全 文 ：乌头种子的萌发特性研究
田孟良，陈艳，刘清华，张立峰，佘跃辉
（四川农业大学 农学院，四川 雅安 ６２５０１４）
［摘要］ 目的：了解乌头种子的萌发特性，探讨环境、温度、ＫＮＯ３处理等条件对乌头种子萌发的影响。方法：以北川、青
川、平武等地的乌头种子为材料，进行层积、低温、变温和ＫＮＯ３等处理，测定种子吸水量、发芽势和发芽率。结果：乌头种子吸
水２４ｈ质量达到最大，且吸水呈不典型的“Ｓ”型曲线；低温层积处理可以有效破除乌头种子休眠，提高种子发芽率和田间出苗
率；在１０～２０℃变温条件下，乌头种子的发芽率和发芽势较高；ＫＮＯ３渗调引发后乌头种子的发芽率和发芽势都低于对照，不
宜作为促进乌头种子萌发的渗调剂；采自北川的乌头种子活力显著高于平武、青川两地的乌头种子。结论：乌头种子可能具
有较强的胚休眠特性，其萌发类型可能属于变温型，不同产地乌头种子的发芽率和发芽势存在差异。
［关键词］ 乌头；种子萌发；发芽率；发芽势
［收稿日期］ ２００９０３１１
［基金项目］ 四川省应用基础研究项目（０７ＪＹ０２９０２５）
［通信作者］ 佘跃辉，Ｔｅｌ：（０８３５）８２３４５２３，Ｅｍａｉｌ：ｓｙｕｅｈｕｉ＠ｓｉ
ｎａｃｏｍ
［作者简介］ 田孟良，副教授，Ｅｍａｉｌ：ｔｍｌ１２１６＠ｙａｈｏｏｃｏｍｃｎ
乌头 ＡｃｏｎｉｔｕｍｃａｒｍｉｃｈａｅｌｉＤｅｂｘ是毛茛科 Ｒａ
ｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ乌头属多年生草本植物。
乌头繁育可通过无性繁殖和有性繁殖２种方式
进行，从古至今，人们都是采用无性繁殖的方式延续
乌头种质，加上乌头连作，导致乌头霜霉病、根腐病
等病害积累和加剧，产量、品质降低［１］。有性繁殖
实生苗可直接用于生产，而且通过有性杂交还可选
育出优质、抗病品种。作为有性繁殖的载体，种子活
力直接影响到杂交种成苗与否，前人已对乌头属的
几个种（紫花高乌头［２］、黄花乌头［３４］等）的种子萌
发做了一些研究，但乌头种子的萌发特性及影响因
素尚未见报道，本试验对乌头种子的萌发特性及影
响因素进行了初步研究，旨在为乌头有性繁殖提供
理论依据和技术参考。
１ 材料
试验所用乌头种子于２００７年１１月底分别采自
附子传统种源繁殖区四川省绵阳市平武县、北川县
和广元市青川县，其中，北川２份（标记为北 Ａ，北
Ｂ），青川、平武各１份。
ＰＧＸ型多段可编程光照培养箱；１２ｃｍ×１２ｃｍ
标准种子培养皿；灭菌沙；蒸馏水。
２ 方法
２１ 种子吸水量的测定
数取种子２００粒，称重，置于２５℃的培养箱中，
浸种，每隔２ｈ取出再称重至吸水２４ｈ，称前用吸水
纸将种子表皮水分吸干，至３６ｈ再取出称重１次，
重复３次。
２２ 种子层积处理
于２００７年１２月初开始，将三地４份种子分别
点播于花盆中，以花泥为培养基质，大约覆盖 ０５
ｃｍ，设置３个处理：置于室内（室温）条件下３４ｄ后
再移到室外，同时浇足水并进行发芽试验；置于培
养箱内在５～８℃（低温）条件下暗处理３４ｄ后再移
到室外，同时浇足水并进行发芽试验；直接置于室
外进行发芽试验，自然给水（雨量充沛，保持湿润）。
每个处理４个重复，每个重复播种２０粒。调查统计
种子发芽率和发芽势。
２３ 不同发芽温度处理
将北Ａ种子分别置于恒温１０，１５，２０℃和１０～
２０℃（１２ｈ光照／黑暗；沙床）变温条件下的光照培
养箱中进行发芽试验，调查统计种子发芽率和发芽
势。每个处理１００粒种子，４次重复。
２４ ＫＮＯ３浸种处理
将通过低温处理（３～５℃）１４ｄ的４份乌头种
子分别用５０，１００，２００，３００，４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１的 ＫＮＯ３
溶液浸泡２ｈ后，用蒸馏水冲洗干净，移入准备好的
沙床上，在１２～２０℃，１２ｈ光照／黑暗的发芽箱中进
行发芽试验，调查统计种子发芽率和发芽势。每个
处理２０粒种子，３次重复。
２５ 种子萌发指标与数据分析
以子叶完全伸展为种子萌发的标准，第３０天计
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算发芽势，第５０天统计发芽率。
种子发芽率＝正常发芽种子粒数／供试种子数×１００％
种子发芽势＝发芽高峰时正常发芽种子数／供试种子数
×１００％
吸水百分率＝种子吸水量／干种子的重×１００％
采用Ｅｘｃｅｌ２００３软件进行数据统计分析。
３ 结果与分析
３１ 种子吸水曲线
乌头种子在吸胀过程中，吸水量随浸种时间的
增加而增加。吸水前２ｈ斜率最大，种子吸水速率
最快，吸水量达干种子的６０％，这一阶段是种子萌
发吸水的第１阶段，即吸胀阶段，种子中的亲水胶体
大量吸水；之后种子吸水速率相对较缓，至１２ｈ时，
吸水速率又有所增大，但不很明显；在２０ｈ以后，吸
水速率变化较小，种子质量趋于恒定，吸胀种子是干
种子质量的２４９倍；由此可知，乌头种子吸水吸胀
时间主要集中在前 ２４ｈ，乌头种子的吸水曲线呈
“Ｓ”型（图１）。
图１ 乌头种子吸水曲线
３２ 环境条件对种子萌发的影响
３２１ 播种后置于室外自然条件下的种子萌发情
况 直接放置室外处理的乌头种子播种后３０ｄ才
开始出苗，出苗相对缓慢，开始出苗约５０ｄ时，出苗
率达到最高，平均发芽率为７４％ ～８６％，其中来自
北川的种子发芽率高于其他两地，但差异不显著
（图２）。种子自开始发芽至３５ｄ时，发芽曲线斜率
最大，因此，以此时为计算种子发芽势的日期，平均
发芽势为３１３％ ～６８７５％，北 Ａ的种子发芽势显
著高于青川、平武两地，但北 Ｂ种子发芽势与北 Ａ、
青川、平武种子发芽势差异不显著。
３２２ 播种后低温处理对种子萌发的影响 播种
后经低温条件下放置处理后，种子萌发迅速、整齐，
经过约１５ｄ的时间，发芽率即达到最大，平均发芽
率为７５％ ～９２５％，不同产地种子间差异不显著
图２ 室外处理乌头种子发芽率
（图３）。北Ａ的种子发芽率最高，青川的种子发芽
率最低；平均发芽势为６０％～７３７５％，北 Ａ的种子
发芽势最高，平武的种子发芽势最低，不同产地间种
子发芽势差异也不显著。
图３ 低温处理乌头种子发芽率
３２３ 播种后室温处理对种子萌发的影响 经室
温条件下放置处理后，自种子开始发芽到发芽结束，
共经历１３ｄ。种子的平均发芽率为６９％ ～７２５％，
平均发芽势为５１％～６５％（图４）。
图４ 室温处理乌头种子发芽率
３２４ 不同产地间不同处理下的乌头种子的发芽
情况 就产地而言，北Ａ种子的平均发芽率和发芽
势为最高，分别为 ８３７５％，６９１７％，与北 Ｂ相比
较，差异不显著；与青川、平武两地种子相比，发芽率
差异不显著，发芽势差异显著（表１，２）。
就处理而言，低温处理的乌头种子平均发芽率
最高，但与室温和播种后直接置于室外处理的差异
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表１ 不同产地乌头种子在不同处理下的发芽率％
处理 北Ａ 北Ｂ 青川 平武 处理平均
低温 ９２５０ａ（ａ）８１２５ｂ（ａ）７５００ｃ（ａ）８３７５ｂ（ａ） ８３１３（ａ）
室温 ７２５０ａ（ｂ）７５００ａ（ａ）７５００ａ（ａ）６８７５ａ（ｂ） ７２８１（ａ）
室外 ８６２５ａ（ａｂ）８１２５ａ（ａ）７３７５ｂ（ａ）７８７５ａｂ（ａ） ８０００（ａ）
产地平均 ８３７５ａ ７９１７ａ ７４５８ａ ７７０８ａ
注：括号外字母表示在相同处理下不同产地间种子发芽率的差
异显著性；括号内字母表示在产地相同时不同处理下种子发芽率的
差异显著性；ＬＳＤ法，Ｐ＝００５（表２同）。
表２ 不同产地乌头种子在不同处理下的发芽势％
处理 北Ａ 北Ｂ 青川 平武 处理平均
低温 ７３７５ａ（ａ）６６２５ａ（ａ）６０００ａ（ａ）６８７５ａ（ａ） ６７１９（ａ）
室温 ６５００ａ（ａ）５８７５ａ（ａ）５６２５ａ（ａ）５１２５ａ（ａ） ５７８１（ａｂ）
室外 ６８７５ａ（ａ）５７５０ａｂ（ａ）３１２５ｂ（ｂ）３５００ｂ（ｂ） ４８１３（ｂ）
产地平均 ６９１７ａ ６０８３ａｂ ５１６７ｂ ４９１７ｂ
不显著；而低温处理的乌头种子发芽势显著高于播
种后直接置于室外的处理，与室温处理差异不显著
（表１，２）。
３３ 不同温度条件对乌头种子萌发的影响
温度对种子萌发影响相对较大。在１０℃条件
下，无论是发芽势还是发芽率都显著低于其他温度，
由此可知，乌头种子萌发的适宜温度在１５℃以上，
尤以１０～２０℃变温处理的发芽势和发芽率较高
（表３）。
表３ 不同温度条件下的乌头种子发芽率与发芽势
温度／℃ 发芽势／％ 发芽率／％
１０ ２２５ｂ ４５０ｃ
１５ １１７５ａ １７２５ｂ
２０ １４２５ａ ２３００ａｂ
１０～２０ １６７５ａ ２７５０ａ
３４ ＫＮＯ３浸种处理对种子萌发的影响
用ＫＮＯ３溶液浸种处理乌头种子后，与对照相
比，不同浓度间的发芽率均存在下降的趋势，但差异
不显著；而３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＫＮＯ３溶液浸种处理后发
芽势显著低于对照，其余处理的发芽势也有下降趋
势，但差异也不显著。（表４）。
４ 结论与讨论
张岩等［３］研究了黄花乌头种子的萌发特性：温
水浸种、双氧水处理对种子发芽率和发芽势没有显
著的影响；４℃低温湿藏和赤霉素处理显著提高了
发芽率和发芽势，其中，赤霉素处理为 １００～５００
表４ ＫＮＯ３溶液浸种处理乌头种子的发芽势和发芽率
ＫＮＯ３浓度／ｍｍｏｌ·Ｌ－１ 发芽势／％ 发芽率／％
ＣＫ（０） ５９１７ａ ６３７５ａ
５０ ４３７５ａ ５０８３ａ
１００ ５３７５ａ ６０００ａ
２００ ５５００ａ ６３３３ａ
３００ ３８７５ｂ ５０８３ａ
４００ ５３７５ａ ５９１７ａ
ｍｇ·Ｌ－１，随浓度的增高，处理效果随之增高，在５００
ｍｇ·Ｌ－１时效果最好。周丽霞［２］也证明了 ＧＡ３能极
显著提高紫花乌头种子发芽率和发芽势。本试验结
果表明，低温层积处理可以有效提高种子萌发率，说
明乌头种子可能存在胚休眠特性。
吴维春［４］研究认为黄花乌头种子适宜的发芽
温度为１８～２４℃，温度低于１５℃或高于２８℃则不
能发芽。种子发芽一般需要 １４～２０ｄ。袁理春
等［５］则认为雪上一枝蒿种子萌发所需温度较低，大
于２２℃时萌发受到抑制，达３０℃则完全抑制其萌
发。本试验结果表明，在１０～２０℃变温条件下，乌
头种子的发芽率和发芽势均高于恒温条件下。因
此，乌头种子的萌发类型可能属于变温型。
本试验结果表明，ＫＮＯ３渗调引发后乌头种子的
发芽率和发芽势都低于对照，说明 ＫＮＯ３不宜作为
促进乌头种子萌发的渗调剂，何种试剂能有效促进
乌头种子萌发还有待进一步研究。
种子活力的形成与种子发育成熟期间的外界条
件密切相关，凡影响母株生长的外界条件对种子活
力及后代都有影响。因此，来自不同产地乌头种子，
由于种子发育成熟期间所处环境不同，其种子活力
差异较大。本试验结果表明，来自北川的乌头种子
活力显著高于平武、青川两地的，其原因可能与基因
型、海拔高度、温度等相关，有待进一步探讨。
［参考文献］
［１］ 唐莉，粱丽娟，叶华智，等附子常见病害的调查研究［Ｊ］现
代中药研究与实践，２００４，１８（６）：２９
［２］ 周丽霞，贾桂霞紫花高乌头种子萌发特性研究［Ｃ］中国园
艺学会观赏园艺专业委员会年会论文集，２００７：４５６
［３］ 张岩，刘彩丽，义鸣放，等 黄花乌头种子萌发特性的研究
［Ｍ］／／张启翔中国观赏园艺研究进展北京：中国林业出
版社，２００５：２３２
［４］ 吴维春，罗海潮黄花乌头种子和幼苗的生物学特性［Ｃ］大
连：全国第四届天然药物资源学术研讨会论文集２０００：１９６
［５］ 袁理春，陈翠，赵琪，等雪上一枝蒿种子发芽特性研究［Ｊ］
种子，２００４，２３（３）：２２
［责任编辑 吕冬梅］
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