全 文 ：·研究论文·
桔梗柱头、花粉活力及自交亲和性研究
魏建和１，２，黄璐琦２，陈士林１，程惠珍１，杨成民１，褚庆龙１
（１中国医学科学院 中国协和医科大学 药用植物研究所，北京 １０００９４；
２中国中医科学院 中药研究所，北京 １００７００）
［摘要］ 目的：为桔梗栽培及品种选育提供基础数据。方法：田间定株、定花观察及人工去雄套袋授粉；花粉
活力采用ＴＴＣ染色法。结果：桔梗柱头寿命长达９ｄ，但最佳授粉期为花冠开裂后４～６ｄ，柱头呈微裂或明显裂开状
态。花药开裂散粉在开花当天完成，开始散粉时花粉活力８１４％，３ｄ后花粉活力降为２７６％，干燥剂中贮藏第３
天花粉活力仍达 ６４４％。桔梗天然自花交结果率只有 ４８％；但花期人工自株交结果率达 ６２７％，亲和指数达
５４６，蕾期人工自株交结果率１２８％，亲和指数６５。结论：雌雄蕊异熟及花粉寿命较短导致桔梗天然自花交结实
率很低，采用人工授粉，桔梗花期自株交高度亲和；干藏方法可以较好延长桔梗花粉寿命。
［关键词］ 桔梗；柱头寿命；花粉活力；自交亲和性
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００６）０５０３６６０３
［收稿日期］ ２００５０５１８
［基金项目］ 国家“十五”科技攻关项目（２００４ＢＡ７２１Ａ２４）；北京
市科技新星计划（２００４Ａ６０）
［通讯作者］ 黄璐琦，Ｔｅｌ：（０１０）６４０１４４１１２９５５，Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎ
ｇｌｕｑｉ＠２６３ｎｅｔ
桔梗 Ｐｌａｔｙｃｏｄｏｎｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ（Ｊａｃｑ）ＡＤＣ为
桔梗科多年生草本植物。我国、日本、韩国作药用，
韩国也大量食用，在欧美、日本、韩国还作为园艺观
赏植物和切花［１４］。我国从 ２０世纪 ７０年代起开始
栽培桔梗，种植技术已基本成熟，在山东淄博，安徽
亳州、太和，内蒙古赤峰形成三大道地种植产区。作
为观赏植物和切花，国外培育出了１０余个桔梗新品
种［１４］，韩国选育了药用“白花”桔梗品种［５］，但我国
桔梗生产上还没有优良品种。掌握生殖生物学特性
是品种选育和栽培技术的基础。桔梗的花芽分
化［６］、小孢子发生和雄配子体发育［７９］等有研究，李
今等［１０］从种群生物学角度研究了桔梗的传粉效率
和结实率，作者［１１］已初步观察了桔梗柱头的发育与
寿命。本实验对桔梗柱头寿命、花粉活力与保持方
法、自交亲和性及它们之间的相互关系开展研究。
１ 材料和方法
１１ 材料 ２００４年春从山东博山、安徽太和、内蒙
古赤峰采挖尚未萌动的一年生或二年生桔梗根条种
植于中国医学科学院药用植物研究所内试验基地
（北京海淀区）。
１２ 柱头寿命观察 选即将开放的桔梗花２２０朵
去雄后套袋（６ｃｍ×１０ｃｍ的硫酸纸袋），从第２天起
连续授粉，每天 ２０朵；授粉时记录柱头的形态。种
子成熟时调查结果率和结实率。
１３ 花药开裂与散粉观察 ７月１３日和８月１日
桔梗盛花期，分别选择２０朵即将开放的花，定时观
察，直至花药萎蔫。
１４ 花粉活力测定 采用氯化三苯基四氮唑
（ＴＴＣ）法［１２］，取花粉置于载玻片上，加 １滴 ０５％
ＴＴＣ溶液，搅匀，盖上盖玻片，置３５℃培养箱，１５ｍｉｎ
后用显微镜镜检，染红色者有活力，不染色者无活
力。每个处理 ２次重复，每重复计数 １００倍下的视
野３个，取６个数值的平均值。
１５ 自交与杂交方法 自花交（同株同一朵花）在
花开放前单花套袋（袋同上）；人工杂交（不同株花
间）或同株自交（同株不同花间）时，取即将开放花，
剥开花冠，从花丝基部夹除花药，套袋，３～５ｄ后授
以异株或同株异花花粉，继续套袋。自交或异交花，
柱头彻底枯萎脱落后（约开花后 １０ｄ）及时去除纸
袋。
２ 结果与分析
２１ 桔梗柱头发育与寿命 桔梗的花冠刚开裂时，
柱头未开裂，为棒锤形，此后呈５瓣逐渐裂开，最后枯
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萎。表１数据表明花冠初裂后的３ｄ内柱头不开裂，
柱头接受花粉并结实的只有 １９２％，且亲和指数低
（９９）。４～７ｄ开裂柱头逐渐增多，以微裂或明显裂
开的柱头结果率和亲和指数最高。８ｄ后柱头全部开
裂，部分开始枯萎，但深裂柱头授粉结果率和亲和指
数显著下降，９ｄ后柱头全部枯萎，不再能接受花粉结
实。因此桔梗接受外来花粉并结实的最佳时期为花
冠开裂后的４～６ｄ，柱头微裂或明显裂开时。
表１ 桔梗柱头发育与授粉结实的关系
柱头开裂
状态
花冠开裂后不同时期不同开裂状态的柱头比例／％
３ｄ ４ｄ ５ｄ ６ｄ ７ｄ ８ｄ ９ｄ
结果率
／％
亲和指数１）
未开裂 １００．０ ５３．３ ５．０ ２７．５ ２６．５ ０ ０ １９．２ ９．９
微裂 ０ ２．２ ０．０ １７．５ ０ ０ ０ ８７．５ １０９．５
明显裂 ０ ４４．４ ９５．０ ５０．０ ０ ０ ０ ６２．７ ４５．３
深裂 ０ ０ ０ ５．０ ６１．８ ２０．０ ０ ３１．０ ２３．９
枯萎 ０ ０ ０ ０ １１．８ ８０．０ １００．０ ３．１ ３．２
注：１）亲和指数＝有效种子数（正常种子）／授粉花数
２２ 花药开裂与散粉 晴天桔梗散粉集中在９：００
至１１：００点，上午散粉基本完成，下午花丝和花药开
始枯萎。阴天散粉持续时间长一些，大量散粉推迟
到１１：００，１７：００左右基本结束，第 ２天花丝花药枯
萎。无论晴天或阴天，开花当天散粉完毕（表２）。
表２ 桔梗花药发育与散粉过程
花药发育与散粉状态 晴天 阴天
花冠闭合，未开裂 开花前１天 １９：
００至开花当天６：００
开花前１天１９：
００至开花当天９：００
花冠裂开，花开放；花药
紧贴花柱，未散粉
开花当天 ６：００
至７：００
开花当天 ９：００
至１０：００
花药散开，开裂散粉，但
花粉较少
开花当天８：００ 开花当天１０：００
花药继续散开，开始大量
散粉
开花当天１１：００ 开花当天１７：００
花丝和花药开始枯萎 开花当天１３：００以
后
花开第２天７：００
以后
２３ 花粉寿命 桔梗花药刚开裂时花粉活力达
８１４％，３ｄ后花粉活力只有２７６％，且花粉染色浅，
因此桔梗花粉寿命约３ｄ，但以开花当天的花粉活力
强，此后迅速下降。将桔梗离体花药保存在干燥环
境至第３天时，花粉活力仍达６４４％，同时冷藏更有
利于花粉活力的保持（表３）。高温高湿显著影响花
粉活力（表４），在湿热（３５℃＋９５％相对湿度）下，８
ｈ内离体花粉活力下降近一半。
表３ 桔梗花粉寿命及不同离体保存条件对花粉寿命影响
花粉放置
环境
放置不同天数后有生活力花粉比例／％
初始 １ｄ ２ｄ ３ｄ ４ｄ
田间柱头 ８１．４ ５８．７ ４８．８ ２７．６ ２４．９
干燥１） ８１．４ ７７．２ ６５．５ ６４．４ ６２．２
冷藏＋干燥２） ８１．４ ７８．０ ７６．１ ７２．０ ６５．８
注：１）指将采下的桔梗花朵迅速放入装有硅胶干燥剂的塑料袋
中，并密封，室温放置；２）指将密封袋放置在冰箱冷藏室（约４℃）
２４ 自交亲和性 自花套袋天然自交６００朵花的
表４ 干热和湿热对桔梗离体花粉寿命的影响
处理
放置不同时间后有生活力
花粉比例／％
０ｈ ３ｈ ８ｈ ３０ｈ
干热（３５℃，烘箱） ８１．４ ７１．１ ５２．５ ５１．５
湿热（３５℃＋９５％相对湿度） ８１．４ ５５．１ ４１．９ ４０．７
结果率只有 ４８％，且亲和指数只有 ２２，因此桔梗
自花交不亲和。但是采用天然自株不同花的花粉在
花期人工自株交，桔梗表现出高度自交亲和性，
２６７１朵花的结果率高达 ６２７％，亲和指数达 ５４６
（表５）。因此，桔梗具有良好的花期自株交亲和性。
蕾期人工自株授粉的亲和性远差于花期，结果率和
亲和指数只有１２８％和６５。没有发现蕾期亲和指
数大而花期亲和指数小的植株。
表５ 桔梗自交与异交结实情况
处理
授粉
花数
结果
总数
有效
种子数
结果
率／％
每果实
种子数
亲和
指数
自花交 ６００ ２９ １３２８ ４．８ ４５．８ ２．２
花期自株交 ２６７１ １６７４ １４５８２９ ６２．７ ８７．１ ５４．６
蕾期自株交 ２８９２ ３７０ １８８５７ １２．８ ５１．０ ６．５
３ 讨论
３１ 桔梗的自交亲和性 文献报道［１３］桔梗自交不
亲和，人工套袋天然自花交桔梗结果率不足
５％［１０，１１］。但本研究发现在桔梗柱头适宜授粉时
期，人工授以高活力自株花粉，２６７１朵花的结果率
高达 ６２７％，亲和指数达 ５４６，这表明桔梗自交高
度亲和，因此桔梗自交不孕［１３］的结论是错误的。
３２ 桔梗天然自花交结实率低的原因 ６００朵桔
梗花天然自花交结果率只有 ４８％，本研究揭示出
自花交结果率低的原因是桔梗雌雄蕊异熟：桔梗开
花后当天花药开始散粉，３ｄ后花粉活力基本散失，
但桔梗柱头开花后的前 ３ｄ基本不开裂，花粉在柱
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头外壁不萌发，花药和柱头成熟时期不同步，由此导
致了天然自花交结实性很差。多年生桔梗每株开花
多达５０朵以上，花陆续开放，采集同株上刚当天开
花的花粉给柱头裂开成熟花人工授粉，就可以获得
很高的结实率。
３３ 桔梗花粉寿命与保存 由于桔梗花粉寿命较
短，雌雄蕊异熟，桔梗花粉保存方法研究有其现实意
义。本研究表明田间条件下，桔梗花粉寿命只有２ｄ
左右，但采用干藏或低温干藏的方法可以显著延长
桔梗花粉寿命达４ｄ以上。
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Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｓｔｉｇｍａ／ｐｏｌｅｎｖｉｇｏｒａｎｄｓｅｌｆｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆ
Ｐｌａｔｙｃｏｄｏｎｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ
ＷＥＩＪｉａｎｈｅ１，２，ＨｕａｎｇＬｕｑｉ２，ＣＨＥＮＳｈｉｌｉｎ１，ＣＨＥＮＧＨｕｉｚｈｅｎ１，ＹＡＮＧＣｈｅｎｇｍｉｎ１，ＣＨＵＱｉｎｇｌｏｎｇ１
（１ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＭｅｄｉｃｉｎａｌＰｌａｎｔ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＭｅｄｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＰｅｋｉｎｇＵｎｉｏｎＭｅｄｉｃａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９４，Ｃｈｉｎａ；
２ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ，ＣｈｉｎａＡｃａｄｅｍｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００７００，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｂａｓａｌｄａｔａｆｏｒｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇａｎｄｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＰｌａｔｙｃｏｄｏｎｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｔｈｅｆｉｅｌｄｉｎ
ｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎａｎｄｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｂｙｂａｇｇｉｎｇｗｅｒｅｃａｒｉｅｄｏｕｔ．ＴＴＣ（２，３，５ｔｒｉｐｈｅｎｙｌｔｅｔｒａｚｏｌｉｕｍｃｈｌｏｒｉｄｅ）ｓｏｌｕｔｉｏｎｗａｓｕｓｅｄｔｏｔｅｓｔｔｈｅｐｏｌｅｎｖｉｇｏｒ．
Ｒｅｓｕｌｔ：ＴｈｅｓｔｉｇｍａｌｉｆｅｓｐａｎｏｆＰ．ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍｗａｓａｂｏｕｔ９ｄａｙｓ，ｈｏｗｅｖｅｒｔｈｅｏｐｔｉｍａｌｔｉｍｅｆｏｒｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｉｓ４６ｄａｙｓａｆｔｅｒｔｈｅｐｅｔａｌｓｏｐｅｎ
ｉｎｇ，ｗｉｔｈｔｈｅｓｔｉｇｍａｗａｓｓｐｌｉｔｉｎｇｌｉｇｈｔｌｙｏｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｗｈｅｎｔｈｅｐｅｔａｌｓｏｐｅｎｅｄ，ｔｈｅａｎｔｈｅｒｂｅｇａｎｓｃａｔｅｒｉｎｇｐｏｌｅｎ，ａｎｄｆｉｎｉｓｈｅｄｉｎｔｈｅｓａｍｅ
ｄａｙ．Ｔｈｅｐｏｌｅｎｖｉｇｏｒｗａｓａｂｏｕｔ８１４％ａｔｔｈｅｂｅｇｉｎｎｉｎｇ，ａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｓｔｏ２７６％ ｔｈｒｅｅｄａｙｓｌａｔｅｒ．Ｔｈｅｐｏｌｅｎｖｉｇｏｒｓｔｉｌｒｅｍａｉｎｓ６４４％
ｔｈｒｅｅｄａｙｓｌａｔｅｒ，ｗｈｅｎｔｈｅｆｌｏｗｅｒｗａｓｋｅｐｔｉｎｔｈｅｄｅｓｉｃｃａｎｔ．Ｔｈｅｎａｔｕｒａｌｆｒｕｃｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆｓｅｌｆｆｌｏｗｅｒｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｗａｓ４８％．Ｔｈｅｆｒｕｃｔｉｆｉｃａ
ｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｃｏｍｐａｔｉｂｌｅｉｎｄｅｘｗａｓａｂｏｕｔ６２７％ａｎｄ５４６，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｅｎｔｈｅｓｅｌｆｐｌａｎｔｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍｅｄｂｙｈａｎｄ．Ｔｈｅｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｏ
１２８％ａｎｄ６５ｗｈｅｎｔｈｅｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｗａｓｉｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｌｏｗｆｒｕｃｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｓｅｌｆｆｌｏｗｅｒ
ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎａｔｒｉｂｕｔｅｓｔｏｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｏｆｍａｔｕｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄｏｆｐｉｓｔｉｌａｎｄｓｔａｍｅｎ，ａｓｗｅｌａｓｔｈｅｓｈｏｒｔｐｏｌｅｎｌｉｆｅｓｐａｎｏｆＰ．ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ．Ｔｈｅ
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ｐｒｏｌｏｎｇｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｗｈｅｎｋｅｅｐｉｎｇｉｎｔｈｅｄｒｙｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ Ｐｌａｔｙｃｏｄｏｎｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ；ｓｔｉｇｍａｌｉｆｅｓｐａｎ；ｐｏｌｅｎｖｉｇｏｒ；ｓｅｌｆｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ
［责任编辑 张宁宁］
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