全 文 ：研究 ≈ q湖北中医学院学报 ousstovkvl}w{q
≈tt  李合生 q植物生理生化实验原理和技术 ≈   q北京 }高等教育
出版社 ousst}t{yot|xq
≈tu  兰昌云 o周崇松 o范必威 o等 q超声波法提取槐花中黄酮的最
佳工艺研究 ≈ q天然产物研究与开发 oussxotzktl}xxq
≈tv  杨蓓芬 o邵 红 o金则新 o等 q七子花叶片次生代谢产物含量
分析 ≈ q西北林学院学报 oussyoutkul}tvsq
≈tw  吴世福 o张永清 q影响金银花植株体内绿原酸含量的因素
≈ q山东医药工业 oussvouukul}vuq
≈tx  冷平生 o苏淑钗 o王天华 o等 q光强与光质对银杏光合作用及
黄酮苷与萜类内酯含量的影响 ≈ q植物资源与环境学报 o
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Εφφεχτσ οφ χλιµ ατε φαχτορσ ον θυαλιτψ οφΧηρψσαντηεµ υµ µ οριφολιυµ
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u. Ινστιτυτε οφ Χηινεσε ΜεδιχιναλΜατεριαλσ, Ηεναν ΑγριχυλτυραλΥνιϖερσιτψ, Ζηενγζηου wxsssu, Χηινα)
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε: ײ¶·∏§¼·«¨ ©¨©¨¦·¶²©¦¯¬°¤·¨©¤¦·²µ¶²± ·«¨ Χηρψσαντηεµ υµ µ οριφολιυµ ²µ¬ª¬±¤·¨§©µ²° • ±¨¬¬¤± ¦²∏±·¼
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≈责任编辑 张宁宁  
≈收稿日期   ussy2tu2uu
≈基金项目   中国科学院知识创新工程重大项目子课题 kŽ≥≤÷t2≥• 2tt2yl
≈通讯作者   3 陈钧 oר¯}ksxttl{z{st|yo∞2°¤¬¯}¶«¦«¨ ±ƒ ∏­¶q §¨∏q¦±
土壤微生物影响蛇足石杉扦插生根的机制研究
李 娜 t o陈 钧 t3 o朱大元 u
ktq江苏大学 药学院 o江苏 镇江 utustv~
uq中国科学院 上海生命科学研究院 上海药物研究所 新药研究国家重点实验室 o上海 ustsuvl
≈摘要   目的 }研究蛇足石杉原土壤微生物对其扦插生根的影响及其机制 ∀方法 }蛇足石杉分别扦插于原生
境土壤和灭菌土壤上 o调查其生根率 o测定生根过程中吲哚乙酸 kŒ„„l!酚类化合物 k儿茶酚 !槲皮素 !绿原酸 !阿魏
酸 l!多酚氧化酶 k°°’l和过氧化物酶 k°’⁄l活性的变化 ∀结果 }原生境土壤微生物能够提高蛇足石杉的生根率 o
增加生根条数 o提高生根过程中 Œ„„ !儿茶酚 !绿原酸 !阿魏酸的含量 o影响了 °°’o°’⁄的活性 ∀结论 }原生境土壤
上蛇足石杉扦插生根率高的重要原因是土壤微生物提高了蛇足石杉生根过程中 Œ„„和儿茶酚 !绿原酸 !阿魏酸等
酚类化合物含量 ∀
≈关键词   蛇足石杉 ~土壤微生物 ~扦插生根
≈中图分类号   ≥ xyz ≈文献标识码   „ ≈文章编号   tsst2xvsukusszluv2uwz{2sw
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第 vu卷第 uv期
ussz年 tu月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλοφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂ ²¯qvuo Œ¶¶∏¨ uv
⁄ ¦¨¨°¥¨ µo ussz
蛇足石杉是重要的药用低等蕨类植物 o生长周
期长 o生长缓慢 o繁殖困难 o需求量大 o生态环境要求
特殊 o天然蕴藏量少 o资源日渐枯竭 o其人工繁殖技
术的研究迫在眉睫 ≈t  ∀文献报道蛇足石杉孢子体
和配子体均与真菌共生 o形成菌根才能生长 ≈u  ∀因
此本实验选取了土壤微生物为研究对象 o研究了土
壤微生物对蛇足石杉生根能力及对生根过程中吲哚
乙酸 kŒ„„l!酚类化合物含量 !多酚氧化酶 k°°’ l!
过氧化物酶 k°’⁄l活性变化的影响 o探讨土壤微生
物对蛇足石杉扦插生根可能的机制 o以期加深了解
蛇足石杉生理学特性 o同时为引种和栽培管理提供
理论参考 ∀
1 材料与方法
1q1 仪器与试剂
1q1q1 仪器 ≤ p txss高效液相色谱仪 k日本
„≥≤’公司 l~ Š≤ p vss‹人工气候箱 k上海一恒
科技有限公司 l~˜∂ p utus°≤≥型紫外 2可见分光光
度计 k尤尼柯仪器有限公司 l~± ≠ ≤utt全温空气摇
床 k上海福玛实验设备有限公司 l~… ¦¨®°¤± ≤²∏¯·¨µ
÷ puu• 低温冷冻离心机 ~超净工作台 k苏州净化设
备有限公司 l~≥°÷ p uxs…型生化培养箱 k上海跃进
医疗器械厂 l∀
1q1q2 试剂 邻苯二酚 !愈创木酚 !×µ¬·²± ÷ 2tss!
醋酸乙酯 !石油醚 k国药集团化学试剂有限公司 l~
吲哚乙酸 k纯度 ∴ ||h o国药集团化学试剂有限公
司 l~槲皮素 k≥¬ª°¤公司 l~石杉碱甲对照品 k纯
度 ∴ ||h o中国科学院上海生命科学研究院上海药
物研究所提供 l~儿茶酚 k批号 {zz2usssstl!阿魏酸
k批号 szzv2||tsl!绿原酸 k批号 ttszxv2usswtvl均
购自中国药品生物制品检定所 ~甲醇 !乙腈 k色谱
纯 o江苏汉邦科技有限公司 l~丙酮 k分析纯 o上海化
学试剂有限公司 l∀
1q1q3 材料 试验材料蛇足石杉采自安徽省宣城
市境内山区 o扦插时弃去发黄 !萎蔫枝条 o剪取 x ∗ {
¦°长的顶芽作为插条 ∀
1q2 方法
1q2q1 扦插土壤处理 原生境土壤 }安徽省宣城市
溪口镇蛇足石杉原生境土壤与河沙按 vΒt混匀 ∀灭
菌土壤 }安徽省宣城市溪口镇蛇足石杉原生境土壤 o
经 tut ε 高压灭菌 v «o该土与河沙按 vΒt混匀 ∀处
理后的土壤分别装入木制容器中 o土层厚度 x ¦°∀
1q2q2 扦插试验处理 株间距 v ¦°o插条深度为
插条的 tru∀扦插后 o移入人工气候箱中培养 o湿度
|sh o光照 vvh k经测定 {ss ∗ t uss ¬¯l∀白昼温度
uu ε otw «o夜间 tw ε ots «∀扦插 tus §后 o将插条
拔出 o用少量自来水冲洗后 o记录生根情况 ∀扦插后
的 xotsotzouzovxoww §取样测定内源物质含量 ∀
1q2q3 酚类化合物的测定 酚类化合物的提取按
照文献方法 ≈v  ∀新鲜蛇足石杉样品冻干 o称取 tss
°ªo{sh丙酮 k含有 s1wh ×µ¬·²± ÷ 2tsslus °ow ε
浸提 ts §ows ε 减压干燥后 o残渣用甲醇溶解并定
容至 u °o过 s1wx Λ°滤膜 o‹°≤测定酚类化合物
含量 ∀ ‹°≤测定条件 }流动相甲醇 2th冰醋酸 ~洗
脱方式为 s °¬±甲醇 xh oxx °¬±甲醇线性梯度增至
{sh oyx °¬±甲醇线性梯度增至 tssh ~柱温 ws ε o
流速 s1{ °# °¬±pt o进样量 us ˏo检测波长 u{s
±°∀外标法定量分析儿茶酚 !槲皮素 !绿原酸 !阿魏
酸 ∀儿茶酚回归方程 Α € u| tz{Χ n z z{|1wo
ρ€s1||| {o线性范围 ts ∗ {s Λª# °pt kΑ为吸收
峰面积 oΧ为样品质量浓度 o下同 l~槲皮素回归方程
Α €zs xuuΧ nv ttuoρ€ s1||| {o线性范围 u1x ∗ {s
Λª# °pt ~绿原酸回归方程 Α € yx tvwΧ n ws z|{oρ
€ s1||| zo线性范围 ts ∗ tss Λª# °pt ~阿魏酸回
归方程 Α €ttx sssΧ pux uyxoρ€ s1||| {o线性范围
u1x ∗ {s Λª# °pt ∀
1q2q4 Œ„„含量的测定 称取蛇足石杉 t ª左右 o
冷冻干燥后研碎 o{sh甲醇 us °ow ε 过夜浸提 o抽
滤后滤液 ws ε 减压至 x °o石油醚 uΒt分液 w次 o
石油醚相弃去 o水相用 t °²¯# pt ‹ ≤ 调¯ ³‹ u1{ ∗
v1so醋酸乙酯萃取 v次 o醋酸乙酯相真空干燥后 o残
渣用甲醇溶解并定容至 t °o过 s1wx Λ°滤膜 o
‹°≤测定 Œ„„含量 ∀ ‹°≤测定条件 }流动相为甲
醇 2乙腈 2th醋酸 ktxΒtxΒzsl~柱温 ws ε ~流速 s1{
°# °¬±pt ~进样量 us ˏ~检测波长 uxw ±°o外标
法定量 o回归方程 Α € uz |xwΧ n ty st|oρ€ s1||| {
kΑ为吸收峰面积 oΧ为样品质量浓度 lo线性范围
s1x ∗ us Λª# °pt ∀
1q2q5 多酚氧化酶 k°°’l活性的测定 按文献方
法进行测定 ≈w  ∀于波长 wus ±°处比色测定 o每分钟
引起吸光度改变 s1sst单位所需的酶量定义为 t
˜∀
1q2q6 过氧化物酶 k°’⁄l活性的测定 按文献方
法进行测定 ≈x  ∀于波长 wzs ±°处比色测定 o每分钟
引起吸光度改变 s1sst单位所需的酶量定义为 t
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第 vu卷第 uv期
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中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλοφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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˜∀
2 结果与分析
2q1 蛇足石杉原生境土壤微生物对其生根效应的
影响
蛇足石杉在扦插后第 ww天左右分化出不定
根 ∀在 u种处理土壤条件下蛇足石杉扦插生根情
况如表 t所示 ∀蛇足石杉在原生境土壤上的生根
率为 zzh o比在灭菌土壤上的生根率高 tsh ∀在
原生境土壤上平均每株生根数为 t1z条 o在灭菌
土壤上平均每株生根数为 t1w条 ∀在原生境土壤
上扦插的蛇足石杉生根情况好于灭菌土壤 ∀结果
表明 o土壤中的微生物影响了蛇足石杉扦插生根
率 ∀插条的切口处长出新根的比率 }原生境土壤
为 xvh o灭菌土壤仅为 vsh o插条切口处生根率差
别较大 o说明土壤微生物能够促进插条切口处愈
伤组织形成和分化 ∀
表 t 不同土壤条件下扦插蛇足石杉的生根效应
土壤类型 切口处生根率 rh 生根率 rh 平均每株生根条数
原生境土壤 xv zz t1z
灭菌土壤 vs yz t1w
2q2 土壤微生物对蛇足石杉生根过程中酚类含量
的影响
蛇足石杉生根过程中酚类物质的含量变化如
图 t所示 ∀儿茶酚含量变化 }原生境土壤上的插
条在扦插后第 vx天质量分数达到最高值 u|x1x
Λª# ªpt o灭菌土壤上的插条最高值也出现在扦插
后第 vx天 o为 tyw1| Λª# ªpt ~槲皮素含量变化 }u
种土壤条件下插条中的槲皮素含量变化趋势基本
相同 o含量也很接近 ~绿原酸含量变化 }原生境土
壤上插条的绿原酸质量分数在第 uz天升高到
xtz1v Λª# ªpt之后又迅速下降 o灭菌土壤上在第
tz天达到最高值为 w|1w Λª# ªpt ~阿魏酸含量变
化 }原生境土壤上插条的阿魏酸质量分数在第 vx
天升高到 w{z1u Λª# ªpt o之后又迅速下降 o灭菌
土壤上最高值也在第 vx天为 usx Λª# ªpt ∀试验
结果表明 o在蛇足石杉生根过程酚类物质含量变
化较大 ∀扦插后到第 ww天左右分化出根 o处于根
原基分化期 o儿茶酚 !绿原酸 !阿魏酸含量都经过
一个明显的低 2高 2低的变化过程 o说明它们是与根
原基发育关系密切的酚类化合物 ∀试验结果说明
原生境土壤微生物提高了蛇足石杉生根过程中儿
茶酚 !绿原酸 !阿魏酸的含量 ∀
图 t 蛇足石杉生根过程中酚类化合物含量变化
pσ p原生境土壤 ~ pυ p灭菌土壤 k图 uov同 l
2q3 原生境土壤微生物对 Œ„„的含量的影响
蛇足石杉生根过程中 Œ„„含量变化如图 u所
示 o原生境土壤上插条 Œ„„的质量分数在第 ts天
达到最高值 s1|{{ | Λª# ªpt o第 tz天之后迅速降
低 ~灭菌土壤上插条在第 ts天也出现了一个高峰 o
为 s1t|w Λª# ªpt o在第 vx天达到最高为 s1ux| Λª
# ªpt ∀试验结果表明 o原生境土壤上的插条根原基
发育期有较高 Œ„„水平 ∀
图 u 蛇足石杉生根过程中 Œ„„含量变化
2q4 原生境土壤微生物对蛇足石杉生根过程 °’⁄
和 °°’活性影响
结果如图 v所示 o原生境土壤上插条 °’⁄活性
第 uz天出现峰值 o灭菌土壤上插条 °’⁄活性峰值
出现在第 ts天和第 uz天 ∀整个生根过程中 o灭菌
土壤上插条 °’⁄活性略高 ∀ °’⁄能够降解 Œ„„o原
生境土壤上蛇足石杉插条 °’⁄活性较低 o可能是其
体内 Œ„„含量较高的原因之一 ∀生根过程中 o°°’
活性变化不大 o原生境土壤上插条的 °°’活性仅在
第 ww天略低 o其他时间的活性都高于灭菌土壤上插
条的 °°’活性 ∀
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Χηινα ϑουρναλοφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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图 v 蛇足石杉生根过程 °’⁄和 °°’活性的变化
3 讨论
试验结果表明 o原生境土壤微生物影响蛇足石
杉体内酚类物质和 Œ„„的含量 !°’⁄和 °°’的活
性 o并提高其扦插生根率 o增加生根量 ∀证明土壤微
生物与蛇足石杉的生长有密切关系 ∀另外 o微生物
是通过改善土壤条件还是侵入蛇足石杉体内影响石
杉生理过程 o相互作用过程及机制还有待研究 ∀
/ Œ„„2酚酸复合物 0o由 °°’催化酚类物质与
Œ„„缩合形成 o这种复合物是一种生根的辅助因子 o
可以促进不定根形成 ≈y  ∀一些研究认为植物形成
不定根时 o体内 °°’活性会急剧上升 ≈z  o但本试验
结果表明 o在蛇足石杉不定根形成过程中 o°°’活性
没有大幅度变化 o推测蛇足石杉可能主要依靠体内
Œ„„和酚类物质浓度的变化调节 / Œ„„2酚酸复合
物 0浓度 o原生土壤微生物引起 Œ„„和酚类物质浓
度升高是提高蛇足石杉生根率的重要原因 ∀
蛇足石杉插条不定根的形成是综合类型 o有从
切口处愈伤组织分化和从茎上根原基分化 u种情

况 ou种生根方式的机制不同 o发生时间也可能有差
异 o因此生根过程中内源物质变化情况也比较复杂 ∀
酚类物质含量出现高峰的时间不一致 o槲皮素的含
量 !°’⁄活性出现 u次高峰 o可能与 u种生根方式机
制和时间上的差异有关 ∀本试验结果表明土壤微生
物促进蛇足石杉插条切口处的愈伤组织形成 !分化 o
从而提高插条切口处生根率 o茎上根基分化的影响
还需进一步研究 ∀
≈参考文献  
≈t  吴 荭 o庄 平 o冯正波 o等 q中国蛇足石杉资源调查与评估
≈ q自然资源学报 oussxousktl}x|q
≈u  鲁润龙 o周忠泽 o鲍时来 o等 q药用植物蛇足石杉的生物学特性
≈ q中国科学技术大学学报 ot|||ou|ktl}tt{q
≈v   ¤·¨­¤ ×µ²¥¨ ¦o ƒµ¤±¦¬≥·¤°³¤µo • ²¥¨ µ·∂ ¥¨¨ µ¬¦o ·¨¤¯q ƒ ∏¯¦·∏¤2
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≈w  中国科学院上海植物生理研究所 o上海市植物生理学会 q现代
植物生理学实验指导 ≈  q北京 }科学出版社 ot|||}vtzq
≈x  张志良 q植物生理学实验指导 ≈   q北京 }高等教育出版社 o
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µ²²·³µ¬°²µ§¬∏° ¬± ¬±¬·¬¤·¬²± ¤±§§¨ √¨¯²³° ±¨·≈ q ‘¨ º  ¤¨¯¤±§
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Μεχηανισµ οφ εφφεχτσ οφ σοιλµ ιχροβεσ ον χυττινγσ ροοτινγ οφ Ηυπερζια σερρατα
Œ‘¤t o ≤‹∞‘∏±t o ‹˜ ⁄¤2¼∏¤±u
(t. Χολλεγε οφ Πηαρµ αχψ, ϑιανγσυ Υνιϖερσιτψ, Ζηενϕιανγ utustv, Χηινα;
u. Στατε Κεψ Λαβορατορψ οφ ∆ρυγ Ρεσεαρχη, Σηανγηαι Ινστιτυτε οφΜεδιχινεσ, Σηανγηαι Ινστιτυτεσ οφ ΒιολογιχαλΣχιενχεσ,
Χηινεσε Αχαδεµ ψ οφ Σχιενχεσ, Σηανγηαι ustsuv, Χηινα)
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε: ײ ¶·∏§¼ ·«¨ ©¨©¨¦·¶²©¶²¬¯°¬¦µ²¥¨ ¶²©«¤¥¬·¤·¶²± ·«¨ ¦∏·¬±ª¶µ²²·¬±ª²©Ηυπερζια σερρατα ¤±§¬·¶° ¦¨«¤2
±¬¶°q Μετηοδ : ׫¨ ¦∏·¬±ª¶²©Η. σερρατα º µ¨¨ ³¯¤±·¨§²± ·«¨ ³µ¬°¤µ¼ «¤¥¬·¤·¶²¬¯ ¤±§²± ·«¨ ¶²¬¯¤∏·²¦¯¤√ §¨o µ²²·¬±ªµ¤·¨¶º µ¨¨ ¬¨¤°2
¬± §¨ µ¨¶³¨ ¦·¬√¨¯¼q ≤«¤±ª¨¶²©¦²±·¨±·¶²©³«¨ ±²¯¬¦¦²°³²∏±§¶k¦¤·¨¦«¬±o ∏´¨ µ¦¨·¬±o ¦«¯²µ²ª¨ ±¬¦¤¦¬§o ©¨µ∏¯¬¦¤¦¬§l ¤±§¬±§²¯ ¤¨¦¨·¬¦¤¦¬§
kŒ„„lo ¤±§¦«¤±ª¨ ¶²©¤¦·¬√¬·¬¨¶²©³²¯¼³«¨ ±²¯²¬¬§¤¶¨ k°°’l ¤±§³¨ µ²¬¼§¤¶¨ k°’⁄l §∏µ¬±ª·«¨ ¦∏·¬±ª¶µ²²·¬±ªº µ¨¨ §¨ ·¨µ°¬± §¨q Ρ ε2
συλτ: ≥²¬¯ °¬¦µ²¥¨ ¶²©³µ¬°¤µ¼ «¤¥¬·¤·¦²∏¯§¬±¦µ¨¤¶¨ ·«¨ µ²²·¬±ªµ¤·¨¤±§·«¨ ±∏°¥¨ µ²©µ²²·¶o ¦²∏¯§¬±¦µ¨¤¶¨ ¦²±·¨±·¶²©¦¤·¨¦«¬±o ¦«¯²µ²2
ª¨ ±¬¦¤¦¬§o ©¨µ∏¯¬¦¤¦¬§¤±§Œ„„ §∏µ¬±ªµ²²·¬±ªo ¤±§¦²∏¯§¤©©¨¦·¤¦·¬√¬·¬¨¶²©°°’ ¤±§°’⁄q Χονχλυσιον: ⁄∏µ¬±ª·«¨ µ²²·¬±ª«¬ª«¨ µ¦²±2
·¨±·¶²©¦¤·¨¦«¬±o ¦«¯²µ²ª¨ ±¬¦o ©¨µ∏¯¬¦¤¦¬§¤±§Œ„„ ¦¤∏¶¨§¥¼ ¶²¬¯ °¬¦µ²¥¨ ¶²©³µ¬°¤µ¼ «¤¥¬·¤·¤µ¨ ¬°³²µ·¤±·©¤¦·²µ©²µµ²²·¬±ªµ¤·¨q
[ Κεψ ωορδσ] Ηυπερζια σερρατα~ ¶²¬¯ °¬¦µ²¥¨ ¶~ ¦∏·¬ª¶µ²²·¬±ª ≈责任编辑 张宁宁  
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