全 文 ： 收稿日期: 1999-01-25
基金项目: 国家自然科学基金资助项目“杉木人工林光合作用尺度转换研究”(编号: 39770596)和国家林业局重点资助
课题“江西大岗山森林生态系统定位研究”部分内容。
第一作者简介: 张小全 ( 1965-) ,男,四川南川人,助理研究员。
文章编号: 1001-1498( 1999) 06-0612-08
杉木中龄林树冠叶面积密度
空间分布及季节变化*
张小全, 赵茂盛, 徐德应
(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,北京 100091)
摘要: 对江西大岗山17年生杉木人工林树冠内不同年龄针叶面积( NA )、叶面积密度( NAD)的垂
直、水平和二维空间分布以及当年生针叶面积及其密度分布的季节动态进行了测定和模拟。结果表
明, 生长盛期杉木单个树冠平均 NA 为25. 42 m2, 平均 NAD为2. 272 7 m2m- 3 ,其中2年生及其以
上老叶(简称2年生)大于1年生, 1年生大于当年生。NAD 的水平和垂直分布均可用 分布函数表
达, 而相对冠高和冠径的二次趋势面表达式可很好地描述 NAD 二维空间分布。树冠内 NAD 在冠
中上部枝的中前部最大,但不同年龄 NAD 的分布不同,当年生针叶更接近于树冠顶部和最外层, 1
年生针叶最大 NAD 位于树冠中部枝的中前部, 2年生针叶最大 NAD出现于树冠中下部枝的中部。
随着林龄的增加, 累积叶面积指数降低, NA 在树冠中的垂直分布重心向上移动。当年生针叶干质
量和 NA 的季节生长进程适合Log ist ic方程。生长末期树冠内平均NA 和 NAD可达29. 424 3 m2和
2. 630 7 m2m - 3。
关键词: 杉木; 针叶面积密度; 空间分布; 季节动态
中图分类号: S718. 45 文献标识码: A
树木叶面积及其在树冠内的空间分布状况是影响冠层辐射场和光合生产最重要的因子之
一。冠层总光合速率除受叶片本身光合特性和所处的环境条件等因素影响外,还取决于冠层叶
面积及其分布。叶面积的大小直接决定了冠层光合叶面积。针叶在树冠内的分布一方面直接影
响树冠内的辐射分布, 从而间接影响叶片和整个冠层光合速率;另一方面,不同部位和年龄针
叶光合特性有较大差异[ 1] ,因而针叶在树冠内的分布也可直接影响整个冠层的同化速率。此
外,当年新生针叶的生长和多年生针叶的衰老和枯落,叶面积及其密度分布还存在季节变化。
王丽丽[ 2]和肖文发 [ 3]等都曾于不同时期对相同立地上杉木( Cunninghamia lanceolata ( Lamb. )
Hook. ) NA 及其空间分布进行过研究, 但主要讨论的是叶面积或叶面积指数,侧重于垂直分
布,未对 NAD及其水平、垂直和二维分布进行模拟研究。本文研究模拟了17年生杉木树冠
NAD的空间分布、NA 和 NAD季节生长进程,并对比研究了不同林龄树冠内 NA 及其垂直分
布。
1 材料与方法
1. 1 研究林分
研究林分位于江西省分宜市中国林科院亚热带林业实验中心年珠实验林场, 地理位置
林业科学研究 1999, 12( 6) : 612～619
For est Resear ch
114°33′47″E, 27°34′41″N,属罗霄山脉北端武功山支脉,是杉木分布的中带中部产区。地带性
植被为常绿阔叶混交林。气候属亚热带湿润气候区, 四季分明,气候温和,日照充足,雨量充沛。
年均气温16. 8 ℃, 极端最高温39. 9 ℃, 极端最低温- 8. 3 ℃,年积温5 355℃,年降水量1 590
mm ,年蒸发量1 504 mm ;年均日照1 657 h,太阳辐射年总量约487 kJcm- 2 ; 年均相对湿度
80%;无霜期270 d。试验样地为杉木人工纯林,林龄17 a, 地位指数16,株行距2. 0 m×1. 5 m,
平均胸径13. 8 cm ,平均树高12. 6 m,平均冠幅2. 89 m, 枝下高7. 52 m。海拔240～270 m ,坡向
南偏东20°, 坡度25°。成土母质为砂页岩,土壤属黄红壤,土层厚度70～100 cm。
1. 2 树冠叶面积测定
在样地内根据林分平均胸径、平均树高、平均冠径和平均活冠长4个指标,在样地外围保护
带选择3株平均木伐倒, 从树冠顶部向下每隔0. 5 m (树冠中上部)或1. 0 m(中下部)划分垂直
层,测定每层中的枝数及每枝的分枝角度、枝径、枝幅、枝长。在每层内根据枝径、枝幅和枝长等
选取1枝标准枝,从基部开始按0. 5 m(靠近冠顶的标准枝以0. 3 m)间隔划分水平层,并分别当
年生、1年生和2年生及2年生以上针叶(以下简称2年生)摘下全部针叶,并立即称量。随机取出
不同年龄针叶各5 g 左右,用透明胶带将针叶粘贴于复印纸上,复印后仔细剪下叶片称量, 根
据单位面积复印纸质量换算针叶面积。首先计算各标准枝各段针叶面积,再计算标准枝总叶面
积,每层标准枝针叶面积乘以枝数即为各层针叶面积,各层各年龄级针叶面积之和即为树冠总
叶面积。
叶面积野外测定于1997年5月中旬(生长盛期)进行。王丽丽[ 2]和肖文发 [ 3]等的研究也是在
该林分内进行,但分别是在1988和1993年, 即林龄分别为8 a 和13 a。
1. 3 叶面积密度的计算
将树冠近似地看成圆锥体[ 3] , 冠长为圆锥体高, 平均冠径为圆锥体底面直径,则树冠内的
平均叶面积密度为总叶面积与圆锥体体积之商。
以标准枝基部为各垂直层的中点,计算各垂直层体积,进而计算各垂直层平均叶面积密度
以及叶面积的垂直分布。
以标准枝各段在水平面上投影中点为各水平层中心,计算各垂直层内各水平层体积和叶
面积,进而计算各垂直层内各水平层的平均叶面积密度。
由于各垂直层内水平分层标准不一( 0. 3～0. 5 m) ,故针叶面积密度的水平分布需通过计
算获得。以相对水平枝长为计算单位,并假定在各垂直层的同一水平层内叶面积密度相同, 用
内插法计算各垂直层内各相对水平枝长范围内的针叶面积,再用各垂直层同一相对枝长范围
叶面积之和除以相应体积, 即为整个树冠各水平层叶面积密度分布。
1. 4 当年生针叶生长进程的测定
从树冠上、中、下3个部位各选取5个当年生样枝,在生长季每隔7 d 测定其枝长、枝径, 根
据平均枝长和枝径,选取3枝平均样枝,用复印称量法测定样枝叶面积,并测定其干质量。
2 结果与讨论
2. 1 单株树冠叶面积和叶面积密度
测定表明, 5月中旬(生长盛期) 17年生杉木林单株树冠针叶面积为23. 91～27. 13 m2 ,平均
25. 42 m 2,其中当年生3. 65～4. 25 m2 (平均4. 01 m2 ) , 1年生7. 55～8. 58 m 2(平均8. 12 m 2) , 2年
613第6期 张小全等: 杉木中龄林树冠叶面积密度空间分布及季节变化
生12. 71～14. 30 m2 (平均13. 29 m 2)。由于测定时当年生叶正处于高速生长期, 尚未发育成熟,
故其针叶面积远低于1年生针叶。1年生叶又低于2年生老叶,这是因为2年生老叶面积中还包含
了尚未枯黄的多年生针叶。
树冠内平均叶面积密度为2. 272 7 m2m- 3 ,其中当年生针叶为0. 358 5 m 2m- 3 , 1年生针
叶0. 726 0 m2m- 3 , 2年生针叶1. 188 2 m 2m- 3。
2. 2 叶面积密度在树冠内的分布
2. 2. 1 垂直分布 应用下述 分布函数对各年龄针叶叶面积密度( NAD)垂直分布进行拟
合[ 3～ 4] :
N AD ( h) = Co × h× ( 1 - h) ( 1)
式中 Co、、为参数, h 为相对冠高(定义为第一活枝到树冠任一高度值与第一活枝到冠顶高
度值之比)。模拟结果如表1, 表明用该函数可较好地表达杉木 NAD 在树冠内的垂直分布。
Wang 和 Jarvis[ 4]应用 函数模拟云杉( Picea asp erata Mast . )和辐射松( Pinus r adiata D. Don)
NAD垂直分布也取得了良好效果。
表1 17年生杉木树冠内 NAD 垂直分布拟合参数
年龄级 参 数
C0 复相关系数
取得最大 NAD的
相对冠高 hmax
当年生 271. 630 0 10. 502 2 1. 181 5 0. 993 6 0. 898 9
1年生 7 059. 315 2 8. 397 9 3. 627 0 0. 997 8 0. 698 4
2年生 150 818. 72 9. 120 6 6. 027 0 0. 993 1 0. 602 1
总针叶 106. 442 9 2. 997 4 1. 103 0 0. 930 3 0. 731 0
图1 17年生杉木树冠内叶面积密度(NAD)垂直分布
( NAD0、NAD1、NAD2和 NAD分别表示当年生、
1年生、2年生和总的 NAD垂直分布, h为相对冠高)
图1和表1表明,随着叶龄的减小,针叶向树冠顶部靠近,其最大叶面积密度的相对冠高度
hmax向冠顶趋近,龄级越小, hmax越大。这是由于每年新长出的枝叶大多位于树冠中上部枝的顶
端,而相对较老的针叶则逐步趋向于树冠中下部。
2. 2. 2 水平分布 在分析叶面积密度水平分布前,我们首先假定: ( 1) NAD的水平分布独立
于垂直分布; ( 2)在不同垂直层内 NAD的水平分布相同; ( 3) NAD的水平分布各向同性(与方
位角无关) ; ( 4)在同一垂直层中的同
一水平层内针叶均匀分布。正是基于
这些假定, 我们才得以计算出树冠内
的 NAD的水平分布。
研究模拟表明, 分布函数同样
适合于表达树冠内 NAD 的水平分
布,相应拟合参数如表2。不同年龄针
叶水平分布状况如图2。
表2和图2表明,在水平方向上,枝
的中后部的总叶面积密度较大,最大
NAD的相对冠径(相对冠径定义为假
设树冠的水平切面为圆形时, 将圆半
径设为1, 圆内任一点到圆心的
614 林 业 科 学 研 究 第12卷
表2 17年生杉木树冠内针叶面积密度水平分布拟合参数
年龄级 参 数
C0 复相关系数
取得最大 NAD的
相对冠径 rmax
当年生 1. 197 8 1. 180 3 0. 447 2 0. 997 6 0. 728 2
1年生 507. 911 1 3. 712 2 4. 538 4 0. 988 6 0. 449 9
2年生 40. 218 4 1. 375 9 2. 946 8 0. 995 6 0. 318 3
总针叶 102. 823 5 1. 753 5 2. 871 4 0. 992 3 0. 379 1
图2 杉木中龄林树冠内叶面积密度( NAD)水平分布
( NAD 0、NAD 1、NAD 2和 NAD 分别表示当年生、
1年生、2年生和总的 NAD 水平分布, r 为相对冠径)
长) rmax为0. 379 1, 而枝的中前部
的 NAD较小。从叶面积的水平
分布看, 大部分针叶集中于枝的
中前部, 最大叶面积的相对冠径
为0. 545 2[ 5] ,大于叶面积密度的
值。因此,尽管枝的中前部针叶较
多,但由于其分布空间较大,其叶
面积密度仍比中后部低。
不同针叶年龄, NAD水平分
布有明显差异(表2,图2)。当年生
针叶由于叶面积小, 其 NAD 也
较低,且主要集中于枝的中前部,
rmax达0. 728 2。1年生针叶主要集中于枝的中部, rmax为0. 449 9。2年生针叶主要集中于枝的中后
部, rmax仅0. 318 3。与叶面积的水平分布[ 5]比较, NAD水平分布的相对冠径小于叶面积水平分
布。
2. 2. 3 叶面积密度的二维分布 如上所述,针叶在树冠内具有明显的水平(径向)和垂直分布
规律,在树冠辐射场和光合生产力模拟中仅考虑针叶的水平分布或垂直分布是不符合客观现
实的, 必须同时考虑针叶的径向和垂直分布, 即二维分布。Wang 和 Jarvis[ 4]首先拟合了相对
NAD的垂直和水平 分布函数,然后将水平和垂直分布函数相乘再乘以树冠内平均 NAD, 构
建了树冠内 NAD二维分布的数学模型,取得了较好模拟效果。但由于在以后辐射场等的模拟
研究中需对 NAD的二维分布函数进行多重积分,而前述 分布函数不可积,给辐射和冠层光
合生产的模拟带来不便。我们假定 NAD分布各向同性, 与方位无关。用相对冠高和相对冠径
的二次趋势面来表达 NAD的二维分布[ 5] ,其数学表达式为:
N AD ( r , h) = a0 + a1h + a2r + a3rh + a4r2 + a5h2 ( 2)
式中 r 为相对冠径, h为相对冠高,冠基部树干中心为坐标系圆点; ao～a5为参数。其中: h= H p/
H c; r= Rp/ R( h) ,式中 H c 为冠长; H p 和 Rp分别为冠中任意点 P 处的绝对冠高和与树干的水
平距离; R( h)为相对冠高 h处的冠径。对锥形树冠: R ( h) = Rc( 1- h)。
用 h= Z/ H c 和 r= ( X 2+ Y 2 ) ( 1/ 2) / R ( z)代入( 2)式,即可将 NAD二维空间分布函数改换成
三维直角坐标( x , y , z ) , 其中 R( z )为高度 z 处的冠径。
用( 2)式对17年生杉木树冠内 NAD的二维分布进行拟合,其参数见表3。表明用相对冠径
和相对冠高的二次趋势面表达式可较好地表达杉木中龄林树冠内 NAD的二维分布模式。表3
615第6期 张小全等: 杉木中龄林树冠叶面积密度空间分布及季节变化
中的 r max和 hmax与表1～2中的值有微小差异,主要是因为垂直分布代表的是各相对冠高位置的
平均 NAD,水平分布代表了各相对冠径位置的平均 NAD, 两者均经过数据的转换计算。实际
上不同冠高处的NAD的水平分布是不一样的。在表3中 rmax和hmax是对( 2)式求极大值的结果,
因而 r max实际上是指在 h= hmax处的 r max。
表3 17年生杉木树冠内 NAD 二维分布拟合参数
年龄级 参 数
a0 a1 a2 a3 a4 a5
R r max hmax
当年生 0. 056 0 - 2. 439 - 3. 501 6 8. 082 2 1. 262 6 4. 370 6 0. 902 1
1年生 - 0. 788 1 6. 183 0 3. 172 4 0. 781 0 - 7. 023 9 - 2. 807 2 0. 772 5 0. 475 2 0. 631 2
2年生 - 1. 412 10. 512 6 9. 834 2 - 2. 293 7 - 12. 150 3 - 8. 627 2 0. 779 4 0. 383 6 0. 519 0
总 计 - 2. 147 0 14. 223 9 9. 601 4 6. 638 6 - 17. 934 - 7. 176 2 0. 822 1 0. 569 1 0. 932 2
h:相对冠高; r :相对冠径; NAD0:当年生; NAD 1: 1年生; NAD 2: 2年生; NAD:总针叶
图3 17年生杉木树冠内 NAD/( m 2m - 3)二维分布等值线图
616 林 业 科 学 研 究 第12卷
随相对冠高( h)和相对冠径( r )的增加,树冠内总的 NAD 增加,约在9/ 10冠高和1/ 2～3/ 5
冠径处达最大值,以后随着 h和 r 的增加而降低(图3-NAD)。不同年龄针叶的 NAD二维分布
不同。当年生针叶在树冠里层和下部几乎没有分布, NAD为零; 在冠中上部和树冠外层随 h和
r 的增加, NAD 一直呈增加趋势(图3-NAD 0)。1年生和2年生 NAD二维分布的等值线图均呈
同心圆环,同心圆中心 NAD最大。1年生针叶 rmax和hmax均大于2年生针叶,表明1年生针叶在树
冠内集中分布的范围位于2年生针叶之上和外层,而2年生针叶相对而言更靠下和里层(图3-
NAD1、NAD2)。
2. 4 不同林龄树冠叶面积比较
17年生杉木从冠顶至冠底累积叶面积指数平均为8. 473 3, 低于王丽丽[ 2]和肖文发[ 3]分别
于1989年1993年、林分年龄分别为8 a 和13 a 时对该林分的测定, 其测定值分别为18. 286 0和
9. 507 0, 表明随着林分年龄的增大,叶面积指数下降。这是因为8年生时林分正处于生长最旺
期,树木枝叶充分伸展以最大限度地利用空间。随着林分的继续生长, 树木个体间对空间的竞
争日趋激烈, 树木生长逐渐减缓并最终成熟和衰退; 同时在树冠中下部中心逐渐形成无叶区 [ 6]
或少叶区,故而叶面积指数逐渐下降。
将本研究得出的总叶面积垂直分布数据以及王丽丽 [ 2]和肖文发[ 3]的测定结果用( 1)式
分布函数进行拟合后发现, 不同年龄阶段的叶面积垂直分布有明显差异(表4,图4)。从8 a 到17
a这个过程中, 叶面积的分布在冠层中逐渐上移,其最大叶面积的相对冠高位置 hmax呈增大趋
势,特别是在8～13 a 之间增加幅度明显。而且林分密度越大,叶面积随林分年龄增加向树冠顶
部移动越明显 [ 5]。
图4 不同年龄杉木林树冠内叶面积垂直分布
( h为相对冠高)
表4 不同年龄杉木林树冠内总叶面积垂直分布
林龄/ a 参 数
C0
复相关
系数 hmax
8 134. 500 1 1. 470 2 2. 094 8 0. 976 9 0. 412 4
13 52. 573 8 1. 559 7 1. 222 3 0. 985 3 0. 560 6
17 9 220. 905 5. 731 2 3. 862 9 0. 969 0 0. 597 4
2. 5 叶面积及叶面积密度的季节动态
2. 5. 1 当年生针叶面积及 NAD 季节动态 杉
木一般于3月底4月初开始生长,但由于受春寒的
影响, 1998年4月中旬才开始生长。4月中旬开始出
现新叶,随后新叶叶面积和生物量干质量迅速增
加,到7月下旬当年生新叶充分扩展, 叶面积不再
增加, 但针叶生物量干质量还有微小的增加(图
5)。经拟合,当年生针叶样枝叶面积和生物量干质量的季节生长过程符合 Logistic生长方程:
A = 209. 281 4/ ( 1 + 14 649. 81e
( - 0. 071 063 7t)
) ( 3)
M = 2. 001 646/ ( 1 + 16 688. 08e( - 0. 067 016 9t) ) ( 4)
式中 A 为样枝针叶面积/ cm 2;M 为样枝针叶生物量干质量/ g : t为从1月1日开始的天数/ d。刘
志刚 [ 7]和 Chen 等[ 8] 分别对华北落叶松( L ar ix p rincip is-rupp rechtii Mayr. )和杨树( Populus
spp. )的研究均表明,叶干质量和叶面积的季节生长节律均适合 Logistic方程, 这是否为所有
617第6期 张小全等: 杉木中龄林树冠叶面积密度空间分布及季节变化
图5 17年生杉木当年生针叶样枝叶面积和生物量干质量季节生长过程
树种的普遍规律, 有待今后进一步验证。
假定树冠内不同部位所有当年生针叶面积的季节变化节律相同, 根据( 3)～( 4)式及1997
年5月中旬测定的树冠当年生叶面积( 4. 01 m 2)和生物量干质量( 412. 78 g) , 可换算出单株树
冠当年生针叶面积和干质量的季节变化的表达式:
A 0 = 8. 014 3/ ( 1 + 14 649. 81e( - 0. 071 063 7t) ) ( 5)
M 0 = 1 223. 63/ ( 1 + 16 688. 08e( - 0. 067 016 9t) ) ( 6)
式中 A 0和 M 0分别为单株树冠内当年生针叶总叶面积和干质量。( 5)式表明, 当年生针叶成熟
后的叶面积达8. 014 3 m2 ,则当年生平均叶面积密度0. 716 5 m2m - 3。总叶面积可达29. 424 3
m
2
,平均总叶面积密度2. 630 7 m2m- 3。
假定当年生针叶面积密度的季节变化与叶面积的季节变化相同, 则当年生针叶 NAD分
布的季节变化可用下式表达:
N A DS0( r , h) = 1. 998 584N A D 0( r , h, t) / ( 1 + 14 649. 81e( - 0. 071 063 7t ) ( 7)
式中 N A D 0( r , h, d)为在时间 d 时当年生针叶 NAD 的二维分布, N AD 0 ( r , h)为5月中旬当年
生针叶 NAD的二维分布(即用( 2)式拟合的方程)。
2. 5. 2 针叶的枯落 假定枯落的针叶均为2年生以上叶,则这部分针叶的叶面积密度也随时
间而异。根据俞元春对杉木成熟林的研究,杉木枯枝落叶的凋落过程具有明显的季节性,主要
集中于生长结束后至第2年生长前。由于上年度当年生针叶在本年度成为1年生叶,而上年度1
年生针叶在本年度成为2年生针叶, 以此类推,故在生长停止期间枯落的针叶可由上年度转入
的针叶来补偿。因此可以合理地假定1年生和2年生针叶叶面积及其密度分布为恒定。另外, 行
将枯落的针叶的光合能力已十分低, 针叶的枯落对光合作用的影响可以忽略不计。
618 林 业 科 学 研 究 第12卷
参考文献:
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[ J] . Forest Ecology an d Management , 1994, 69: 97～110.
Spatial Distribution and Seasonal Changes of Needle-leaf Area
Density within 17-year-old Chinese Fir Crown
ZH AN G X iao-quan, ZH A O Mao-sheng, XU De-y ing
(T he Research Inst itute of Forest Ecology, Environm ent and Protect ion ,CAF, Beijing 100091, China)
Abstract: The vertical, horizontal and tw o-dimensional distribution of needle-leaf area density
( NAD) within 17-year-old Chinese fir ( Cunninghamia lanceolata) crown and their seasonal
changes w ere surveyed and modelled in Feny i County of Jiangx i Province. It showed that the
mean total needle-leaf area ( NA) and NAD within a single crow n w ere 25. 42 m2 and 2. 272 7 m 2
m - 3 respect ively in the mid-May, but the older the needle-leaf, the greater the NA and NAD.
The horizontal and vert ical NAD dist ribut ions could be w ell-fitted by funct ion and the two-
dimennsional NAD distribution by the t rend surface equat ion of relative crow n height and relative
crow n radius. The max imum NAD was occurred at the mid-front sect ion of branches of mid-
upper crow n; however the current needle-leaf w as located mainly in the upper and outer crow n
while old needle-leaf moved toward the mid-low er and mid-inner crow n. With the increase of tree
age, accumulated needle-leaf area index decreased and the vert ical dist ribut ion of needle-leaf area
centered tow ard upper crown. The seasonal variation of biomass dry w eight and area of current
needle-leaf followed Log ist ic equation. At the end of g row ing season, the mean total NA and
NAD w ithin a single crow n w ere up to 29. 424 3 m
2
and 2. 630 7 m
2m - 3 respectively.
Key words: Chinese fir; needle-leaf area density; spat ial dist ribution; seasonal change
619第6期 张小全等: 杉木中龄林树冠叶面积密度空间分布及季节变化