全 文 ：中国生态农业学报 2013年 7月 第 21卷 第 7期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jul. 2013, 21(7): 853−859


* 科技部星火计划项目(2008GA600009)和北京农业职业学院项目(XY-BS-12-02)资助
高照全(1976—), 男, 博士, 主要从事生物数学模型和果树栽培技术方面的研究。E-mail: gaozhaoquan@sina.com
收稿日期: 2012−12−27 接受日期: 2013−03−04
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.00853
我国 4种主要苹果树形光合能力差异研究*
高照全 1 赵晨霞 1 李志强 1 张显川 2
(1. 北京农业职业学院 北京 102442; 2. 北京日川河果树研究开发中心 北京 102200)
摘 要 光合作用是影响果树生长发育的重要因素, 果实的产量和品质主要取决于树冠内叶片的光合作用分
布。本研究主要目的是利用三维树冠光合耦合模型模拟比较我国 4种主要苹果树形(小冠疏层形、疏散分层形、
纺锤形和开心形)光合能力的三维分布和日变化。试验于 2010—2012年在富士苹果(Malus domestica Borkh. cv.
“Fuji”)园进行, 通过实测确定三维树冠内叶片和辐射分布, 根据不同辐射下叶片最大光合速率经验公式计算
叶片净光合速率(Pn)在三维树冠空间内的分布。结果表明, Pn的三维分布和相对辐射相似, 在树冠上部变化平
缓, 在树冠内随辐射的降低而急剧减少; 光合总量的分布主要取决于叶面积密度。通过对 4种主要苹果树形光
合能力分析研究发现, 当 PAR=1 500 μmol·m−2·s−1时, 4种树形的 Pn分别为: 小冠疏层形 6.72 μmol·m−2·s−1、疏
散分层形 7.52 μmol·m−2·s−1、纺锤形 7.24 μmol·m−2·s−1、开心形 9.88 μmol·m−2·s−1。不同树形日光合总量的差异
主要与叶面积指数相关; 在晴天, 单位地面上 4种树形的日光合总量分别为: 小冠疏层形 665.5 mmol·m−2·d−1、
疏散分层形 791.7 mmol·m−2·d−1、纺锤形 752.6 mmol·m−2·d−1、开心形 601.1 mmol·m−2·d−1。研究表明, 4种苹果
树形中开心形树冠 Pn高, 有利于提高果实品质; 而其他 3种树形的光合总量大, 有利于提高果实产量。
关键词 苹果树形 叶面积密度 辐射 光合能力 三维分布 日变化
中图分类号: S661.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)07-0853-07
Analysis of photosynthetic capacity of four apple canopy structures in China
GAO Zhao-Quan1, ZHAO Chen-Xia1, LI Zhi-Qiang1, ZHANG Xian-Chuan2
(1. Beijing Vocational College of Agriculture, Beijing 102442, China; 2. Richuanhe Pomological Research and Development Center,
Beijing 102200, China)
Abstract Photosynthesis is the most important factor influencing the growth and development of fruit trees. Using field data to
model the three-dimensional (3-D) distribution of photosynthesis in hedgerow tree crops in hourly time steps is critical for the
accurately estimation of orchard yield and quality. Here in this study, a coupled model was used to simulate the 3-D distribution and
diurnal variations of net photosynthetic rate of four canopy structures of apple trees. The four apple tree canopy structures were small
and sparse canopy (APS-Ⅰ), dispersed stratified canopy (APS-Ⅱ), spindle canopy (APS-Ⅲ), and open-center canopy (APS-Ⅳ). The
experiment was conducted in four “Fuji” apple (Malus domestica Borkh. cv. “Fuji”) orchards during the 2010—2012 growth seasons.
While the coupled model was based the 3-D distributions of canopy radiation and leaf area from direct field measurements, the leaf
photosynthesis model was based on mechanistic knowledge of C3 plants. Experiential equations best described foliage photosynthetic
capacity for different canopy positions. The results showed that 3-D distribution of leaf net photosynthetic rate (Pn) was similar to
that of relative radiation. A flat curve was observed for canopy top of the 3-D Pn distribution, decreasing rapidly with decreasing
photosynthetically active radiation (PAR). However, the 3-D distribution of total photosynthetic rate of a unit cell depended mainly on
leaf area density pattern. Average Pn of the four apple tree canopy structures determined by the coupled model were 6.72
μmol·m−2·s−1 for APS-Ⅰ, 7.52 μmol·m−2·s−1 for APS-Ⅱ, 7.24 μmol·m−2·s−1 for APS-Ⅲ and 9.88 μmol·m−2·s−1 for APS-Ⅳ, and with
canopy top PAR of 1 500 μmol·m−2·s−1. The diurnal variation in Pn was largely driven by PAR, depicted in di-peak curves. Differences
in canopy Pn were related to the differences in leaf area index (LAI) of the tree canopy. Under clear day conditions, total
photosynthesis per unit ground area was 665.5 mmol·m−2·d−1 for APS-I, 791.7 mmol·m−2·d−1 for APS-Ⅱ, 752.6 mmol·m−2·d−1 for
APS-Ⅲ and 601.1 mmol·m−2·d−1 for APS-Ⅳ. There was strong agreement between the measured and simulated Pn for the different
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tree canopy structures. This showed that the coupled model reliably predicted Pn for the different tree canopy structures. The results
also showed that the open-center apple tree canopy enhanced fruit quality with bigger Pn while the other canopies enhanced yield
with high canopy photosynthetic rate. The main aim of tree pruning was to remove useless shoots and leaves, which parts were easily
identified by 3-D plots. Overall, the coupled model performed well in predicting instantaneous photosynthetic rates for different
apple tree canopy structures in 3-D space.
Key words Apple tree canopy structure, Leaf area density, Radiation, Photosynthetic capacity, Three-dimensional distribu-
tion, Diurnal variation
(Received Dec. 27, 2012; accepted Mar. 4, 2013)
光合作用对果树的生长发育和产量品质起着至
关重要的作用 , 树冠内叶片较高的光合速率(Pn)有
利于促进花芽分化、提高果实品质[1−2], 因此如何优
化树体结构和选择高光效树形一直都是果树栽培研
究的核心内容之一。过去对果树树形的研究主要集
中在树形和光照关系上, 以及树形对产量品质的影
响[1,3−5]。事实上, 光合作用对果实产量和品质的影
响作用更直接[6], 只是由于果树树冠过于庞大复杂,
很难直接研究其光合作用大小和分布, 只能通过构
建相关三维树冠光合模型来研究。目前, 关于我国
不同果树树形三维光合能力的比较研究还鲜见报道,
果树叶片光合模型也比较简单 [7], 不能很好地响应
复杂多变的环境条件。通过系统调查, 笔者确定了
我国苹果生产中 4 种主要树形(小冠疏层形、疏散疏
层形、自然纺锤形、开心形)的结构特点和辐射分布[5]。
本文在此基础上根据三维冠层光合模型来模拟研究
我国 4 种苹果树形光合作用的差异及其三维分布,
以期为果树树形选择和整形修剪提供新的技术支撑
和理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料处理
试验材料为长枝“富士”(Malus domestica Borkh.
cv. “Fuji”)苹果树, 所有试验地的树形都整齐一致,
树体健壮, 产量控制在 37 t·hm−2左右。果园土壤均
为沙壤土, 在生产管理上按照一致的标准进行, 土
壤水分适宜。试验设 4个处理: 小冠疏层形(处理Ⅰ)、
疏散疏层形(处理Ⅱ)、自然纺锤形(处理Ⅲ)和开心形
(处理Ⅳ)。不同树形试验地状况、树形结构、叶面积
和辐射三维分布与高照全等[5]的一致。
1.2 光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)测定
Pn 用 LI 6400 光合仪(LI 6400, LI-COR, Inc.,
Lincoln, NE, USA)测得 , Gs 用 AP4 气孔计 (AP4,
Delta-T, Cambridge, UK)测定。因不同地点气体交换
参数无显著差异, 所用叶片Gs和 Pn参数都用北京昌
平十三陵农场晴天上午数据拟合, 于 2010—2012年
的 6 月中旬—7 月下旬利用树冠上部阳生大叶测定,
相关小气候因子数据来自光合仪。模拟日变化所用
气象数据为 2012 年 6 月 11—19 日北京昌平十三陵
农场测定数据。模型中关键参数如最大光合速率
(Vcmax和 Jmax)、光量子效率(α)、CO2补偿点(Γ*)、非
直角曲线的凸率(θ)等根据叶片二氧化碳和光相应曲
线确定; 各重复 30 次, 采用最小二乘法估计; 模型
中生化参数主要来自前人结果[8−10] 。
为验证不同树形净光合速率模拟效果 , 于
2010—2012年的 6月中旬—7月下旬选择典型晴天,
采用随机方法测定其树冠不同部位叶片 Pn, 测定时
不改变叶片的方位和角度。每个处理重复 5~7 d, 根
据这些气象数据(由光合仪测定)的平均值计算各时
段树冠净光合速率的日变化, 模拟时间 5:00—19:00,
间隔 30 min。
1.3 模型构建
1.3.1 叶片光合模型
Farquhar 等[9]根据 C3植物光合生化机理提出模
拟单叶 Pn 生化模型, 其他学者[8,10]对此作了一定改
进。计算 Pn公式为:
}{min ,P A A R= −n c q d (1)
式中, Ac 是受核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)活
性限制的光合速率, Aq是受核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)
再生速率限制的光合速率, Rd是叶片的暗呼吸速率。
该公式计算 Pn时, 首先需要确定气孔相对于 CO2导
度(Gsc)的大小[9], 本文用对 Leuning[10]方法进行改进
的 Gsc半机理模型计算 Gsc。假设 Gs=1.6Gsc[10], 其中
Gs是水汽通过气孔的导度。
1.3.2 树冠光合三维模型
树冠上层阳生大叶的光合模型根据公式(1)确定,
三维树冠不同部位叶片与阳生大叶 Ac的关系由拟合
的二次方程描述:
2
cc (0.083 0.016 34 7.49184 /100 000)iA A x x= + −( ) (2)
式中, Ac(i)是树冠第 i个小室由Rubisco活性限制的最
大光合速率, x是该小室相对光合有效辐射(RPAR)。
根据上述模型和每个小室的平均 RPAR 可模拟出整
个树冠不同部位单叶净光合速率 Pn分布。
根据每个小室的叶面积(L)和 Pn 可求出每个小
室总净光合速率(Pn–c)和全树总净光合速率(Pn–t):
P P L− =n c n (3)
第 7期 高照全等: 我国 4种主要苹果树形光合能力差异研究 855


( )
i
i
P P i− −
=
= ∑n t n c
0
(4)
全树光合日变化可由每个小室日变化积分求出,
其中每个小室 RPAR 日变化是由冠层上部辐射值和
每个小室相应时刻的 RPAR计算得出[5]。
2 结果与分析
2.1 不同苹果树形单叶 Pn三维分布
从图 1可看出不同树形单叶 Pn分布和 RPAR大体
一致[5], 在 PAR=1 500 μmol·m−2·s−1时, 开心形整个树
冠平均叶片净光合速率为 9.88 μmol·m−2·s−1, 纺锤形为
7.24 μmol·m−2·s−1, 疏散分层形为 7.52 μmol·m−2·s−1, 小
冠疏层形为 6.72 μmol·m−2·s−1。单叶光合的模拟表明,
开心形树冠叶片的平均光合值高, 由于果实品质主
要取决于周围叶片的供应能力, 所以有利于提高果
实品质。同时花芽分化所需碳水化合物更是严格依
赖周围叶片的供应, 所以这也有利于果树花芽分化
和提高花芽质量。许多密植果园由于没有间伐和大
枝过多, 进入盛果期后很快就出现产量减少的现象,
主要因为内膛和下层光照不够所致。

图 1 不同苹果树形单叶净光合速率(Pn)三维分布
Fig. 1 Three-dimensional distribution of single leaf net leaf photosynthesis rate (Pn) of apple trees with different canopy structures
试验条件为 PAR=1 500 μmol·m−2·s−1、RH=50%、Ta=25 ℃、[CO2]=360 μmol·mol−1。The standard conditions of the experimentation were
PAR=1 500 μmol·m−2·s−1, RH=50%, Ta=25 , [CO℃ 2]=360 μmol·mol−1. Ⅰ : 小冠疏层形 small and sparse canopy; Ⅱ : 疏散分层形
dispersal stratified canopy; Ⅲ: 自然纺锤形 spindle canopy; Ⅳ: 开心形 open center canopy. 下同 The same below.

2.2 不同苹果树形小室 Pn–c三维分布
不同树形单位体积内的净光合总量分布可见图
2, 可看出不同部位单位体积内的光合总量和叶面
积密度分布基本一致 [5], 这说明叶面积是影响冠层
光合总量的主要因素。小冠疏层形、疏散分层形、
自然纺锤形和开心形树冠的叶面积指数(LAI)分别为:
4.14、3.98、3.88和 2.53[5]。不过由于小冠疏层形和
纺锤形下层的 Pn极低, 所以最下层的光合总量也不
高。这 4 种树形冠层的光合都集中在树冠中部, 因
为此处叶片多, 辐射也相对较高。在高辐射条件下
(PAR=1 500 μmol·m−2·s−1), 单位果园面积上的光合
总量分别为: 小冠疏层形 27.55 μmol·m−2·s−1, 疏散
分 层 形 29.93 μmol·m−2·s−1, 纺 锤 形 28.18
μmol·m−2·s−1, 开心形 22.57 μmol·m−2·s−1。可看出疏
散分层形的光合值最大, 然后是纺锤形和小冠疏层
形, 其光合总量分别比开心形高 22%、33%和 25%。
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图 2 不同苹果树形小室净光合速率(Pn-c)三维分布
Fig. 2 Three-dimensional distribution of cell net photosynthesis rate (Pn-c) of apple trees with different canopy structures

2.3 不同树形 Pn日变化
为比较不同树形 Pn日变化差异, 本文利用气象
数据(图 3)和上述三维树冠光合耦合模型对 4种不同
树形 Pn日变化进程进行了数值计算。不同树形平均
Pn日变化如图 4 所示, 单位果园面积上的光合总量
日变化如图 5所示。

图 3 2012年 6月 11—19日二氧化碳浓度(CO2)、太阳辐射(Ra)、空气温度(Ta)、空气湿度(RH)日变化
Fig. 3 Diurnal variation of CO2 concentration (CO2), radiation (Ra), air temperature (Ta), air relative humidity (RH) from June 11th to 19th in 2012
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图 4 2012年 6月 11—19日不同树形单叶净光合速率(Pn)的日变化
Fig. 4 Diurnal average variations of net photosynthetic rates (Pn) for single apple leaf with different canopy structures
from June 11th to 19th in 2012

图 5 2012年 6月 11—19日苹果冠层单位果园面积上光合速率(Pn)的日变化
Fig. 5 Diurnal average variations of net photosynthetic rate (Pn) per unit area of orchards with different apple tree canopy structures
from June 11th to 19th in 2012

由图 4 可知, 单叶 Pn的日变化与辐射日变化
大体一致, 但在中午有一定的午休现象。开心形苹
果树的单叶 Pn最高, 其次为纺锤形和疏散分层形,
小冠疏层形最弱 , 这种差异和不同树冠平均辐射
差异相一致。一天当中单叶 Pn 的最大峰值出现在
中午前, 这是因为中午后的温度高、湿度小对气孔
产生了较大的抑制作用 , 气孔部分关闭就会减少
对 CO2的吸收。根据 6 月 11—19 日气象数据模拟
表明 , 4 种树形单叶平均 Pn 分别为 : 小冠疏层形
1.47 μmol·m−2·s−1, 疏散分层形 1.84 μmol·m−2·s−1, 纺
锤形 1.78 μmol·m−2·s−1, 开心形 2.31 μmol·m−2·s−1; 在
阴天(24 h)不同树形平均 Pn约为晴天的 20%~30%。
可看出 , 开心形平均单叶 Pn 最高 , 比其他树形高
25%以上。
由图 5 可知, 单位果园面积上光合总量的日变
化与辐射变化相一致, 不同苹果树形间的差异主要
与 LAI 有关。与单叶 Pn差异相反, LAI 越大的树形,
其净光合总量也大, 不过不同树形内膛叶片的相互
遮荫状况对光合总量也有一定影响。数值模拟结果
表明, 在晴天(24 h)不同树形单位果园面积上的光合
总量为: 小冠疏层形 665.5 mmol·m−2·d−1, 疏散分层
形 791.7 mmol·m−2·d−1, 纺锤形 752.6 mmol·m−2·d−1,
开心形 601.1 mmol·m−2·d−1; 在阴天分别为: 小冠疏
层 形 155.7 mmol·m−2·d−1, 疏 散 分 层 形 187.2
mmol·m−2·d−1, 纺锤形 168.6 mmol·m−2·d−1, 开心形
183.5 mmol·m−2·d−1。可看出虽然小冠疏层形的叶面
积指数比开心形高 64%, 但是晴天的光合总量只比
开心形高 11%, 阴天的光合总量比开心形低 15%,
这主要是因为小冠疏层形苹果树下层光照恶化, 大
部分叶片处于低光区。
2.4 模型验证
根据光合仪对晴天树冠内叶片随机取样的方法
确定冠层总净光合速率的日变化, 来验证对冠层光
合的模拟, 所用小气候数据均来自光合仪。结果如
图 6 所示, 可看出整个树冠光合日变化实测值和模
拟值非常吻合, 其回归系数和相关系数都接近于 1,
说明该耦合模型可以很好地模拟不同苹果树形冠层
整体净光合速率的日变化。
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图 6 不同树形晴天苹果冠层叶片实测(○)和冠层模拟(●)的净光合速率(Pn)的日变化及其相关性
Fig. 6 Diurnal variations of measured (○) and simulated (●) leaf net photosynthetic rates and their correlation of apple trees with
different canopy structures in clear days

3 讨论
果树冠层的光合作用与特定的树形结构有非常
重要的关系[11−13], 因为 Pn主要取决于树冠的辐射分
布和叶片分布, 而辐射分布也是由叶片分布决定。同
时果实的产量和品质主要取决于“库−源”关系[14−15],
供给果实的碳水化合物绝大部分来自果台枝和果实
周围的叶片, 因此选择合理的树形, 保证充足的树
冠光照分布是实现果树优质丰产的前提。“源”的供
应能力可用不同部位单叶 Pn 来衡量, 而三维树冠空
间叶片 Pn 的差异主要与所接受的辐射有关[8], 可用公
式(2)描述。本文根据三维树冠光合模型模拟出了我
国 4种主要苹果树形三维树冠不同部位 Pn的分布差
异, 以及 4 种树形日光合总量的差异和动态变化。
结果表明, 在小冠疏层形、自然纺锤形、疏散分层
形的下部和内膛叶片 Pn一般低于顶部最大净光合速
率的 30%, 不能向外输出足够的光合产物, 因此影
响其产量和品质。前人的研究表明, 苹果的产量并
不随延长枝光能截获的增加而增加[16−17], 而与结果
枝的光能截获有较强线性关系, 如果枝叶量过大就
会对结果枝的光能截获产生负面影响。通过对 4 种
不同树形光合能力比较可看出小冠疏层形、疏散分
层形和纺锤形的光能总量较高, 能够实现较高产量;
而开心形树冠叶片 Pn最高, 有利于提高果实品质。
在 20 世纪 80 年代到 90 年代我国苹果面积从
7.5×105 hm2发展到 2.99×106 hm2, 在各个苹果主产
区普遍采用小冠疏层形、疏散分层形和自然纺锤形
等树形进行密植栽培。但我国苹果树基本都是乔化
砧木(矮化砧木 , 普遍存在易早衰、抗性差等问题 ,
难以适应我国大陆性气候和干旱瘠薄的土壤条件),
造成苹果树刚长大结果, 树冠就开始郁蔽, 严重影
响了苹果的产量和品质。开心树形树冠的辐射分布
比较均匀, 低光区体积小, 通过改善树冠内辐射而
提高了品质[18−21]。虽然该树形的日光合总量比传统
树形低, 但这种树形的枝条和叶片少, 地下的根系
也少 , 所以用于树体建成和呼吸消耗的养分就少 ,
可以把养分更好地供应在果实生长和花芽形成上 ,
为果树优质丰产提供了物质基础。研究还表明, 乔
化大树开心形改造后由于改善了树冠内膛的光照条
件, 提高了树冠内膛叶片的光合能力, 因此苹果品
质有显著增加[22−23]。由于叶片的光合能力还受库的
强烈影响[24], 因此如何确定最佳的枝类数量和比例,
来指导果树的整形修剪还需要进一步深入研究。另
外, 不同纬度、海拔和生态条件对苹果的光能截获、
产量和品质都有很大影响[25], 本文并未充分考虑这
种差异。
第 7期 高照全等: 我国 4种主要苹果树形光合能力差异研究 859


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