、B、C、D) / ( mg L- 1)
GA3 50、100、200、400 NAA 10、25、50、100
6BA 1、10、25、50 PEG 50、100、200、400
1 2 7 发芽温度的确定:根据上述实验的结果, 先
将种子用 200 mg/ L GA 3进行处理, 然后将处理后
的种子置于变温 ( 15 / 23 ) 和恒温 ( 15、20、25
和 30 ) 的培养箱中进行萌发,其间定期补充培养
皿中的水分,使滤纸保持湿润,以保证萌发所需要的
充足水分, 培养箱可以维持正常的氧气供应。
1 2 8 不同发芽床对萌发率的影响:分别采用双层
滤纸、双层纱布、河沙和泥质沙土 4种不同的发芽床
对经过 200 mg/ L GA 3处理后的紫苏种子进行萌发
实验, 每个培养皿 50 粒种子, 3次重复, 每天定时统
计萌发数, 截至第 7天。
2 结果与分析
2 1 种子形态特征、净度、千粒质量、含水量和吸水
率:经过外部形态观察, 紫苏种子呈近圆形, 种皮蜡
质,呈褐色。成熟的种子胚未发育完全, 要经过 3个
月左右的休眠, 才可以发芽。净度、千粒质量和含水
量见表 2。
表 2 紫苏种子的相关形态指标
Table 2 Physiological indexes of P. f rutescens seeds
相关指标 近直径/ mm 净度/ % 千粒质量/ g 含水量/ %
第一组 2 23 ∃ 007 98 7 ∃ 0 32 3 28 ∃ 0 05 9 02 ∃ 0 12
第二组 2 16 ∃ 003 99 4 ∃ 0 42 3 42 ∃ 0 12 9 15 ∃ 0 08
第三组 2 27 ∃ 006 99 2 ∃ 0 28 3 36 ∃ 0 06 9 12 ∃ 0 03
平均值 2 22 ∃ 005 99 1 ∃ 0 36 3 35 ∃ 0 07 9 09 ∃ 0 07
2 2 种子的吸水特性:由图 1可以看出, 种子的最
大吸水率为 42 84%,在 8 h 内,种子的吸水比较平
缓,吸水速率比较缓慢, 8 h 后种子吸水的速率加
快,并且一直到 36 h 后才开始变得缓慢, 48 h 后种
子的吸水速率基本不发生变化,趋于稳定,并且达到
最大值。
2 3 不同预处理对种子萌发率的影响: 由图 2可以
看出,在经过不同方式的预处理后,种子的发芽率与
CK 组相比都有显著的提高,其中经过 60 热水
处理后的发芽率最高,为 91 2%, 其次是经过 4
处理5 d和超声波处理后的种子 , 萌发率分别为
90 1% 和 88 5% ,最低的是 80 热水处理后的萌
发率,为 86 7% ,对照组仅为 52 3%。上述结果说
明紫苏种子在经过 60 热水和 4 处理 5 d 后
的萌发率都较高, 实际生产中可以用这两种方法对
种子进行预处理。
2 4 GA 3、6BA、NAA、PEG 处理后的种子发芽
率:由图 3可以看出, 紫苏种子在经过 GA 3、6BA、
NAA、PEG 4种化学物质的不同浓度处理后, 萌发
率与对照 CK 相比 ( 54 2%) 都有不同程度的变
化。其中经过 GA 3处理后的种子, 浓度呈现出先升
高后降低的现象, 在 A、B 和 C 浓度范围内是逐渐
升高的,在 C 浓度 ( 200 mg / L ) 下的萌发率达到最
高,为 94 6%,随后在 D 浓度 ( 400 mg/ L ) 降低到
77 8%。6BA 处理后的种子萌发率也表现为先升
高后降低的现象, 其中浓度 B ( 10 mg/ L ) 时, 萌发
率较其他浓度达到最大值, 为 89 6%, 随后随着浓
度的增加,萌发率迅速降低至 34 2%, 低于 CK 组
( 54 2% ) , 这表明了高浓度的 6BA 对种了萌发具
有明显的抑制效应。NAA 处理后的种子明显地表
现出高浓度的抑制效应, 在最低的 A 浓度 ( 1 mg/
L ) 下, 萌发率最高, 为 90 2% , 但是在> 10 mg / L
的 B、C 和 D 3个浓度范围内, 萌发率迅速降低至
38 7% ,低于 CK 组 ( 54 2%) , 这与 6BA 的萌发
结果相似,表现出了高浓度显著的抑制效应。经过
PEG 处理后的种子萌发趋势与经过 GA 3处理后的
1363 中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 41 卷第 8 期 2010 年 8 月
种子相似, 也是一定范围内 ( & 200 mg/ L ) 逐渐升
高,随后出现降低现象。其中在 200 mg / L 时达到
最高,为 91 1%。综合上述 4 种处理, 每种处理在
最佳浓度下的萌发率分别是 GA 3 ( 94 6%/ 200 mg/
L )、6BA ( 89 6%/ 10 mg/ L )、NAA ( 90 2% / 1
mL)、PEG ( 91 1%/ 200 mg/ L) , GA 3处理后的效果
最好,其次是 PEG。
A1 mg/ L B10 mg/ L C200 mg/ L D400 mg/ L
图 3 不同化学物质处理后的萌发率
Fig. 3 Germination rate of seeds treated
by different chemical materials
2 5 不同温度下种子的萌发率: 由图 4 可以看出,
紫苏种子在 15 / 23 的变温下,萌发率最高, 为
94 7%,其次是 25 和 20 下的萌发率, 分别为
92 8% 和 87 6% ,最低的是 15 下的萌发率, 为
72 5%。这可能是由于低温限制了种子内部萌发时
所需部分酶的活性, 使得萌发受到限制, 导致萌发率
过低。在 30 下的萌发率为 80 3%, 低于变温以
及 25 和 20 下的萌发率。上述结果说明, 变
温 ( 15 / 23 ) 比较适合种子的萌发, 可以作为
萌发的适宜温度。
图 4 不同温度下种子的萌发率
Fig. 4 Germination rate of seeds under different temperatures
2 6 不同发芽床对种子萌发率的影响: 由图 5可以
看出,紫苏种子在不同的发芽床上的萌发率不同, 其
中在滤纸上的萌发率最高, 为 94 2% ,其次为纱布
和河沙,分别为 91 2% 和 88 6% ,最低的是在沙土
中的萌发率,为 86 5%。由此可见较为合适的发芽
介质为双层滤纸,这主要是由于滤纸的保湿型较好,
可以保持萌发所需要的足够的水分。
图 5 不同发芽床对种子萌发率的影响
Fig. 5 Germination rate of seeds under different matrixes
3 讨论
3 1 紫苏种子的吸水性与其休眠:紫苏种子的吸水
率为 42 85%,紫苏种子吸水时间较长,并且吸水率
较低,这些都说明种皮是限制种子吸水的重要因素。
吸水速率的大小与种子萌发有密切的关系 [ 14] ,吸水
率低可能会导致种子萌发速度较慢, 事实上紫苏种
子萌发率低的主要因素就与种皮的特性有关。紫苏
种子表面因为有较厚的蜡质层, 透气性和透水性都
很差,限制了萌发时水分的渗入和气体的交换, 阻碍
氧气的进入和二氧化碳的排出, 从而抑制呼吸, 不能
保证萌发所需的能量, 从而对种胚存在机械束缚作
用。蜡质层使得种子产生浸润现象, 使得水分无法
快速吸收,所以在进行处理时,就应该尽量破坏种子
外面的蜡质层,使得种子能尽量与周围的溶液接触,
充分吸收水分。没有经过处理的紫苏种子发芽率较
低,说明了种皮是限制萌发的重要因素。
3 2 各种预处理对种子萌发率的影响:温水浸种可
以促进种子的萌发,原因可能是温水可以软化种皮,
使得种子表面的蜡质层变薄或者有部分蜡质与种皮
分离,提高透性和浸出种子内的发芽抑制物,但是不
同种子的浸种温度不同,具体应该视种子大小、种皮
厚薄而定 [ 15]。长萼鸡眼草种子进行 80 处理时,
对种子损伤较大,以 50 保温 15 min 或 60 保
温 10 min 为最佳处理方式[ 16] , 美丽胡枝子种子则
在 80 处理效果显著低于 90 和 100 [ 17] 。本
研究对紫苏种子进行热水处理时, 60 温水浸种
发芽率最高 ( 91 2% ) ,为合适的浸种温度。4 的
低温处理 5 d 后的发芽率也较高 ( 90 1%) , 这说明
低温预处理也会对萌发率提高有一定的作用。而
80 处理效果则低于其他处理, 这可能是由于水
温太高,使得部分种子失活所致。
3 3 不同化学物质对种子萌发率的影响: 本研究中
通过 GA 3、6BA、NAA、PEG 4种化学物质的不同
浓度处理种子,得出了各种化学物质提高种子萌发
率的适宜浓度。其中高浓度的 6BA 和 NAA 不仅
1364 中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 41 卷第 8 期 2010 年 8 月
对种子没有促进作用, 反而很大程度上抑制了种子
的萌发。适宜浓度的 GA 3和 PEG 都对种子萌发有
显著的提高作用。GA 3和 PEG 能在最短的时间内
迅速整齐地发芽, 发芽率分别达到 94 6% 和
91 1%,高于其他浓度的处理,这说明 GA 3和 PEG
与其他化学物质相比更适合用来处理紫苏种子。适
宜浓度的 6BA 和 NAA 对种子萌发有一定的促进
作用,但是高浓度则产生明显的抑制,鉴于实际生产
中的方便性和安全性, 不建议用 6BA 和 NAA 对
种子进行处理。
3 4 不同温度对种子萌发率的影响:温度是影响种
子萌发的重要因素, 本研究结果显示不同温度下, 种
子的萌发状况有所不同。种子在变温条件下 ( 15
/ 23 ) 萌发率最高。而在其他温度下均低于变
温组合。这可能是由于种子萌发过程中所需酶的活
性以及种子内部营养物质在交叉温度的变化中更能
高效地转化,满足种子萌发所需要的营养供应。种
子在萌发过程中需要不同时段的温度搭配能够更好
地促进萌发。
3 5 不同发芽介质对种子萌发率的影响:充足的水
分和氧气是种子发芽的重要外界条件, 发芽床实验
的结果显示,滤纸和纱布的萌发率较高, 原因是滤纸
的保水性较好, 并且容易通气,而泥沙和沙土的发芽
率相对较低,原因可能是因为沙质芽床不能长时间
地保持充足的水分, 也不便于气体的交换。所以双
层滤纸的发芽介质较为适合种子的萌发。
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然而中药商业的环境的混乱是长期以来经济自然发
展的结果, 必须要在相关政策法规的指导和约束下
使中药市场步入正轨, 从而使中药产业链的物质流
和信息流畅通循环, 实现可持续发展。
4 结语
构建中药产业链是我国中药产业从传统走向民
族,从民族走向世界的必经之路。应该深刻分析当
前中药产业链的特点,充分利用国家政策的导向, 加
强各产业环节的链接,优化中药产业链, 使整个中药
产业充满活力, 让各产业部门在产业链的链环上发
挥出最大的作用,实现中药产业的可持续发展。
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