全 文 ：·研究论文·
肉苁蓉生殖生物学初步研究Ⅰ
———出土与开花
陈 君１，于 晶１，徐 荣１，王英华３，刘同宁２，程惠珍１
（１．中国医学科学院 中国协和医科大学 药用植物研究所，北京 １０００９４；
（２．宁夏永宁县本草苁蓉种植基地，宁夏 银川 ７５０１００；３．宁夏药品检验所，宁夏 银川 ７５０００４）
［摘要］ 目的：研究肉苁蓉生殖生长特性、生长动态及内在质量的变化。方法：在肉苁蓉出土开花期，调查其
生殖生长动态，观察肉苁蓉花形态特征及花序生长动态，测定肉苁蓉不同生长阶段的毛蕊花糖苷、松果菊苷含量。
结果：肉苁蓉萌动始期为４月上旬，从出土到开花时间约１个月，拱土高峰为４月中旬；出土高峰在４月下旬；现蕾
高峰为５月上旬；开花高峰在５月中旬。随着肉苁蓉出土开花，其毛蕊花糖苷、松果菊苷含量下降。结论：肉苁蓉
生殖生长阶段持续近２个月左右，出土后花序高度及花穗长度增加迅速，但花序内有效成分含量迅速下降，采收药
材宜在早春萌动期。
［关键词］ 肉苁蓉；生殖生长；生长动态
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００７）１７１７２９０４
［收稿日期］ ２００６１１２０
［基金项目］ 国家“十五”科技攻关项目（２００１ＢＡ７０１０９６ｂ，２００
４ＢＡ７２１Ａ３６）；国家科技部西部专项（２００２ＢＡ９０１Ａ３２）；国家科技支撑
计划项目（２００６ＢＡＩ０６Ａ１３）
［通讯作者］ 陈君，Ｔｅｌ：（０１０）６２８９９７３１，Ｅｍａｉｌ：ｊｃｈｅｎ＠ｉｍｐ
ｌａｄ．ａｃ．ｃｎ
肉苁蓉Ｃｉｓｔａｎｃｈｅｄｅｓｅｒｔｉｏｌａ为列当科肉苁蓉属多
年生寄生草本植物，寄生于藜科小乔木梭梭 Ｈａｌｏｘｙ
ｌｏｎａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ根部，以干燥带鳞叶的肉质茎入药。
具有补肾壮阳、填精益髓、润燥滑肠等功效，被列为名
贵中药材中的上品，有“沙漠人参”之称。主要分布于
内蒙古阿拉善盟、宁夏西部、甘肃、新疆境内的荒漠、
半荒漠地区。目前野生肉苁蓉资源已濒临枯竭，肉苁
蓉被列为国家二级保护植物，并收入《国际野生植物
保护名录》和濒危动植物种国际贸易公约（ＣＩＴＥＳ）附
录二，国家明令禁止采挖野生肉苁蓉，鼓励通过人工
种植解决资源问题。肉苁蓉种子萌发寄生后，通过寄
主梭梭根提供的营养常年生长在地下，早春当肉质茎
接近地表时开始转入生殖生长，并随着气温升高陆续
钻出地面、开花、结实。由于肉苁蓉数量少，生长环境
恶劣，且生殖生长持续时间短（约２个月左右），研究
难度较大，因此相关研究报道极少，为了解肉苁蓉生
殖生长特性，作者在宁夏肉苁蓉种植基地对肉苁蓉生
殖生长特性进行了初步研究。
１ 材料与方法
１．１ 种植基地自然概况
宁夏肉苁蓉种植基地位于贺兰山东麓腾格里沙
漠边缘、东经 １０６°４′４５″，北纬３８°１５′３７″的荒漠、沙丘
地带。该基地属中温带干旱气候，年平均日照时数为
２７００～２９００ｈ，年平均风速２５ｍ·ｓ－１，最大风速２０
ｍ·ｓ－１；蒸发强烈，多年平均蒸发量１７８４７～１９０６０
ｍｍ，年平均气温８７℃，无霜期１６０ｄ，降水量１８０～
２００ｍｍ。基地地处山前洪积冲积平原，较平坦，土壤
类型多为淡灰钙土、新积土，土壤质地多为沙壤土，土
层厚度为３０ｃｍ左右，表土有机质含量为５～１０ｇ·
ｋｇ－１，地下水位在１０ｍ以下，地势由西向东倾斜；该
区域植被覆盖度低，植物种类有老瓜头、猫头刺、骆驼
蓬、沙蒿等。
１．２ 材料
肉苁蓉 Ｃｉｓｔａｎｃｈｅｄｅｓｅｒｔｉｃｏｌａ种子来自内蒙古阿
拉善野生肉苁蓉种子；２０００～２００３年分别接种于种
植基地４年生梭梭根部，梭梭：种苗来自甘肃民勤，
生长年限４年。
Ａｇｉｌｅｎｔ１１００高效液相色谱仪；Ｇ１３１３Ａ自动进
样器；Ｇ１３１４Ａ紫外检测器；Ｇ１３１１Ａ四元泵；Ｇ１３７９Ａ
脱气机。松果菊苷（批号 １１１６７０２００４０１），麦角甾
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苷（毛蕊花糖苷）（批号１５３０２００１０１）均购自中国药
品生物制品检定所。乙腈、甲醇均为色谱醇，醋酸为
分析醇，水为自制纯化水。
１．３ 研究内容及方法
１．３．１ 生殖生长动态及物候调查 每年４月为肉
苁蓉出土开花季节，在接种３年的肉苁蓉种植地每
隔１天调查统计肉苁蓉拱土、出土、现蕾、开花数量；
结合肉苁蓉采收，观察肉苁蓉肉质茎的外观形态变
化。
１．３．２ 肉苁蓉花部特征及开花特性 观察肉苁蓉
开花特点、花器形态特征；选择９～１０株肉苁蓉定期
调查出土后花序高度及花穗长度的变化。
１．３．３ 生殖生长对肉苁蓉内在质量的影响 ２００４
年取进入生殖生长阶段的肉苁蓉肉质茎上部（凸起
点上部变色、纤维化部分）、茎下部（凸起点下部白
色、肉质部分）各８份，自然晒干粉碎后，按照《中国
药典》２０００年版一部肉苁蓉项下检测方法［１］进行测
定。２００５年按照《中国药典》２００５年版一部肉苁蓉
项下检测方法［２］对采挖时间相同，进入和未进入生
殖生长阶段的 ７个肉苁蓉单株进行测定（判断依
据：２００４年３月３１日田间采挖的鲜肉苁蓉肉质茎，
同时放置相同环境下，肉质茎伸长，花序开始孕
蕾———进入生殖生长阶段；肉质茎不伸长，未见孕蕾
迹象———未进入生殖生长阶段）。
２ 结果与分析
２．１ 肉苁蓉生殖生长动态
２．１．１ 肉苁蓉生殖生长与形态特征变化 肉苁蓉
一生的大部分时间是在地下靠寄主梭梭提供营养生
长，秋季，当肉质茎生长至接近地表时，经过冬季低
温等外界因素的作用，其肉质茎端部开始分化，进入
生殖生长阶段。春季随着气温升高，肉苁蓉陆续拱
土钻出地面，此时肉苁蓉的外观形态发生较大变化，
按其形态特征及发育阶段，将肉苁蓉从肉质茎开始
萌动到开花分为４个阶段。
拱土期：春季，在肉苁蓉接种处地表出现一些裂
缝，标志着地下的肉苁蓉开始活动，此时肉苁蓉顶端
细胞分化活跃，生长迅速，肉苁蓉肉质茎逐渐伸长。
肉苁蓉拱土能力极强，可将２０ｃｍ厚的硬土层顶开，
在沙地由于阻力小，肉苁蓉出土迅速，遇到干硬的土
层其出土时间长，多则可达２０余天，此阶段肉苁蓉
肉质茎呈长锥状。出土期：拱土过程之后，肉苁蓉肉
质茎破土而出，称为出土期，此时其肉质茎端部变
细，鳞片变细长，茎端鳞片出现颜色变化，多为青绿
色、灰色、紫色、白色或肉粉色，此时肉苁蓉茎基部逐
渐变细，端部距顶端１０～１５ｃｍ处膨大凸起，茎芯中
空，茎上部纤维化。出土后肉苁蓉生长迅速，鳞片内
侧基部花芽开始膨大。现蕾期：随着出土肉苁蓉的
生长，地上部茎伸长，花蕾逐渐长大、形成锥形或塔
形花序，花蕾端部及花序茎部显现颜色。开花期：肉
苁蓉花序下部的第１朵花开始开放，即进入开花期，
此阶段花朵陆续开放，花序高度仍在增加。
２．１．２ 肉苁蓉的生殖生长物候及动态 见表１，图
１。肉苁蓉拱土期从４月上旬持续到５月初，拱土高
峰为４月中旬；其出土从４月上旬至５月底，高峰在
４月下旬，持续期近２个月；现蕾从４月底开始到５
月下旬，高峰为５月上旬；开花从４月下旬至５月下
旬，高峰在５月中旬。在宁夏种植基地，肉苁蓉萌动
始期为４月上旬，就单株花序而言，从萌动到开花约
１个月，从开花到种子成熟约１个月［４］，但整个群体
的生长发育不整齐，这与肉苁蓉个体的寄生时间、生
长速度及寄主营养供给等因素有关。
表１ 肉苁蓉生殖生长物候期（宁夏种植基地）
物候期
４月 ５月 ６月
上旬 中旬 下旬 上旬 中旬 下旬 上旬 中旬 下旬
拱土 ＋ ＋ ＋
出土 ＋ ＋ ＋
现蕾 ＋ ＋ ＋
开花 ＋ ＋ ＋
结实 ＋ ＋ ＋
果熟 ＋ ＋ ＋
图１ 肉苁蓉生殖生长动态
２．２ 肉苁蓉开花特性
２．２．１ 肉苁蓉花部构成（ｆｌｏｒａｌｄｅｓｉｇｎ） 肉苁蓉为
无限生长花序，花序形状为锥形或塔形，一般６～８
列花呈螺旋状排列，穗状花序长１５～７５ｃｍ，基部直
径为１０～１５ｃｍ。单花基部有１枚大苞片和２枚对
称的小苞片，花萼钟状，淡黄色或白色，裂片近圆形，
花冠管状钟形，花黄白色、淡紫色或边缘淡紫色，管
部白色；干时变棕褐色，裂片近圆形，管内有２条纵
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向的鲜黄色凸起，雄蕊４，２强，花药倒卵圆形，顶端
有骤尖头，子房上位，基部有黄色蜜腺；花柱细长，顶
端内折，柱头近球形［３］。肉苁蓉花色鲜艳，有较发
达的蜜腺并散发香味。
调查发现肉苁蓉花部构成的一些特殊表现：同
一个花序上花朵构成不同，少数相邻的花朵花冠管
内有３条纵向鲜黄色凸起，先端６裂，雄蕊５个；花
蕾期柱头外露：少量花序上花还未开放而柱头已伸
出花蕾之外；肉苁蓉花序端部呈现双头或多头；花序
上的花朵有些排列稀疏，有些排列紧密，差异较大。
２．２．２ 肉苁蓉花的开放式样（ｆｌｏｒａｌｄｉｓｐｌａｙ） 肉苁
蓉开花顺序为自下向上开放，通常位于阳面由下向
上的第４～５朵花常最先开放，随后其上下左右的花
陆续开放。单株花期约 １２～１５ｄ，肉苁蓉花授粉
４～５ｄ后，花瓣开始凋谢，子房膨大，进入结实期，从
开花到种子成熟约１个月左右。
肉苁蓉开花时间、数量与气温、光照有密切关
系，阴天气温低、光照弱肉苁蓉不开花；晴天气温高，
光照强，开花持续时间长，可从早上８：３０持续到下
午１８：００，一般情况下每花序每天开花８～１０朵；每
朵花开放的时间间隔随气温和光照不同而变化，一
般上午或傍晚花朵开放时间间隔为５０～６０ｍｉｎ，而
中午前后由于光照强、温度高，开花时间间隔为１０
ｍｉｎ左右。受营养条件限制，后期花序顶端的花一
般不能正常开放。
２．２．３ 肉苁蓉花序生长动态 定期调查肉苁蓉出
土后花序高度和花穗长度，结果见图２，３。
图２ 不同肉苁蓉花序高度变化
图３ 不同肉苁蓉花穗长度变化
图２显示，４月下旬至５月上旬肉苁蓉花序生
长速度非常快，每天最多可生长２ｃｍ，此阶段肉苁
蓉不但花序高度迅速增加，孕蕾、现蕾、开花、传粉、
结实的过程也同时进行，５月中旬肉苁蓉进入结实
盛期，此时肉苁蓉肉质茎营养消耗殆尽，花序高度不
再增加，个别肉苁蓉植株高度反而降低。
图３显示，肉苁蓉花穗长度在４月下旬至５月
上旬增长迅速，５月中旬花穗长度不再增加。肉苁
蓉为无限生长花序，其花序生长所需营养主要来源
于基部肉质茎，其花序高度，开花、结实数量与肉质
茎的大小、粗细密切相关。一般在没有病虫害及外
界因素破坏的情况下，肉质茎越粗、越长，其花序越
高，开花结实数量越多。
２．３ 生殖生长阶段肉苁蓉内在成分的变化
经方法学考察后按照《中国药典》２０００年版肉
苁蓉项下检测方法测定麦角甾苷含量，结果见表２。
表２ 肉苁蓉肉质茎不同部位麦角甾苷含量（２００４年）
样品 肉质茎上部／％ 肉质茎下部／％ 茎下部／茎上部
１ １４７３ ２９４３ ２０
２ ０２７３ １２７９ ４７
３ ０５１３ １６６１ ３２
４ ０２６８ ０６４２ ２４
５ ０３７９ １１７９ ３１
６ ０３６４ ０４１６ １１
７ １２９１ ２１０３ １６
８ ０３２４ ０３０４ ０９
平均 ０６１１ １３１６ ２２
表２显示，同一株肉苁蓉，其肉质茎下部麦角甾
苷含量明显高于茎上部，平均高２２倍，最高高４７
倍，同时发现，不同单株肉苁蓉麦角甾苷含量有差
异。
经方法学考察后按照《中国药典》２００５年版检
测方法测定肉苁蓉内在指标成分变化，结果见表３。
结果表明，肉苁蓉肉质茎一旦进入生殖生长，其内在
化学成分发生变化，有效成分毛蕊花糖苷和松果菊
苷总量及平均含量均低于营养生长株，松果菊苷含
量明显降低，差异显著性分析显示，毛蕊花糖苷Ｐ＝
０９８３，差异不显著，松果菊苷 Ｐ＝０００３，差异极显
著，说明生殖生长过程肉苁蓉有效成分含量发生明
显的变化。
３ 结论与讨论
３．１ 肉苁蓉是生长在西北干旱地区的多年生寄生
性植物，为繁衍后代，发育一定阶段的肉苁蓉要在２
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表３ 生殖生长与营养生长肉苁蓉毛蕊花糖苷和松果菊苷含量（２００５年） ％
样品
生殖生长单株
松果菊苷 毛蕊花糖苷 总和
营养生长单株
松果菊苷 毛蕊花糖苷 总和
１ １３６ ２１１ ３４７ ３７４ ０９４ ４６８
２ １６６ ０９ ２５６ ２９ １０２ ３９２
３ １３８ １１３ ２５１ １４６ １５２ ２９８
４ １０４ １１４ ２１８ ２７８ ２２２ ５
５ １１８ ０８９ ２０７ ３２１ ２４４ ５６５
６ １７ １４９ ３１９ ２４ ０８ ３２
７ １８２ ２１９ ４０１ １７８ ０８６ ２６４
平均 １４５ １４１ ２８６ ２６１ １４０ ４０１
个月左右的时间里完成出土、开花、结实的使命。作
者在宁夏肉苁蓉种植基地观察了肉苁蓉的生殖生长
特性和生长动态，并发现生殖生长过程其有效成分
含量降低，如果收获肉苁蓉药材，应在早春肉苁蓉出
土前采挖。
３．２ 研究发现肉苁蓉生殖生长阶段不同个体在外
观形态及内在品质上存在很大差异，表明肉苁蓉种
质多样化程度高，变异类型丰富，应对肉苁蓉种质进
行系统比较和评价研究，从中发现具有优良性状的
种质，为肉苁蓉良种选育奠定基础。
３．３ 濒危物种生殖生物学研究是保护生物学的重
要内容之一，研究濒危药材肉苁蓉的生殖生物学，对
保护和持续利用这一宝贵的药用植物资源具有重要
意义。目前相关研究还刚刚开始，作者［４］研究发
现，肉苁蓉为虫媒异花传粉植物，异花传粉结实率
高，结实质量好，但其传粉昆虫种类、肉苁蓉生殖生
长过程中的物质变化情况，生殖生长的主要调控因
子等尚需要长期、深入细致的研究工作。
［参考文献］
［１］ 中国药典［Ｓ］．一部．２０００：１０３．
［２］ 中国药典［Ｓ］．一部．２００５：９０．
［３］ 幺 历，程惠珍，杨 智．中药材规范化种植（养殖）技术指南
［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００６：１２３２．
［４］ 陈 君，刘同宁，程惠珍，等．肉苁蓉传粉特性研究［Ｊ］．中国中
药杂志，２００３，２８（６）：５０４．
ＳｔｕｄｙｏｎｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｂｉｏｌｏｇｙｏｆＣｉｓｔａｎｃｈｅｄｅｓｅｒｔｉｃｏｌａ
———ｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅａｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ＣＨＥＮＪｕｎ１，ＹＵＪｉｎｇ１，ＸＵＲｏｎｇ１，ＷＡＮＧＹｉｎｇｈｕａ３，ＬＩＵＴｏｎｇｎｉｎｇ２，ＣＨＥＮＧＨｕｉｚｈｅｎ１
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＭｅｄｉｃｉｎａｌＰｌａｎｔＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＭｅｄｉｃａｌＳｃｉｅｎｅｓａｎｄ
ＰｅｋｉｎｇＵｎｉｏｎＭｅｄｉｃａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９４，Ｃｈｉｎａ；
２．ＮｉｎｇｘｉａＹｏｎｇｎｉｎｇＢｅｎｃａｏＰｌａｎｔａｔｉｏｎｏｆＣｉｓｔａｎｃｈｅ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ７５０１００，Ｃｈｉｎａ；
３．ＮｉｎｇｘｉａＩｎｓｔｉｔｕｔｅｆｏｒＣｏｎｔｒｏｌｏｆＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ７５０００４，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｓｔｕｄｙｔｈｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆＣｉｓｔａｎｃｈｅｄｅｓｅｒｔｉｃｏｌａ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｔｈｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒ
ｉｓｔｉｃａｎｄｇｒｏｗｉｎｇｄｙｎａｍｉｃｉｎＮｉｎｇｘｉａｐｌａｎｔａｔｉｏｎｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｂｏｓｃｈｎａｌｏｓｉｄｅａｎｄｅｃｈｉｎａｃｏｓｉｄｅｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｄｕｒ
ｉｎｇｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄ．Ｒｅｓｕｌｔ：ＴｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄｏｆＣ．ｄｅｓｅｒｔｉｃｏｌａｗａｓｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔｔｅｎｄａｙｓｏｆｔｈｅｍｏｎｔｈ，ｔｈｅｄｕｒａｔｉｏｎｆｒｏｍｔｈｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｔｏｆｌｏｗｅｒｉｎｇｌａｓｔｅｄａｂｏｕｔｏｎｅｍｏｎｔｈＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｂｏｓｃｈｎａｌｏｓｉｄｅａｎｄｅｃｈｉｎａｃｏｓｉｄｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｄｕｒｉｎｇｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄ．
Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：ＴｈｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄｏｆＣ．ｄｅｓｅｒｔｉｃｏｌａｉｓｌａｓｔｓａｂｏｕｔｔｗｏｍｏｎｔｈｓ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄｏｆＣ．ｄｅｓｅｒｔｉｃｏｌａｉｓｔｈｅｓｕｉｔａｂｌｅｈａｒ
ｖｅｓｔｔｉｍｅ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ Ｃｉｓｔａｎｃｈｅｄｅｓｅｒｔｉｃｏｌａ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ；ｇｒｏｗｉｎｇｄｙｎａｍｉｃ
［责任编辑 张宁宁］
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