全 文 ：四川中江丹参栽培地轮作期间土壤
微生物的变化特点
林贵兵，万德光，杨新杰，赵魁，朱毓霞，严铸云
（成都中医药大学 药学院 中药材标准化教育部重点实验室，四川 成都 ６１００７５）
［摘要］ 目的：研究丹参轮作期间土壤各类微生物数量和细菌生理群落结构的变化特点。方法：采用培养法计算土壤
微生物菌群结构，氯仿熏蒸提取法测定土壤微生物量磷，数据采用ＳＰＳＳ软件分析。结果：细菌和放线菌的数量随着轮作年限
的增加而增加，真菌则降低，土壤微生物量磷降低；生理细菌类生物多样性指数呈增加趋势。结论：丹参栽培中轮作的微生物
机制是土壤各类微生物数量和生理类群细菌群落结构的调整，重新建立土壤生态系统平衡过程；栽培丹参后土壤微生物群落
自然恢复间隔年限至少为２年，与传统的种植经验吻合。
［关键词］ 丹参栽培；土壤微生物；变化特点
［收稿日期］ ２００９０３０５
［基金项目］ 国家“十一五”科技支撑计划项目（２００６ＢＡＩ０９Ｂ０３４）
［通信作者］ 严铸云，Ｅｍａｉｌ：ｃｄｔｃｍｙａｎ＠１２６ｃｏｍ
［作者简介］ 林贵兵，博士研究生，研究方向为中药资源可持续利
用与药材质量标准化，Ｔｅｌ：１５９０８１７３８４１，Ｅｍａｉｌ：ｌｉｎｇｕｉｂｉｎｇ８９７＠
ｑｑｃｏｍ
土壤微生物的活动对土壤中的碳、氮、磷、硫等
元素的循环和土壤矿物的分解有密切关系，同时影
响植物根系对养分的吸收。因此，土壤微生物生物
量作为土壤质量的生物指标，一直受到各国土壤工
作者重视［１］。
丹参ＳａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａＢｇｅ为常用中药，社会
需求量大，全国常年栽培面积在 １３万 ｈｍ２以上。
四川中江是丹参较大的道地产区之一。连作导致丹
参根腐病，线虫等病虫害严重，药材质量和产量急剧
下降，甚至绝收，从而忌连作。传统以３～４年的轮
作年限，可获得高质、高产丹参。作物连作破坏了根
际土壤微生物种群的平衡［２］。丹参［３］、地黄［４］、川
明参［５］、麦冬［６］等研究也证实，连作后土壤微生物
数量改变是中药栽培中存在的普遍现象。目前对中
药栽培地土壤轮作期间的土壤微生物数量和各细菌
生理群落变化报道较少。本实验从可培养微生物角
度研究了四川中江栽培丹参轮作期间１～４年土壤
的微生物数量和细菌生理群落变化，为丹参产地土
壤的微生态调节提供基础数据。
１ 材料与方法
１１ 自然概况 实验区设在四川中江石泉镇范围
内，１０４°３５′２６″Ｅ，３０°５７′０４″Ｎ，属中亚热带湿润气
候区；年平均气温１６５℃，１月平均气温５３℃，７
月平均气温２６４℃，年均降雨量１２００～１４００ｍｍ；
地形为台地，地势较平坦，面积１ｋｍ２，土壤属红黄
壤，海拔７５０ｍ。
１２ 材料
１２１ 土样 ２００８年３月在四川中江石泉境内，
试验区范围内选取休作（现为油菜）丹参１～４年的
样地２０块，长宽在２０ｍ×１０ｍ以上；每一种休作年
取５块样地，每块样地均涉１家种植户，丹参休作期
间，每年均为油菜小麦的轮作模式；每个样地１个
采样点，采用双“Ｓ”法采样，在每条“Ｓ”路线以上采
２５个点，混合均匀，用四分法取 １０ｋｇ，用牛皮纸袋
装好，当天带回实验室，在４℃下保存备用，１月内
进行土壤微生物分析。
１２２ 培养基 培养真菌用马铃薯（ＰＤＡ）培养基，
细菌用牛肉膏蛋白胨培养基，放线菌用高氏１号培
养基。
１３ 测定方法
１３１ 土壤水分测定 称取新鲜土壤样品（１０±
０１）ｇ，在１０５℃下保持５～６ｈ，在干燥器中冷却后
称重得到干土重。土壤含水率 ＝［（鲜土重 －干土
重）／干土重］×１００％。
１３２ 土壤悬浮液 称取新鲜土壤样品（１０±
０１）ｇ，加入盛有９０ｍＬ灭菌 ＰＢＳ缓冲液的三角瓶
中，在２００ｒ·ｍｉｎ－１，４０℃下振荡３ｍｉｎ，停留３０ｓ
后，吸取１ｍＬ土壤悬浮液与９ｍＬ的 ＰＢＳ缓冲液振
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荡稀释均匀，按照此法稀释成１×１０－２～１×１０－８浓
度梯度的土壤菌悬浮液。本试验细菌采用稀释
１０－７，１０－６，１０－５倍的３个浓度梯度，真菌采用稀释
１０－４，１０－３，１０－２倍的３个浓度梯度，放线菌采用稀
释１０－５，１０－４，１０－３倍的３个浓度梯度。
土壤细菌各生理类群的培养参考文献［４］方法
进行。接种时，每个浓度梯度取０１ｍＬ菌液。氨化
细菌采用蛋白胨液体培养基，纳氏试剂检测；亚硝化
细菌用铵盐培养基，锌碘试剂检测；硝化细菌用亚硝
酸盐液体培养基，二苯胺试剂检测；反硝化细菌采用
琼脂液体深层培养法，是否产气、丁酸检测；好气性
自生固氮菌采用改良阿须贝无氮液体培养基；嫌气
性自生固氮菌采用无氮液体深层培养基；纤维素分
解菌以除去淀粉后滤纸作为碳源的培养基；芳香族
化合物分解菌采用加苯酚液体培养基；硫化细菌以
硫代硫酸钠液体培养基，有机、无机氯化钡检测；反
硫化细菌采用无机氮源培养基；铁细菌用柠檬酸铁
铵液体培养基；磷细菌和硅酸盐细菌采用有机、无机
磷固体培养基、含硅酸盐固体培养基。
１３３ 土壤微生物数量的测定 细菌、真菌和放线
菌采用稀释涂抹平板法。细菌采用牛肉膏蛋白胨琼
脂培养基，在３７℃下培养３ｄ；真菌采用马铃薯培养
基（ＰＤＡ）加双抗（青霉素和链霉素各１瓶，溶解在
３００ｍＬ的无菌水中混合均匀，每２５０ｍＬ培养基中
加６０ｍＬ的混合抗生素），在２８℃下培养５ｄ；放线
菌采用淀粉硝酸钾培养基（高氏１号）加３％的重铬
酸钾，在２８℃下培养７ｄ。微生物数量以每克干土
的菌落数表示。每克干土的菌落数（ＣＦＵ·ｇ－１）＝
（∑同一稀释度 ３次重复菌落平均数 ×稀释倍
数）×１０／（１－土壤含水率）。
１３４ 土壤细菌生理类群的测定 氨化细菌，亚硝
化细菌，硝化细菌，反硝化细菌，好气性固氮菌，嫌气
性固氮菌，好气性纤维素分解菌，嫌气性纤维素分解
菌，硫化细菌，反硫化细菌，铁细菌，芳香化合物分解
菌采用液体培养基培养，有机磷分解菌，无机磷分解
菌和硅酸盐分解菌用固体培养；都采取最大或然计
数法（ＭＰＮ）进行测定，根据菌的生长情况查出近似
值，计算出每克土中所含活菌数，参照文献［８］。每
克干土的活菌数 ＝近似值数值 ×稀释倍数 ×１０／
（１－土壤含水率）。
土壤细菌生理类群的多样性指数计算方法［６］
采用Ｓｉｍｐｓｏｎ指数Ｄ＝１－∑Ｐｉ２，Ｐｉ为第 ｉ种占总体
个数的比例，Ｓ为物种数；ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数
Ｈ＝－∑Ｐｉｌｏｇ２Ｐｉ；土壤细菌生理类群分布的均匀度
Ｒ＝（－∑ＰｉｌｎＰｉ）／ｌｎＳ。
１４ 土壤微生物量磷测定
参考文献［９］，称取相当于烘干基土质４０ｇ土
壤９份，３份用氯仿熏蒸２４ｈ，完全除去氯后，用０５
ｍｏｌ· Ｌ－１的ＮａＨＣＯ３溶液８０ｍＬ浸提（室温，用磁力
搅拌器搅拌３００ｒ·ｍｉｎ－１，取上清液５０ｍＬ用钼锑
抗比色法在２５℃下显色３０ｍｉｎ，冷却至室温后在
８８２ｎｍ下测定吸光度。另外３份土壤未熏蒸土壤
为对照，其余 ３份中加入 ０５ｍＬ的 ＫＨ２ＰＯ４含磷
２５０ｍｇ· Ｌ－１，提取测定方法同上。
土壤微生物量磷 ＢＰ＝ＥＰｉ／（ｋＰ×ＲＰｉ），式中 ＥＰｉ
为熏蒸与未熏蒸土壤的差值；ＲＰｉ＝［（外加磷酸二氢
钾溶液土壤的测定值 －熏蒸土壤的测定值）／
２５］×１００％，即校正系数；ｋｐ为转换系数，取值０４。
取０１７５７ｇ分析纯磷酸二氢钾（称量前１０５℃
烘２～３ｈ）溶于少量去离子水，再加入１～２ｍＬ浓
硫酸，用去离子水定容至１Ｌ，得含磷４０ｍｇ·Ｌ－１的
磷酸二氢钾贮存液，在４℃下保存。取５０ｍＬ贮存
液用去离子水稀释定容至５００ｍＬ，即得４ｍｇ·Ｌ－１
磷酸二氢钾对照品液，溶液不宜久存。
分别取 ０，０２５，０５０，１００，１５０，２００，４００
ｍＬ４ｍｇ·Ｌ－１磷酸二氢钾标准溶液２５ｍＬ量瓶中，
加入５０ｍＬ体积的０５ｍｏｌ·Ｌ－１的碳酸氢钠溶液，
加入２５ｍＬ的１０ｍｏｌ·Ｌ－１的盐酸，显色方法同
上。即得 ０，００４，００８，０１２，０１６，０２４，０４８ｍｇ
·Ｌ－１系列标准磷工作曲线，以重蒸水作空白对照；
吸光度为横坐标，磷浓度为纵坐标。回归方程为
Ｙ＝１３２６８Ｘ－０００１１，Ｒ２＝０９９７９；表明在 ０～
０３５ｍｇ·Ｌ－１呈较好的线性关系。
１５ 数据分析
采用统计软件ＳＰＳＳ１１０分析，计算轮作期间各
年份的５个混合土壤样品微生物测定数据的平均值
和相对标准差，对不同年份间土壤微生物作相关样
本非参数检验以检验一致性程度和聚类分析分类。
２ 结果与分析
２１ 各年的土壤微生物数量变化和微生物生物量
磷的变化
土壤的微生物中细菌在数量上比放线菌和真菌
多，占绝对优势，是优势菌群。当年栽培丹参后，土
壤真菌化，土壤细菌和放线菌随着轮作年限的延长，
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真菌数量也随着增加，但增加的程度没有达到统计
学差异；而真菌的数量随着年限的增加在下降，只是
在４年比３年略有增加，其变化也没有达到统计学
差异。通过以３种微生物数量作聚类分析，栽培丹
参后轮作期的１年和２年聚为一支，３年和４年聚
为一支，并且这２支的距离差异较大。土壤微生物
量磷含量的测定结果表明，土壤微生物量磷在第２
年与第３年间有明显的变化，且变化趋势与土壤真
菌的变化趋势均有较好的一致性，说明土壤微生物
量磷与土壤中真菌数量有着密切的关系（表１）。
表１ 土壤微生物变化（珋ｘ±ｓ，ｎ＝５）
土壤 细菌／×１０５ＣＦＵ·ｇ－１ 放线菌／×１０５ＣＦＵ·ｇ－１ 真菌／×１０５ＣＦＵ·ｇ－１ 微生物生物量磷／ｍｇ·Ｌ－１
１ １４３．７５±５１．５４ ２．９０±１．１９ ０．６８±０．３３ ３３．２９±２４．８０
２ １９０．００±６７．３７ ３．９７±１．４０ ０．７５±０．２１ ４０．１１±３５．８７
３ ２９２．００±４９．４０ ５．３０±２．８９ ０．４０±０．２４ ９．６８±４．２６
４ ２６８．７５±４０．２９ ７．３３±３．７０ ０．４８±０．２３ ５．３３±２．９９
注：１当年采收丹参后的土壤；２轮作休地１年；３轮作休地２年；４轮作休地３年（表３同）。
２２ 各年的土壤细菌各生理类群变化
就各个生理类群数量而言，氨化细菌、硅酸盐细
菌、硝化细菌、嫌气固氮菌、反硝化细菌、有机磷分解
菌、无机磷分解菌、好气性固氮菌是丹参栽培地的优
势生理菌群。随着轮作年限的延长氨化细菌、反硝
化细菌、嫌气固氮菌、好气性固氮菌、硅酸盐细菌有
减少的趋势；纤维素分解菌、芳香化合物分解菌有增
加的趋势（表２）。通过生物多样性指数分析表明，
随着栽培丹参后年限的增加，土壤微生物多样性指
数也呈增加的趋势，各菌群的均匀性提高（表３）。
表２ 土壤细菌各生理类群数量变化（珋ｘ±ｓ，ｎ＝５） ×１０５ＣＦＵ·ｇ－１
类型 １ ２ ３ ４
氨化细菌 ５５．０±１４．５ ２７．４０±９．０２ ７．３０±２．４３ ２６．７５±８．８９
亚硝化细菌 ０．００３９±０．００１８ ０．００３６±０．００３４ ０．００１１±０．０００８ ０．００１５±０．００１２
硝化细菌 １．２６±０．６５ １．８１±１．０２ ０．５２±０．１８ １．６８±０．９６
反硝化细菌 １７．８８±８．６３ １．０２±０．５３ １．２７±０．７８ ２．７９±０．４８
好气性固氮菌 １．３６±０．３１ ０．１９±０．１７ ０．４４±０．５４ ０．０２９±０．０１４
嫌气固氮菌 ７．６３±２．７６ ０．１３±０．１２ ０．３０±０．３７ ０．４１±０．２８
好气纤维素分解菌 ０．０１５±０．００４ ０．０１５±０．００１ ０．０２７±０．０１３ ０．０２９±０．０１４
嫌气性纤维素分解菌 ０．００３８±０．００１７ ０．００６４±０．００１７ ０．００３９±０．００３４ ０．０２７±０．０１１
芳香化合物分解菌 ０．００２３±０．０００５ ０．００３３±０．００１１ ０．００５３±０．００３８ ０．００７±０．００１９
硫化细菌 ０．０３０±０．０１７ ０．０１８±０．００６７ ０．０１９±０．０１７ ０．０６３±０．０２４
反硫化细菌 ０．０５３±０．０３０ ０．０２５±０．０１３ ０．４７±０．５６ ０．０４７±０．０２３
有机磷分解菌 ２．９８±１．１０ １．３８±０．５２ ５．２０±５．３７ １．２８±０．２７
无机磷分解菌 １．６９±０．１９ ６．３８±１．７８ ８．７０±２．４６ ４．００±１．００
铁细菌 ０．０３１±０．０１０ ０．０３９±０．０１３ ０．１５±０．１０ ０．０６６±０．０２４
硅酸盐细菌 ２１．１３±７．７５ １７．４８±５．５６ １４．９±１０．２４ １０．６３±２．９４
表３ 丹参产地土壤生理类群多样性指数
土壤 Ｄ Ｈ Ｒ
１ ０．６８ ２．０６ ０．５３
２ ０．６５ ２．３６ ０．４７
３ ０．７６ ２．３４ ０．６０
４ ０．６３ ２．３８ ０．４９
聚类分析表明，在当年采收丹参后栽培的土壤，
即１年，细菌各生理类群单独聚为一支，而在２年和
４年的聚为一支，并且与 ３年的相似度较高，它们与
１年的土壤细菌生理类群差异较大。
３ 讨论与结论
传统培养法研究表明，栽培丹参后油菜小麦的
轮作模式中土壤微生物数量随着年限的增加，细菌
和放线菌的数量随之增加，而土壤真菌的数量呈下
降趋势。此与连作后大豆根部土壤微生物的数量变
化情况一致［１０］。聚类分析表明，休作１年和２年的
土壤各类微生物数量较为接近，而３年和４年的土
壤各类微生物数量较为接近；说明轮作过程是土壤
各类微生物数量的自然恢复过程。
在微生物组织内，真菌生物量磷含量是细菌含
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量的１２～３２倍，土壤中真菌数量变化对其微生生
量磷的影响更大，联系密切［１１］。土壤微生物生物量
磷对环境敏感，土壤性质、肥力水平、种植管理以及
有机物种类等因素对其含量均有影响。本研究通过
熏蒸提取法测定土壤中微生物生物量磷的含量，反
映土壤中细菌、真菌的数量和其比例在丹参休作期
间的变化情况，从而为传统培养法做补充和佐证。
研究结果表明，休作丹参２年的土壤微生物生物量
含量比１年的增加了１７００％，３年的比２年的减少
７５８７％，４年的比３年的减少４４９４％，说明休作２
年后丹参产地土壤微生物量磷随休作年限的增加而
降低，细菌与真菌的数量比例在增加，进一步佐证土
壤微生态恢复过程是土壤细菌化的过程。
聚类分析结果表明，采收丹参后的土壤各生理
类群细菌单独聚为一支，而１年、３年的聚为一支，
并与２年的比较类似；同时各生理群落细菌的生物
多样性指数随着年限的增加而呈增高趋势。可见栽
培丹参后油菜小麦轮作模式期间的微生物机制是
土壤微生物种群结构的调整，重新建立土壤生态系
统平衡过程，为防治丹参连作障碍提供基础数据。
虽本研究充分考虑到不同耕作习惯影响，从土
壤微生物的角度证实传统种植经验中要求至少间隔
２年的科学内涵。但由于生态系统的复杂性，仅从
土壤微生物的角度难以全面揭示其自身规律，有待
进一步研究。
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［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ ｐｌａｎｔｉｎｇＳａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａ；ｍｉｃｒｏｂｉａｌｉｎｓｏｉｌ；ｃｈｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ
［责任编辑 吕冬梅］
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