全 文 ：中国生态农业学报 2016年 2月 第 24卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Feb. 2016, 24(2): 183191


* 中央财政林业科技推广示范资金项目[xjlk(2013)009号]资助
** 通讯作者: 潘存德, 主要研究方向为森林生态与经营。E-mail: pancunde@163.com
郭佳欢, 主要研究方向为植物生态学。E-mail: 595789391@qq.com
收稿日期: 20150806 接受日期: 20151112
 The study was supported by the Central Government Forestry Science and Technology Popularizing Demonstration Projects [No.
xjlk(2013)009].
** Corresponding author, E-mail: pancunde@163.com
Received Aug. 6, 2015; accepted Nov. 12, 2015
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.150885
枣麦间作系统中冬小麦的冠层光分布特征及产量研究*
郭佳欢 潘存德** 冯会丽 王世伟 李 星
(新疆农业大学林学与园艺学院 乌鲁木齐 830052)
摘 要 针对近年来“林农生产争地争光”的问题, 以株行距为 3 m4 m南北行向栽植的枣树||冬小麦间作系统
为研究对象, 大田条件下设置枣麦间作(JZ)和冬小麦单作对照(CK)两个处理, 以 2013—2014 年生长季冬小麦
光合生理参数和冠层光照强度为基础, 以两棵枣树的定植点连成 1 条测定样线, 在样线上以距枣树的东(E)、
西(W)距离为基准, 每 50 cm设置 1个测定点, 设 E50 cm、E100 cm、E150 cm、E200 cm(W200 cm)、W150 cm、
W100 cm、W50 cm共 7个测定位置, 在不同调查时期测定各测定位置的冬小麦冠层光合有效辐射(PAR), 并在
冬小麦成熟期调查各测定位置上的产量。采用多项式回归和定区间积分等方法计算冬小麦分蘖期、拔节期、
抽穗期、扬花期、灌浆期和成熟期冠层达到饱和 PAR 的时长与时空窗, 探讨枣麦间作系统中枣树遮光对间作
作物冬小麦冠层光照分布及产量的影响。结果显示, 间作系统中冬小麦冠层光照强度及产量整体呈现出不同
的时空分布特征, 且相较于单作小麦系统均有一定程度的衰减。单作冬小麦冠层的饱和 PAR 时空窗比间作处
理大 56.1%, 穗粒数、有效穗数、千粒重和产量分别比间作小麦高 14.7%、15.9%、33.5%和 53.0%。相对于单
作对照, 间作物冬小麦整个生育时期内在距枣树 E50~E100 cm、E100~E150 cm、E150~E200 cm、W150~W200 cm、
W100~W150 cm、W50~W100 cm处的冠层 PAR时空窗损失严重, 分别达 92.5%、45.7%、7.0%、5.4%、10.9%、
54.0%。冠层 PAR时空窗损失导致冬小麦减产, 在以上各处减产程度分别达 46.2%、39.6%、26.3%、24.7%、
32.4%和 37.6%。故枣树遮阴程度的差异导致间作物冬小麦不同程度减产, 且间作巷道内西侧光照质量整体优
于东侧。这就要求在冬小麦扬花期后对枣树进行适当修剪, 且适当增加巷道东侧枣树株距, 以避免枣树新生枝
徒长, 提高冬小麦冠层光合有效辐射截获量, 使间作系统获得更高产量。
关键词 枣麦间作 冬小麦 冠层 光合有效辐射 时空窗 产量
中图分类号: Q948; S344.2; S512.1+1; S665.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2016)02-0183-09
Canopy light distribution and yield of winter wheat in jujube-wheat
strip intercropping system*
GUO Jiahuan, PAN Cunde**, FENG Huili, WANG Shiwei, LI Xing
(College of Forestry and Horticulture, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China)
Abstract Aiming at competition for land and light between forestry and agriculture, a jujube (Ziziphus jujuba Mill.) and
wheat (Triticum aestivum L.) strip intercropping system in north-south direction with 3 m × 4 m plant and row spacing was
used to study light distribution of winter wheat canopy. In the field, two treatments of jujube and winter wheat intercropping
(JZ) and monocrop of winter wheat (CK) were investigated during the 2013–2014 growing season. In winter wheat trip,
measurement points were set at every 50 cm distance between two jujube trees (reference spacing). Thus seven measurement
points were subsequently set as E50 cm, E100 cm and E150 cm, E200 cm (W200 cm) and W150 cm, W100 cm and W50 cm (E
and W meant the eastern and western parts of winter wheat trip). In the monocultured winter wheat system, the same
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measurement pointes were set also. During different growth stages of winter wheat (tillering, jointing, heading, flowering,
filling and mature stages), the photosynthetically active radiation (PAR) of winter wheat canopy in different positions was
measured. At maturity, the yield of winter wheat was also investigated. The spatial windows of canopy saturated PAR of winter
wheat at different growth stages were analyzed using polynomial regression and fixed interval integral so as to determine light
distribution of winter wheat canopy in jujube-wheat strip intercropping system. The results showed that under strip
intercropping system, canopy light intensity and yield of winter wheat had different spatial and temporal distribution
characteristics. There was a certain degree of attenuation compared to winter wheat monocrop system. The space-time
windows of canopy saturated PAR, grain number per spike, effective panicle number, 1000-grain weight, yield under
monocrop of winter wheat (the control) were respectively 56.1%, 14.7%, 15.9%, 33.5% and 53.0% higher than those under
intercropping system. Compared with monocultured winter wheat (control) the space-time windows of canopy saturated PAR
of intercropped winter wheat system at E50E100 cm, E100E150 cm and E150E200 cm, and W150W200 cm,
W100W150 cm and W50W100 cm suffered serious losses of 92.5%, 45.7% and 7.0%, and 5.4%, 10.9% and 54.0%,
respectively. The losses of space-time windows of canopy saturated PAR resulted in a decrease in winter wheat yield,
respectively, by 46.2%, 39.6% and 26.3%, 24.7%, 32.4% and 37.6%. The results of the study suggested that the differences in
the degree of shading of jujube plants were the causes of the differences in yield reductions of winter wheat. The lighting
quality in the west side of winter wheat strip in intercropping system was better than that in the east side during the whole
growth period. As a result, jujube could be properly trimmed after winter wheat flowering and the east spacing appropriately
increased, not only to control the over growth of new jujube branches, but also to improve winter wheat canopy PAR
interception. This could ensure high yield of winter wheat under intercropping system of jujube and winter wheat.
Keywords Jujube-wheat intercrop; Winter wheat; Canopy; Photosynthetically active radiation; Space-time window; Yield
在传统农业以及现代农业生产中, 世界上许多
地区常采用果农间作的复合生产模式来提高土地利
用率, 调和林农用地竞争的矛盾[12]。在中国, 间作
生产模式由来已久, 它在国内农业生产上的地位举
足轻重 [3], 特别是在新疆以林果生产为主要产业的
地区, 早已形成了特有的果农复合生产模式。已有
研究表明 , 新疆自治区南疆地区林果种植面积达
56.67104 hm2, 其中果农间作面积达 80%以上, 且
很大一部分采取枣(Ziziphus jujuba Mill.)麦(Triticum
aestivum L.)间作复合生产[4]。枣麦间作复合生态系
统既是一种典型的生态型立体农业, 也是平原绿化
体系中的重要组成部分, 尤其在新疆这种以盐碱、
干旱和贫瘠土壤条件为主的区域生态环境中, 对地
表水分的涵养、防尘固沙和改善区域小气候等具有
十分重要的生态意义。它在作物生产可持续发展的
基础上, 不仅可提供最优化的资源(土地、光、温度)
利用, 还可给农民带来更高的经济收益[5]。间作系统
中 , 植物间存在协同作用的同时 , 竞争形式多样 ,
不仅有对水肥的竞争[6], 对光的争夺也十分显著[7]。
光合有效辐射 (photosynthetically active radiation,
PAR)是生态系统中能量获取的主要来源, 光照不足
不但影响植物的生长发育和形态建设, 而且造成作
物光合能力下降, 产量减少[8]。因此, 间作系统的整
体生产能力很大程度上取决于地上部分对光的竞争
能力[9], 调节系统内光竞争机制、优化光资源分配是
间作系统可持续发展的关键[10]。目前国内外对于农
林间作系统作了大量的研究, 有研究表明, 冬小麦
产量的 90%~95%来源于光合作用[1112], 花后遮阴会
导致冬小麦明显减产[13]。还有研究证实枣麦间作系
统中光分布直接影响间作作物光合速率, 进而影响
间作物产量[14]。目前关于枣粮间作生态系统的探究
还主要集中在系统结构、土壤养分、种间关系、生
态影响和经济效益上[1520], 对间作系统中光照分布
的探索也仅限于反映作物的某一特定生长时期或不
同生育时期的某一时间点的光照分布情况。而关于
从时间上和空间上表现出枣麦间作巷道某一空间方
位任意时间点上的光照分布情况以及光照分布与产
量之间的关系的研究尚少见报道。本试验运用光合
有效辐射时空窗度量的方法, 对枣麦间作系统中冬
小麦不同生育时期冠层饱和光合有效辐射时空窗展
开研究, 旨在能掌握枣麦间作系统中冬小麦冠层光
照的时空动态变化规律及实时分布情况, 了解枣麦
间作系统中冬小麦的冠层光照与产量之间的关系 ,
为改善间作系统内的光竞争机制、提高间作系统产
量提供科学依据和技术参考。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
试验地点位于新疆维吾尔自治区喀什地区岳普
湖县也克先拜巴扎乡 , 76°23′13.8″E, 38°48′18.5″N,
海拔 1 250 m。属暖温带大陆性干旱气候, 气候干燥,
四季分明, 降水量少, 日照时间长。年降水量 51.7 mm,
第 2期 郭佳欢等: 枣麦间作系统中冬小麦的冠层光分布特征及产量研究 185


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多年平均蒸发量 2 651 mm, 年均温度 11.7 ℃, 1月
平均气温6 ℃, 7月平均气温 27 ℃, 无霜期 213 d,
≥10 ℃的年有效积温 4 354 ℃。风沙浮尘天气较多,
主要集中在春夏两季。现有耕地 12 947.7 hm2, 其中
22.3%用于枣麦间作。土壤质地较轻, 以沙土、沙壤
土为主, 土壤通透性良好。土壤基本理化性质见表 1。
表 1 试验地不同土层土壤基本化学性质
Table 1 Some basic chemical properties of different soil layers in the experiment field
土层
Soil layer
(cm)
有机质
Organic matter
(g·kg1)
全氮
Total nitrogen
(g·kg1)
全磷
Total phosphorus
(g·kg1)
全钾
Total potassium
(g·kg1)
碱解氮
Available nitrogen
(mg·kg1)
速效磷
Available phosphorus
(mg·kg1)
速效钾
Available potassium
(mg·kg1)
0~20 26.48±1.22Aa 0.97±0.06Aa 0.86±0.06Aa 11.15±0.03Aa 57.9±4.5Aa 17.5±0.3Aa 204.6±3.2Aa
20~40 20.05±1.44Bb 0.64±0.04Bb 0.55±0.04Bb 9.56±0.05Bb 26.1±3.3Bb 11.2±0.3Bb 176.3±3.7Bb
40~60 14.22±0.55Cc 0.35±0.03Cc 0.30±0.02Cc 5.07±0.03Cc 18.6±1.1Bc 9.3±0.3Cc 120.5±0.9Cc
表中数值为平均值±标准差, 同列不同大小写字母表示在 0.01和 0.05水平上差异显著, 下同。Values are means±SD. Different capital and
small letters in a column indicate significant different at 0.01 or 0.05 levels. The same below.

1.2 试验设计
供试对象为枣麦间作复合生产系统。枣树品种
为树势中强、产量高而稳定的灰枣(Ziziphus jujuba
Mill. ‘Huizao’), 树龄 6 a, 平均株高 3.66 m, 基径
5.70 cm, 东西冠幅 2.39 m, 南北冠幅 2.79 m, 株行
距 3 m×4 m, 南北行向栽植。冬小麦品种为当地主栽
品种‘新冬 20号’, 机条播, 播种行距 15 cm, 两行枣
树之间间作 20行。播种日期为 9月下旬, 播种量为
430 kg·hm2, 有效株数 6.9×106 株 ·hm2, 生育期
238 d 左右。试验于 2013年 10月至 2014年 6月进
行, 枣麦相距 50 cm 间作, 共生期内共灌水 4 次, 3
月 25 日浇头水、4 月 12 日浇二水、4 月 25 日浇三
水、5月 20日浇末水。试验小区面积 3 m×4 m, 设 9
次重复。试验采用双因素裂区设计, 随机选取树势
(冠幅、树高、基径)一致的一对(2 株)枣树, 以两棵
枣树的定植点连成 1条测定样线, 3条测定样线为 1
个试验组, 共设 3组重复; 在样线上, 以距枣树定植
点的距离为基准, 每 50 cm 设置 1 个测定点。以调
查时期为主处理, 设分蘖期(3月中旬)、拔节期(4月
中旬)、抽穗期(5 月上旬)、扬花期(5 月中旬)、灌浆
期(5月下旬)和成熟期(6月中旬)共 6个水平; 以测定
位置为副区, 设 E50 cm、E100 cm、E150 cm、E200
cm(W200 cm)、W150 cm、W100 cm、W50 cm共 7
个水平(E 和 W 分别表示小麦带的东侧与西侧), 在
不同的调查时期内测定各测定位置上的冬小麦冠层
PAR, 并在冬小麦成熟期调查各测定位置上的产量。
其中, 单作冬小麦的栽培方式、调查时期及调查位
置与间作系统相同, 单作田中对应的枣树栽植区域
设为间隔空地, 试验期间枣树与冬小麦均按当地高
产田管理方法进行施肥及灌溉管理。
1.3 数据采集
1.3.1 冬小麦光合生理数据采集
采用美国 Li-COR 公司生产的便携式光合仪
Li-6400XT及其本身配备的 LED人工光源测定冬小
麦的光合生理参数。分别在冬小麦各调查时期内选
取管理良好的冬小麦单作生产田中无病虫害症状冬
小麦旗叶进行现场测定。于晴朗无云的上午
10:00—12:00 测定冬小麦旗叶在光合光量子通量密
度(photosynthetic photo flux density, PPFD)15个梯度
下的净光合速率 Pn(net photosynthetic rates), 并绘制
出 Pn-PPFD 曲线。测定时叶片温度、叶室内部 CO2
浓度、空气相对湿度分别维持在(32±1) ℃、80%±1%
和 400 μmolm2s1。每次测定选择 5片叶作为重复,
取平均值。
1.3.2 冬小麦冠层 PAR数据采集
采用美国 Li-COR 公司生产的线状量子传感器
LI-191 测定冬小麦冠层 PAR。自 3 月份起, 在小麦
各调查时期 , 于晴朗无云时 , 采用往返观测法 , 自
8:00 至 20:00 测定各样点上冬小麦的冠层 PAR 值,
每小时测定 1 次 , 同一时间测定单作冬小麦冠层
PAR, 设为试验对照(CK)。
1.3.3 间作系统中枣树测树因子的数据采集
采用围尺、皮尺、测高器测定样地内枣树的测
树因子(基径、冠幅、树高)。测量日期与 PAR 值的
测定日期相同, 每个时期测量 1 次, 每次设 18 株重
复, 取平均值。
1.3.4 冬小麦产量的数据采集
采用产量因素测产法[2122]测定间作系统及单作
试验田中冬小麦的产量。于冬小麦成熟期, 以 0.5 m2
为 1 个测产单元, 在各调查位置上收取冬小麦, 取
样长 0.5 m, 宽 1 m。同时, 按此方法在小麦单作试
验田中与间作系统相对应的调查位置上收取冬小
麦。小麦收取后, 调查每个测产单元内穗粒数为 5
以上的冬小麦穗数, 并从中随机抽取 20株脱粒后调
查穗粒数、千粒重及产量。间作系统与小麦单作试
验田各设 3个试验重复, 取平均值。
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1.4 数据处理
1.4.1 冬小麦光合生理参数处理
冬小麦光合作用对光响应模型(光响应曲线)采用
目前常用的非直角双曲线模型[2324]。该模型方程为:
2
max max max
n d
( ) 4
( )
2
αI P αI P αθIP
P I Rθ
     (1)
式中: Pn为净光合速率(μmolm2s1), I 为冬小麦叶
片接受到的 PPFD[mol(CO2)μmol1], Pmax 为冬小
麦的最大净光合速率 (μmolm2s1), Rd 为暗呼吸
速率 , θ 为非直角曲线的凸度 , 为表观量子效率
[μmol (CO2)·μmol1(PPFD)]。冬小麦的光补偿点(light
compensation point, LCP)可以通过冬小麦的光响应
曲线得到[23]。但由于非直角双曲线模型本身具有不
收敛性, 通过该模型无法计算出冬小麦的饱和光照
强度, 只有通过对冬小麦不同时期在光照强度小于
或等于 200 μmolm2s1时的净光合速率和光强进行
线性回归 , 得到表观量子效率 (apparent quantum
efficiency, AQE), 然后通过解方程 Pmax=AQE×LSP
Rd 可以得到冬小麦各调查时期的光饱和点 (light
saturation point, LSP)。
1.4.2 PAR时空窗的度量
以间作巷道内每条样线上间作作物冠层各测点
一天内(8:00—20:00)接受到的最大光量子密度 PPFD
为因变量, 以测量时间 t 为自变量建立数学关系式:
PPFD=at2+bt+c, 得到冬小麦不同生育时期 PPED与
t的一元二次方程[25], 将冬小麦不同生育时期的 LSP
值代入各方程 PPFD 中后解方程, 便可以得到各时
期时冬小麦冠层 PAR 达到 LSP 值或 LSP 值以上的
起止时间 t1和 t2, 且 t2≥t1。
以间作巷道内每条样线中各个采集点实时采集的
PAR值绘制出该条样线上的PAR分布图, 在图中以6 min
为时间长度量取该时刻冬小麦冠层各数据采集点接受
到的 PAR达到 LSP值及以上的空间长度 l。然后以空
间宽度 l为因变量, 以时间 t为自变量建立 l=f(t)的数
学关系, 然后通过一元七次多项式回归得到方程组。
往方程 l=f(t)中代入任意时间 t(t1t时刻该被测样线上冬小麦冠层接受到的 PAR达到
饱和光强或饱和光强以上的空间宽度 l。分别对每
个方程进行指定区间积分  2
1
t
t
f t dt 可得到任意时间
段内间作巷道中接受到的 PPFD 达到光饱和点以上
的时空窗 (m·h)。积分取值区间为  min 2 1L t t ≤
   2
1
max 2 1
t
t
f t dt L t t ≤ , min maxL L、 分别表示某一
时期冬小麦冠层接收到的 PAR达到饱和光强或饱和
光强以上的空间最小宽度和最大宽度。
1.5 数据分析与作图
采用 Microsoft Excel 2007、ORIGIN PRO 9.0进
行数据的统计, 采用 SPSS 18.0进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 冬小麦不同生育时期光合生理参数
在不同生育时期, 冬小麦对光合有效辐射的利
用能力不同, 但对 PPFD的响应趋势表现一致。从图
1可看出, 当 PPFD≤200 μmolm2s1时, 冬小麦的
净光合速率 Pn 上升趋势明显 , 几乎呈直线上升 ,
此后缓慢上升 , 至 1 400 μmolm2s1处接近顶点
达到饱和平衡后不再上升, 甚至略微下降。从表 2
可以看出, 冬小麦不同生育时期的光饱和点存在极
显著性差异(P<0.01)。灌浆期的光饱和点最大 , 为
1 428.16 μmolm2s1, 极显著大于其他时期(P<0.01);
扬花期和抽穗期的光饱和点无显著性差异, 但二者
与其他时期的光饱和点均差异极显著(P<0.01); 拔节
期的光饱和点与其他时期的光饱和点均存在极显著
性差异(P<0.01); 分蘖期和成熟期的光饱和点无显著
性差异 , 二者皆极显著小于其他时期的光饱和点
(P<0.01)。这表明, 冬小麦的生理结构随着生育时期
不断调整, 其光合能力随着生理结构的改变而改变,
在分蘖期对光照的利用能力不断提升, 灌浆期对光
照的利用能力达到最大, 然后逐渐下降。
冬小麦成熟期的光补偿点最大为 86.07 μmolm2s1,
与分蘖期的光补偿点无显著差异, 极显著大于其他
4 个时期的光补偿点(P<0.01); 分蘖期的光补偿点
显著大于拔节期的光补偿点(P<0.05), 极显著大于

图 1 枣麦间作系统中冬小麦不同生育时期的光响应曲线
Fig. 1 Light response curves of winter wheat at different
growth stages in jujube-wheat intercropping system
第 2期 郭佳欢等: 枣麦间作系统中冬小麦的冠层光分布特征及产量研究 187


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表 2 枣麦间作系统中冬小麦不同生育时期的光合生理
特征参数
Table 2 Photosynthetic physiology characteristic parameters
of winter wheat at different growth stages in jujube-wheat
intercropping system
生育时期
Growth stage
光饱和点
Light saturation point
(μmolm2s1)
光补偿点
Light compensation
point (μmolm2s1)
分蘖期 Tillering stage 1 197.95±15.29Dd 79.80±6.01ABa
拔节期 Jointing stage 1 249.72±19.97Cc 67.02±4.75BCb
抽穗期 Heading stage 1 356.76±22.25Bb 63.67±5.85Cb
扬花期 Flowering stage 1 366.39±24.71Bb 59.32±3.13Cb
灌浆期 Filling stage 1 428.16±16.57Aa 60.67±6.06Cb
成熟期 Mature stage 1 171.33±9.72Dd 86.07±7.05Aa

抽穗期、扬花期和灌浆期的光补偿点(P<0.01); 拔
节期、抽穗期、灌浆期和扬花期的光补偿点均无
显著性差异。这意味着冬小麦对光照的利用下限在
60 μmolm2s1左右, 利用上限在 1 400 μmolm2s1
左右, 低于下限或超过上限后冬小麦便无法进行正常的
光合作用。冬小麦在扬花期对弱光(≤200 μmolm2s1)
利用能力最强, 灌浆期略次之, 即扬花期和灌浆期
光合作用与呼吸作用达到动态平衡时对光需求最小,
对弱光的适应性最好。
2.2 枣麦间作系统 PAR的空间分布特征
间作巷道内冬小麦不同调查时期内的冠层 PAR
分布趋势大致相同, 整体呈现出“中间高, 两侧低”、
“西侧高, 东侧低”和“下午高, 上午低”的时空分布趋
势。在冬小麦各调查时期内, 冠层 PAR值表现为灌浆
期>扬花期>抽穗期>成熟期>拔节期>分蘖期。时间上,
在 14:00—16:00 时冬小麦冠层 PAR 值最高, 空间上,
在 E50 cm、M200 cm和 W150 cm处 PAR值最高。
这表明, 枣麦间作系统中光照时空分布不均, 夏季
光照强于春季, 下午的光照要优于上午; 西侧的光
照整体优于东侧, 中部光照整体优于两侧(图 2)。

图 2 枣麦间作系统中冬小麦不同生育时期的冠层光合有效辐射(PAR)空间分布
Fig. 2 Canopy photosynthetically active radiation (PAR) spatial distribution of winter wheat at different growth stages in
jujube-wheat intercropping system
E和 W分别表示小麦带的东侧与西侧, 其后的数据为距枣树的距离, 下同。E and W mean the eastern and western parts of winter
wheat belt, data following them are distance from jujube tree. The same below.
188 中国生态农业学报 2016 第 24卷


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2.3 枣麦间作系统中冬小麦的饱和 PAR时空窗
2.3.1 PAR时空窗的时间变化
在枣麦间作系统中 , 冬小麦不同生育时期枣
树对其遮阴程度不同。不同生育时期内 , 间作作物
冬小麦冠层 PAR达 LSP及以上的时长存在极显著
差异(P<0.01)。成熟期最长(6.8 h), 极显著大于其
他时期(P<0.01); 扬花期最短(3.6 h), 极显著小于
其他时期(P<0.01)。相对于单作对照(CK), 间作冬
小麦在扬花期和灌浆期冠层 PAR达 LSP及以上的
时长缩减程度最大 , 均减少 0.7 h, 分别达 CK 的
16.3%、13.7%; 抽穗期时为 4.2 h, 相对 CK 减少
0%。说明枣树树冠的遮阴直接影响间作冬小麦冠
层接受到饱和光强及饱和光强以上的起止时间 ,
进而影响冬小麦的有效光合作用时长。以达到光
饱和的时长为衡量标准 , 此结果表明在冬小麦扬
花期时 , 枣树的遮阴对间作巷道内的光照强度影
响最大 , 灌浆期次之 , 在抽穗期几乎不产生影响
(表 3)。
表 3 间作冬小麦不同生育时期光合有效辐射达到光饱和点(LSP)以上的时间
Table 3 Time to and above light saturation point (LSP) for photosynthetically active radiation at different growth stages winter
wheat in jujube-wheat intercropping system h
处理
Treatment
时间
Time
分蘖期
Tillering stage
拔节期
Jointing stage
抽穗期
Heading stage
扬花期
Flowering stage
灌浆期
Filling stage
成熟期
Mature stage
t1 11.4±0.1CDe 11.6±0.1Cd 12.5±0.1Ab 12.7±0.1Aa 12.2±0.0Bc 11.3±0.0De JZ
t2 17.5±0.0Bb 17.4±0.1Bb 16.7±0.0Cc 16.3±0.1Dd 16.6±0.2Cc 18.1±0.2Aa
t1 11.2±0.0CDd 11.4±0.1Cc 12.4±0.1Aa 12.4±0.0Aa 11.9±0.1Bb 11.1±0.1De CK
t2 17.4±0.1Bb 17.3±0.1Bb 16.6±0.1Dd 16.7±0.1Dd 17.0±0.1Cc 18.0±0.1Aa
JZ、CK分别表示枣麦间作、冬小麦单作生产系统; t1、t2分别表示光合有效辐射高于间作物光饱和点的开始和结束时间。JZ, CK represent
jujube-wheat intercropping, winter wheat monoculture systems, respectively; t1, t2 mean the start and end times of photosynthetically active radiation
to above light saturation point.

2.3.2 PAR时空窗的空间变化
间作系统中, 冬小麦同一生育时期, 同一样线
上各样点上的光强也不同。通过定积分后可看出, 空
间上, 冬小麦冠层饱和光照呈“n”型曲线分布, 同一
条样线上不同空间方位上饱和 PAR 时空窗存极显著
差异(P<0.01), 在 E50~E100 cm处达最低值, 极显著
小于其他处(P<0.01); 在W150~W200 cm处极显著大
于其他处(P<0.05), 达最大值; 巷道西侧各点上饱和
PAR 时空窗显著大于巷道东侧(P<0.01), 表明巷道内
光照空间分布不均, 西侧光照环境优于东侧。
时间上, 冬小麦不同生育时期冠层饱和 PAR 时
空窗差异显著。分蘖期显著大于其他时期(P<0.01),
相对 CK 损失仅占 18.8%; 扬花期显著小于其他时期
(P<0.01), 相对 CK损失达 54.0%; 拔节期与成熟期无
显著性差异, 相对损失为 22.5%、35.3%。这表明分
蘖期时的光环境最佳, 此时树体遮阴对冬小麦的生
长及生物产量的形成影响不大; 扬花期遮阴最严重,
此时光照条件最差, 不利于冬小麦生长(表 4)。
表 4 枣粮间作系统中冬小麦不同空间方位和不同生育时期饱和光合有效辐射时空窗
Table 4 Time and distance (space-time window) of photosynthetically active radiation to above light saturation point at different
spatial positions of winter wheat belt and at different growth stages of winter wheat in jujube-wheat intercropping system m·h
位置
Space position
(cm)
处理
Control
分蘖期
Tillering
stage
拔节期
Jointing
stage
抽穗期
Heading
stage
扬花期
Flowering
stage
灌浆期
Filling
stage
成熟期
Mature
stage
合计
Sum
JZ 0.64±0.12Cd 0.46±0.17Dd 0.00±0.00De 0.00±0.00Ce 0.00±0.00Ee 0.11±0.01Dd 1.21±0.30GgE50~E100
CK 3.00±0.15Aa 2.90±0.17Aa 2.05±0.16Aa 2.10±0.07Aa 2.50±0.11Aa 3.45±0.17Aa 16.00±0.83Bb
JZ 2.40±0.09Bc 2.11±0.20Cc 0.82±0.00Bc 0.49±0.12Bc 0.64±0.05Cc 2.22±0.13Bb 8.69±0.59EeE100~E150
CK 3.00±0.15Aa 2.90±0.17Aa 2.05±0.16Aa 2.10±0.07Aa 2.50±0.11Aa 3.45±0.17Aa 16.00±0.83Bb
JZ 2.98±0.10Aa 2.83±0.00Aa 2.03±0.12Aa 1.72±0.20Aa 2.04±0.09Aa 3.28±0.25Aa 14.88±0.76CcE150~E200
CK 3.00±0.15Aa 2.90±0.17Aa 2.05±0.16Aa 2.10±0.07Aa 2.50±0.11Aa 3.45±0.17Aa 16.00±0.83Bb
JZ 3.00±0.10Aa 2.85±0.05Aa 2.05±0.03Aa 1.75±0.09Aa 2.14±0.11Aa 3.35±0.07Aa 15.14±0.45BbW150~W200
CK 3.00±0.15Aa 2.90±0.17Aa 2.05±0.16Aa 2.10±0.07Aa 2.50±0.11Aa 3.45±0.17Aa 16.00±0.83Bb
JZ 3.00±0.08Aa 2.83±0.15Aa 1.85±0.10Ab 1.53±0.06Ab 1.76±0.25Bb 3.29±0.21Aa 14.26±0.85DdW100~W150
CK 3.00±0.15Aa 2.90±0.17Aa 2.05±0.16Ab 2.10±0.07Aa 2.50±0.11Aa 3.45±0.17Aa 16.00±0.83Bb
JZ 2.58±0.11Bb 2.42±0.21Bb 0.55±0.02Cd 0.30±0.02Bd 0.36±0.10Dd 1.14±0.25Cc 7.36±0.71Ff W50~W100
CK 3.00±0.15Aa 2.90±0.17Aa 2.05±0.16Aa 2.10±0.07Aa 2.50±0.11Aa 3.45±0.17Aa 16.00±0.83Bb
JZ 14.61±1.41Bb 13.48±0.78Cc 7.30±0.27Dd 5.80±0.49Ff 6.94±0.60Ee 13.39±0.92Cc 61.52±3.66Aa合计 Sum
CK 18.00±0.90Cc 17.40±1.02Dd 12.30±0.96Gg 12.60±0.42Ff 15.00±0.66Ee 20.70±1.02Bb 96.00±4.98Aa
第 2期 郭佳欢等: 枣麦间作系统中冬小麦的冠层光分布特征及产量研究 189


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2.3.3 间作遮阴对冬小麦产量的影响
冬小麦成熟后考种数据和实收产量表明, 枣树
遮阴使得间作物冬小麦的穗粒数、有效穗数、千粒
重和产量显著降低。单作对照处理的穗粒数、有效
穗数、千粒重和产量分别比间作处理高 14.7%、
15.9%、33.5%和 53.0%。间作系统中, 不同空间方位
上的冬小麦穗粒数和有效穗数存在显著性差异 ,
W150~W200 cm 处的穗粒数 (P<0.01)和有效穗数
(P<0.05)显著高于其他各处; 千粒重和产量不同空间
方位并无显著性差异 , 但冬小麦减产程度差异明
显 , E50~E100 cm、E100~E150 cm、E150~E200 cm、
W150~W200 cm、W100~W150 cm和W50~W100 cm
处减产程度分别达 46.2%、39.6%、26.3%、24.7%、32.4%
和 37.6%。这说明冬小麦冠层遮阴时长和遮阴强度的
差异造成冬小麦光合作用有机物积累的差异, 进而造
成减产程度的差异; 光合有效辐射减少影响了冬小麦
穗部正常生长, 导致其有效穗数和穗粒数减少, 从而
导致产量降低(表 5)。
表 5 枣粮间作系统中不同空间方位冬小麦产量及其构成因素
Table 5 Yield and its components of winter wheat at different spatial positions of winter wheat belt in jujube-wheat intercropping
system
穗粒数
Grains per spike
有效穗数
Spike number
千粒重
Grain weight (g)
产量
Yield (g·20 plants1)
位置
Space position
(cm) JZ CK JZ CK JZ CK JZ CK
E50~E100 724±12Bb 874±19Aa 309±7Bc 382±9Aa 25.76±2.37Aa 39.69±3.65Aa 18.65±3.16Aa 34.69±6.14Aa
E100~E150 729±15ABb 873±16Aa 317±9Bbc 376±6ABab 28.61±4.50Aa 39.53±5.33Aa 20.86±4.34Aa 34.51±4.89Aa
E150~E200 750±13ABab 847±16Aab 329±8ABab 373±5ABabc 31.87±3.12Aa 38.30±6.02Aa 23.90±5.37Aa 32.44±5.33Aa
W150~W200 766±17Aa 830±11ABbc 337±5Aa 368±6ABbc 31.77±5.11Aa 38.94±4.23Aa 24.33±6.21Aa 32.32±4.23Aa
W100~W150 739±11ABab 862±21Aab 320±7ABbc 375±9ABab 31.09±5.32Aa 39.40±3.56Aa 22.97±3.49Aa 33.97±5.65Aa
W50~W100 728±18ABb 800±19Bc 315±8Bbc 360±7Bc 26.57±3.17Aa 38.73±4.49Aa 19.34±2.57Aa 30.99±3.23Aa

3 讨论与结论
目前国内外学者将间作系统内部的竞争分为地
上与地下两部分, 其中地上部分的竞争主要指光照
的竞争。光是重要的生态因子, 是植物光合作用的
原初能量来源[2627], 光质的优劣直接决定了作物产
量及产量品质的好坏[28]。间作系统中, 间作物冠层
所截获的光合有效辐射直接决定着整个间作系统的
生产力 , 高秆植物对低秆作物冠层光照的遮挡降
低了作物的光合有效辐射截获量 , 进而导致作物
产量下降[2931]。目前, 国外在研究桉树(Eucalyptus
torelliana F.)与卷心菜(Brassica oleracea L.)间作时
发现, 桉树遮阴会导致卷心菜产量的下降[32]。国内
在研究杏(Armeniaca vulgaris Lam.)麦间作时也发现,
杏麦争光导致靠近杏树的冬小麦形成明显减产区 ,
随着离杏树距离的增加, 冬小麦产量相应提高, 且
在巷道中央存在明显增产区[33]。本试验得出, 冬小
麦的 LSP 和 LCP 在不同生育时期不同, 灌浆期冬小
麦生理活性达峰值, 以后逐渐下降。枣麦间作系统内
冬小麦的冠层光照分布呈一定规律性, 在时间上, 间
作冬小麦整个生育时期冠层饱和光照时长排序依次
是成熟期>分蘖期>拔节期>灌浆期>抽穗期>扬花期;
空间上, 间作物冬小麦整个生育时期冠层饱和光合
有效辐射时空窗大小依次为 W150~W200 cm>E150~
E200 cm>W100~W150 cm>E100~E150 cm>W50~
W100 cm>E50~E100 cm。在一天的光照周期内, 同
一条样线上的冬小麦冠层饱和光照均呈“n”型曲线
分布。枣麦间作系统中, 枣树对冬小麦冠层光照的
遮挡面积及遮挡时长与冬小麦生育时期以及冬小麦
的种植位置有关, 且枣树对光照的遮挡导致冬小麦
冠层光合有效辐射截获量及产量的下降。两行枣树
间, 中间位置的冬小麦冠层光合有效辐射截获量及
产量均显著高于两侧, 西侧整体高于东侧。枣树遮
阴使冬小麦光合物质生产受到抑制, 不育小穗增加,
穗粒重和千粒重显著降低, 从而导致产量下降, 这
一结果与国内学者关于枣棉间作等[3436]研究结果相
类似。研究还发现, 枣麦间作时, 两行枣树中间的小
麦减产程度不显著, 但不存在增产区, 这与前人关
于杏麦间作研究时出现间作作物产量溢出结果不一
致, 可能由于间作环境不一致造成的, 也有可能由
枣麦之间与杏麦之间的竞争机制不一致造成, 具体
原因有待进一步研究。
本试验运用时空窗度量的新方法以及更加精细
的时间与空间划分的方法来研究枣麦间作系统中冬
小麦的冠层光分布及产量的关系, 该方法精确度高,
计算复杂且对数据的完整度要求高, 通过划分冬小
麦的生育期来探索巷道光照分布及间作作物产量变
化规律能为枣麦间作系统的科学管理提供科学依
190 中国生态农业学报 2016 第 24卷


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据。但是, 本试验只研究了光照对产量的影响, 而关
于水、肥、温度等其他生态因子对产量的影响并没
有考虑进去, 具有一定的局限性, 可在以后作进一
步研究。
综合分析得出, 枣麦间作系统中, 冬小麦冠层
光照强度及产量整体呈现出不同的时空分布特征且
相较于单一种植均有一定程度的衰减, 其衰减程度
为冠层饱和有效辐射>产量>千粒重>有效穗数>穗
粒数。枣树遮阴导致冬小麦有效穗数和单株穗粒数
下降, 进而导致产量下降, 其遮阴程度的差异导致
间作物冬小麦减产程度的差异, 且间作巷道内中央
光照质量优于两侧, 西侧整体优于东侧。
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