全 文 ：中国生态农业学报 2015年 1月 第 23卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2015, 23(1): 69−79


* 国家自然科学基金项目(41201564)和福建农林大学林学院青年科研基金项目(6112C039Q)资助
** 通讯作者: 林勇明, 研究方向为区域资源优化和生态学。E-mail: monkey1422@163.com
张广帅, 研究方向为恢复生态学。E-mail: zgsfafu2012@163.com
收稿日期: 2014−09−23 接受日期: 2014−11−20
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.141103
汶川地震生态治理区土壤种子库及其与地上植被的关系*
张广帅 1,2 邓浩俊 1,2 杜 锟 1,2 林勇明 1,2** 马瑞丰 1
俞 伟 1 吴承祯 1,2,3 洪 伟 1,2
(1. 福建农林大学林学院 福州 350002; 2. 福建省高校森林生态系统经营与过程重点实验室 福州 350002;
3. 武夷学院 南平 354300)
摘 要 为了比较地震灾区不同气候类型植被恢复区土壤种子库时空分布特征, 采用野外调查取样和室内试
验相结合的方法 , 研究了四川省汶川县威州镇和绵竹市汉旺镇 4 类生态治理区[干旱干暖河谷受损治理区
(DHD)、干旱干暖河谷未受损区(DHU)、亚热带湿润季风气候受损治理区(HMD)、亚热带湿润季风气候未受损
区(HMU)]土壤种子库的萌发动态、数量特征、物种组成、多样性特征及其与地上植被之间的关系。结果表明:
未受损区具有 2个萌发高峰期, 受损治理区只有 1个萌发高峰期, 不同气候类型治理区土壤种子库在不同土壤
深度表现出不同的萌发潜力; 4 类治理区土壤种子库平均密度为 192~1 544 粒·m−2, 表层密度和平均密度均为
未受损区>受损治理区, 干旱干暖河谷气候区>亚热带湿润季风气候区; 4类治理区共有 50种植物萌发, 草本植
物占显著优势; HMU、HMD、DHU、DHD 地上植被与土壤种子库物种组成的 Sørensen 相似性系数分别为
26.23%、44.9%、30.77%、16.00%, Jaccard相似性系数分别为 15.09%、28.95%、18.18%、9.09%; 不同类型样
地土壤种子库特有种和共有物种均表现出不同的生活型格局。基于以上分析结果, 在灾区进行植被恢复时, 应
该考虑治理区的气候环境, 因地制宜的进行人工引种和制定恢复措施。
关键词 汶川地震区 气候带 生态治理区 土壤种子库 地上植被
中图分类号: Q145 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)01-0069-11
Soil seed bank and its correlations with aboveground vegetation in
ecological restoration zones of Wenchuan Earthquake Region
ZHANG Guangshuai1,2, DENG Haojun1,2, DU Kun1,2, LIN Yongming1,2,
MA Ruifeng1, YU Wei1,2, WU Chengzhen1,2,3, HONG Wei1,2
(1. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. Key Lab for Forest Ecosystem
Processes and Management in Fujian Province, Fuzhou 350002, China; 3. Wuyi University, Nanping 354300, China)
Abstract To determine the characteristics of soil seed banks and their relationships with aboveground vegetation in different
climate zones, field surveys backed up with laboratory experiments were conducted in a typical ecological restoration zone in
Weizhou Township (Wenchuan County) and Hanwang Township (Mianzhu City) of Sichuan Province. This zone was the epicenter of
the massive Wenchuan Earthquake on May 12, 2008. We analyzed germination dynamics, quantity characteristics, species
compositions, diversity characteristics and correlations with aboveground vegetation of soil seed bank in two climate areas (semi-arid
dry warm river valley climate area, subtropical humid monsoon climate area) in ecological restoration zone of Wenchuan Earthquake
Region. SBES (seed bank endemic species) and SAVS (seed bank aboveground vegetation species) were used as new indicators to
describe the systematic process of soil SAVS system. The results suggested that while undestroyed sample plots had two germination
peaks of seed bank, destroyed sample plots had only one germination peak. Seed banks in different climate areas had different
germination potentials at different soil depths. The mean density of soil seed bank was 192−1 544 seeds·m−2 and both the surface
density and mean density of undestroy sample plots were greater than that in destruction sample plots. Also that in semi-arid dry
warm river valley climate area was greater than that in subtropical humid monsoon climate area. A total of 50 species were identified
70 中国生态农业学报 2015 第 23卷


in the soil seed bank using the germination method and herbaceous plants had the most significant advantage. Both the Sørensen and
Jaccard similarity coefficients of species composition between soil seed bank and aboveground vegetation showed that HMD
(destroyed sample plot in subtropical humid monsoon climate area) was greater than DHU (undestroyed sample plot in semi-arid dry
warm river valley climate area), also greater than HMU (undestroyed sample plot in subtropical humid monsoon climate area) which
was in turn greater than DHD (destroyed sample plot in semi-arid dry warm river valley climate area). SBES and SAVS of different
sample plots had different life cycle patterns. In conclusion, climate and background conditions were needed for artificial propagation
and restoration measures in Wenchuan Earthquake Region.
Keywords Wenchuan Earthquake Region; Climate zone; Ecological restoration zone; Soil seed bank; Aboveground vegeta-
tion
(Received Sep. 23, 2014; accepted Nov. 20, 2014)
土壤种子库是指存在于土壤表面枯枝落叶层
中以及土壤基质内部的具有再生潜力的全部种子
总和[1−2], 是植被天然更新的物质基础。据 Baider 等[3]
研究, 生态受损区 85%以上的重建植被来源于土壤
种子库。土壤种子库不仅是高度破碎化或孤立存在
的生态系统的植被恢复来源, 也是物种丰富地区的
重要植被来源[4]。土壤种子库的组成和动态变化能
够影响地上植物群落的种群动态变化、群落结构以
及基因型, 对人为或者自然干扰之后的植物群落恢
复过程尤为重要[5]。相对于地上植物群落, 土壤种子
库对各种干扰的耐性较强 [6], 可综合反映区域植被
结构、植物多样性、植物有性繁殖能力及局部微环
境条件 [7], 为判断生态系统恢复潜力和地上植物群
落演替进程提供重要的科学依据。因此, 近几十年
来, 土壤种子库一直是恢复生态学和种群生态学研
究的热点之一[8−11]。
2008年 5月 12日, 四川省汶川县发生 8.0级大
地震 , 引发了大面积滑坡、崩塌和泥石流等次生灾
害 , 导致受灾区域大范围植被破坏、水土流失加
剧 , 生态系统和生物多样性受到严重威胁, 区域生
态环境的恢复工作艰巨复杂。据统计 , 地震致 45
个林业重灾县(市、区)森林覆盖率由震前 44.51%下
降为 42.64%; 震后因植被破坏, 灾区形成裸露土石
方 34.22 亿 t[12], 灾区土壤平均侵蚀模数由震前的
3 703 t·km−2·a−1增加至震后的 4 604 t·km−2·a−1[13]。震
后关于灾区生态系统恢复的研究报道较多, 且大多
集中在立地条件、地表植被系统和恢复模式的研
究 [14−15], 而在群落更新和植被恢复的物质基础——
土壤种子库特征方面, 仅林勇明等[16]和彭贤锋等[17]
分别对北川县不同立地条件和次生灾害类型下的土
壤种子库数量特征进行过报道, 而地震灾区不同气
候类型恢复治理区土壤种子库特征及其与地上植被
群落的关系却少有涉及。
本研究以地震重灾区汶川县、绵竹市中日合作
生态恢复示范区为研究对象, 开展不同气候类型和
不同受损程度下生态治理过程中土壤种子库的数量
特征、空间分布、物种组成以及与地上植被关系的
研究, 进而揭示土壤种子库对地上植被恢复更新的
贡献潜力, 以期为灾区典型区域植被恢复措施的完
善提供一定的理论依据。
1 研究区域与研究方法
1.1 研究区概况
汶川地震重灾区位于四川盆地西北部和青藏高
原东缘的过渡地带 , 地理位置为东经 102°49′~
105°38′、北纬 30°45′~33°03′, 受灾区域总面积达
26 410 km2, 走向呈西南至东北的条带状分布, 两端
距离最长约 350 km。其中汶川县位于四川盆地西北
部边缘, 东经 102°51′~103°44′、北纬 30°45′~31°43′;
研究样地所在威州镇位于县境北部岷江与杂谷脑河
交会处, 海拔 1 325 m, 属于典型的半干旱干暖河谷
气候区 , 气温年较差小 , 日较差大 , 春季气温回升
较快, 秋季下降迅速, ≥10 ℃积温大, 持续时间长,
低温稳定, 年平均气温 11.2~12.9 ℃, 最热月平均气
温 20.0~21.9 ℃, 最冷月气温 0.4~2.4 ℃, 降水较为
充沛 , 干湿季明显 , 但是由于蒸发量大 , 全年水分
亏损, 年平均降水量 416 mm[18]。绵竹市地处四川盆
地西北部 , 东经 103°54′~104°20′, 北纬 30°09′~
31°42′; 研究样地所在汉旺镇平均海拔 650 m, 属于
山前冲洪积扇状平原区 , 气候温和 , 降水充沛 , 四
季分明属于亚热带季风性湿润气候区, 年平均气温
15 ℃, 年最大降雨量为 1 421.4 mm(1961年), 年最
小降雨量为 699.3 mm(1965年)。
1.2 野外调查与取样
试验区域分别设置在汶川县威州镇和绵竹市汉
旺镇生态治理典型示范区内, 其中威州镇属于典型
半干旱干暖河谷气候, 基带土壤为褐土和燥褐土。
威州镇受损治理区样地设置在滑坡体上, 地震引起
的滑坡之前样地土体结构稳定, 滑坡后表面着生的
植被类型为典型的先锋群落, 以 1 年生草本植物为
主, 如狗尾草(Setaria viridis)等, 植被覆盖度为 55%;
治理措施以挡土墙、铁网石笼为主, 挡土墙设置于
第 1期 张广帅等: 汶川地震生态治理区土壤种子库及其与地上植被的关系 71


坡脚以稳定坡面, 从坡脚向上 3~5 m 间距按同一等
高线布设铁网石笼, 每一石笼间以 1 m 株间距种植
岷江柏(Cupressus chengiana)且无客土施加; 未受损
样地设置在相近处 , 地表植被以白刺花 (Sophora
davidii)、四川黄栌(Cotinus szechuanensis)、刺果蔷
薇(Rosa acicularis)等多年生草本和低矮灌木为主 ,
植被覆盖度为 75%。汉旺镇属于典型亚热带湿润季
风气候, 基带土壤为黄壤及紫色土。汉旺镇受损治
理区样地设置在崩塌体上, 崩塌之前样地土体结构
稳定, 无明显自然扰动, 崩塌后以竹栅栏为主要治
理措施, 从坡脚向上 3 m 间距按同一等高线布设竹
栅栏, 从中坡向上以 2 m 间距按同一等高线布设石
片叠梯, 竹栅栏与石片叠梯间均以 1.5 m 株间距种
植竹柳(Salix maizhokunggarensis), 现在植被以小飞
蓬 (Conyza canadensis)、川滇盘果菊 (Prenanthes
henryi)、竹柳(Salix maizhokunggarensis)等为主要优
势种, 植被覆盖度为 65%; 未受损样地设置在相近处,
现有地表植被以小碎米莎草(Cyperus microiria)、刺槐
(Robinia pseudoacacia)以及人工引入的扁桃(Amygdalus
communis)等为主, 样地上坡分布有少量人工林, 如
核桃(Carya hunanensis)、红枫(Acer palmatum)等, 植
被覆盖度达 85%。样地详情见表 1。
表 1 样地概况
Table 1 General situations of sample plots
样地代码
Sample plot
code
气候类型
Climate
type
受损程度
Extent of
damage
经度
Longitude
(°)
纬度
Latitude
(°)
海拔
Elevation
(m)
坡度
Slope
(°)
盖度
Coverage
(%)
优势物种
Dominant species
DHD 受损
Destroyed
103.572 8 31.472 5 1 371 22 55
狗尾草、白刺花、岷江柏等
Setaria viridis, Sophora davidii, Cupressus
chengiana, et al
DHU
半干旱干暖
河谷气候
Semi-arid dry
warm river
valley
climate
未受损
Undestroyed
103.470 4 31.321 0 1 260 32 75
白刺花、四川黄栌、刺果蔷薇等
Sophora davidii, Cotinus szechuanensis, Rosa
acicularis, et al
HMD 受损
Destroyed
104.158 6 31.462 8 722 34 65
小飞蓬、川滇盘果菊、竹柳、一年蓬等
Conyza canadensis, Prenanthes henryi, Salix
maizhokunggarensis, Erigeron annuus, et al
DMU
亚热带湿润
季风气候
Subtropical
humid mon-
soon climate
未受损
Undestroyed
104.160 5 31.461 5 729 39 85
小碎米莎草、刺槐、扁桃等
Cyperus microiria, Robinia pseudoacacia,
Amygdalus communis, et al

在威州受损治理区、威州未受损区、汉旺受损
治理区和汉旺未受损区分别设置试验样地, 于每个
试验样地沿坡向设置 1条 5 m×100 m的样带, 以垂
直高度 20 m的间距把样地分为上坡、中坡、下坡, 每
个坡位设置 3个 5 m×5 m样方进行灌木调查, 在每
个 5 m×5 m样方对角线上两端取 2个 2 m×2 m小样
方进行草本调查 , 同时记录样方内出现的少量乔
木。记录各个物种平均高度、平均盖度、株丛数、
总体盖度, 乔木种另外调查胸径和冠幅, 灌木种另
外调查基径。
为了准确评估治理初期受损样地土壤种子库
的特征 , 选取震后样地生态治理工程竣工 2 年后
的生长季为首次取样调查时间 , 即分别于 2013 年
6 月、2013 年 9 月 2013 年 11 月和 2014 年 3 月进
行土壤种子库取样 , 并分别于 2014 年 4 月进行萌
发试验。具体取样方法如下 : 分别在上、中、下坡
3 个坡位的每个 5 m×5 m 样方对角线交点处和交
点周围随机选取的两点挖取 20 cm×10 cm的土壤
剖面 , 分 0~5 cm、5~10 cm、10~20 cm分层取样 , 将
每个 5 m×5 m样方同一土壤深度的土样均匀混合
后装袋密封 , 做好标记 , 带回实验室自然风干后
备用。
1.3 土壤种子库萌发
为了土壤内种子尽可能充分萌发, 萌发试验于
2014 年 4 月 30 日在福建农林大学森林生态研究所
的温室内(室温 25~30 ℃)进行。实验场地满足光照
和挡雨要求, 温度、湿度均适于种子萌发, 并且远离
其他植被, 保证不受外界植物因素干扰, 保障试验
顺利持续进行。将每个土样均匀平铺于铺有苗床土
(苗床土经过 150 ℃高温灭种、杀菌)的花盆中, 苗床
土厚度为 1 cm, 土壤样品厚度为 3~4 cm。种子萌发
期间 , 适当浇水 , 保持花盆内土壤处于湿润状态 ,
定期观测种子萌发情况。浇水持续 3~4 d后, 开始有
幼苗出土, 幼苗出土后开始每隔 2 d 定期记录各花
盆中种子萌发数量。对已萌发的幼苗进行种类鉴定,
计数后移除, 对于暂不能鉴定的幼苗, 先进行标记
后移栽至温室内其他萌发盘中继续培养, 直至幼苗
长到能够鉴定为止。截至 2014年 8月中下旬, 所有
土壤样品内萌发种子均已经被鉴别出种属。
1.4 数据处理与分析
将萌发过程中记录到的幼苗数换算为每 m2 幼
苗的数量来表示土壤种子库的密度大小。利用 Excel
2010 和 SPSS 19.0 软件进行数据处理与分析, 单因
素方差分析法分析不同类型样地土壤种子库数量特
72 中国生态农业学报 2015 第 23卷


征的差异性, 用 Jaccard相似性系数、Sørensen相似
性系数度量土壤种子库与地上植被的相似性程度。
Sørensen 相似性系数(Cs): Cs=2w/(a+b)×100 (1)
Jaccard 相似性系数(CJ): CJ=w/(w+B+C)×100 (2)
式中: a为土壤种子库物种数, b为地上植被物种数,
w为土壤种子库和地上植被共有物种数, B为土壤种
子库特有种数, C为地上植被特有种数。
用 Shannon-Wiener 多样性指数(SHI)、Simpson
多样性指数(SI)、Margalef丰富度指数(MI)、和 Pielou
均匀度指数(PI)描述各样地土壤种子库和地上植被
的多样性特征, 多样性指数计算方法参见文献[19],
地上植被群落重要值计算方法参见文献[20]。
2 结果与分析
2.1 土壤种子库基本特征
2.1.1 土壤种子库萌发动态
土壤种子库萌发动态是种子萌发时间格局的
反映, 对退化生态系统的演替和发展具有较大预见
性[21]。试验中记录各研究样地不同土壤深度的种子
萌发动态(图 1), 从种子萌发第 1 天起开始记录, 以
连续 20 d没有观测到种子萌发作为种子库基本萌发
完毕的标志。总体上土壤种子库随时间的萌发动态
呈 S型曲线。在 0~5 cm和 5~10 cm土层, 不同时期
的萌发量均表现为半干旱干暖河谷气候区>亚热带
湿润季风气候区; 在 10~20 cm土层, 前 50 d土壤种
子库萌发量表现为半干旱干暖河谷气候区>亚热带
湿润季风气候区, 而 50 d以后表现为亚热带湿润季
风气候区>半干旱干暖河谷气候区。未受损区样地
(DHU、HMU)各土壤深度的种子库萌发开始后短期
内会经历一个短暂的萌发高峰期, 随后进入缓慢增
长阶段, 约 10~20 d之后, 进入第 2次萌发高峰, 但
趋势没有第 1 次强烈且持续时间较短。受损治理区
样地虽然同样具有第 1 次萌发高峰, 但规模较小,
持续时间短。这种暴发式的萌发特征表明, 在土壤、
气候条件适宜的情况下, 土壤种子库能够集中为地
上输出植被, 即便地表植被受到破坏, 也会有很强
的再生能力。
2.1.2 土壤种子库数量特征
对不同取样季节、不同类型样地的土壤种子
库平均萌发密度进行统计分析(图 2), 受植物繁殖
策略和物候影响 , 晚春至夏季土壤种子库密度最
小 , 平均密度为 22~194 粒 ·m−2; 秋季 , 地表植物
到达成熟期 , 种子大量散布 , 土壤种子库密度迅
速增大 ; 初春时节达到最大值 , 平均密度为 192~
1 544 粒 ·m−2。

图 1 汶川地震生态治理区不同样地不同土层(a: 0~5 cm;
b: 5~10 cm; c: 10~20 cm)土壤种子库萌发动态
Fig. 1 Soil seed bank germination dynamics of different layers
(a: 0−5 cm; b: 5−10 cm; c:10−20 cm) in different sample plots
of ecological restoration zone of Wenchuan Earthquake Region

图 2 汶川地震生态治理区不同样地土壤种子库平均密
度季节动态
Fig. 2 Seasonal dynamics of soil seed bank mean density
in different sample plots in ecological restoration zone of
Wenchuan Earthquake Region
由于 3 月初前一年进入土壤的种子还未萌发,
而当年未有新种子输入, 故土壤种子库包含短暂土
壤种子库和长久土壤种子库。对不同类型研究样地
3 月份土壤种子库平均密度和表层密度进行分析(图
3), 受损治理区和未受损区之间种子库表层密度和
平均密度均存在显著差异(P<0.05), 半干旱干暖河
第 1期 张广帅等: 汶川地震生态治理区土壤种子库及其与地上植被的关系 73


谷气候区样地种子库萌发密度略高于亚热带湿润季风
气候区样地, 但差异不显著(P>0.05), 即平均密度/表
层密度的总体趋势为 DHU(1 544/3 100)>HMU (1 289/
2 933)>DHD(322/800)>HMD(192/433)。不同类型样
地在 0~5 cm、5~10 cm、10~20 cm均有能够萌发的
种子存在, 总体上, 土壤种子库表现出明显的“表聚”
特征。土壤种子库垂直分布在未受损区呈 0~5 cm>
5~10 cm>10~20 cm 的趋势, 而在受损治理区呈 0~
5 cm>10~20 cm>5~10 cm的趋势, 这与受损治理区因
人为翻动或次生灾害引起土壤结构破坏有关。

图 3 汶川地震生态治理区不同样地土壤种子库萌发密度(A)和垂直分布(B)
Fig. 3 Germination density (A) and vertical distribution (B) of soil seed bank in different sample plots in ecological restoration
zone of Wenchuan Earthquake Region
不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著(P<0.05)。Different lowercases indicate significant difference at 0.05 level.

2.1.3 土壤种子库物种组成
从表 2可知, 半干旱干暖河谷气候区、HMD区
和未受损治理区样地土壤种子库共计萌发 50 种植
物, 隶属于 22科 43属, 其中 1、2年生草本植物 20
种, 多年生草本植物 20 种, 藤本植物 3 种, 灌木植
物 7 种。萌发物种最多的是菊科和禾本科, 分别有
11 属 13 种和 8 属 8 种, 其次是豆科和藜科。其中
DHU 萌发物种最多为 13 种; HMU 次之, 为 15 种;
HMD和 DHD萌发物种较少分别为 11种和 9种。在
未受损区分布较多的为菊科, 分别占 DHU 和 HMU
的 39.1%和 30.4%; 在受损治理区分布较多的为禾本
科, 分别占 DHD 和 HMD的 21.4%和 20%。单独出
现在 DHU土壤种子库中的物种有猪毛菜、三叶鬼针
草、豨莶、假苜蓿、繁缕、林荫千里光、丛生羊胡
子草、龙芽草、黄花亚菊、川甘亚菊、岷江蓝雪; 单
独出现在 DHD土壤种子库中的物种有狗尾草、铁杆
蒿、扭黄茅、苞茅、光果莸; 单独出现在 HMU土壤
蔊种子库中的物种有 菜、鼠曲草、弓果黍、田菁、
铁苋菜、须芒草、贯叶连翘、牛尾菜、络石、苦豆
子; 单独出现在 HMD 土壤种子库中的物种有革命
菜、黑麦草、长萼堇菜、山麦冬、竹叶花椒; 普遍
在各样地出现的物种为小叶堇菜。各样地土壤种子
库物种组成及其比例大小见表 2。
生活型分析(图 4)表明, 草本植物在土壤种子库
物种组成中占主导地位, 比重高达 90%。1、2年生草
本植物所占比重依次为 HMU(42.6%)>DHU(35.4%)>
HMD(34.3%)>DHD(27.5%); 多年生草本植物所占比
重依次为 DHD(67.0%)>HMD(63.7%)>DHU(54.6%)>
HMU(42.7%); 藤灌木植物所占比重依次为 DHU(10.0%)>
HMU(9.0%)>DHD(5.6%)>HMD(2.0%)。
2.2 地上植被物种组成
地上植被调查共统计到 88 种植物, 隶属于 37
科 68 属, 其中 DHU 调查到 29 种, DHD 调查到 14
种, HMU调查到 42种, HMD调查到 33种。地上植
物优势比较明显的是菊科(17种)、禾本科(9种)、蔷
薇科(7 种)、豆科(5 种)。生活型分析(图 4)表明, 受
损治理区(DHD、HMD)以 1、2年生草本类植物为主,
比例分别占 41.4%和 39.4%; 而未受损治理区中
DHU以灌木植物为主, 占 47.6%; HMU以多年生草
本为主, 占 48.8%。乔木以人工种植为主, 规律不明
显。不同样地地上植被物种主要优势种及其伴生种
见表 3。DHU 样地地上植被重要值大于 0.1 的为白
刺花(0.1468), DHD样地地上植被重要值大于 0.1的
为狗尾草(0.320 8)和洋槐(0.166 4), HMU 样地地上
植被重要值大于 0.1的为莎草(0.192 8), HMD样地地
上植被重要值大于 0.1的为小飞蓬(0.223 2)、川滇盘
果菊(0.123 0)和竹柳(0.118 0)。
2.3 土壤种子库与地上植被的关系
2.3.1 土壤种子库与地上植被物种组成的相似性
比较不同类型样地土壤种子库与地上植被的
相似性系数 (表 4), 可知 HMD 相似性系数最高 ,
Sørensen 相似性系数和 Jaccard 相似性系数分别为
44.9%和 28.95%; 而DHD相似性系数最低, Sørensen
相似性系数和 Jaccard 相似性系数分别仅为 16.00%
74 中国生态农业学报 2015 第 23卷


表 2 汶川地震生态治理区土壤种子库物种组成及其比例
Table 2 Species composition and ratio of seed bank in ecological restoration zone of Wenchuan Earthquake Region %
样地 Sample plot 生活型
Life form
科
Family
属
Genus
种
Species DHU DHD HMU HMD
十字花科 Brassicaceae 蔊菜属 Rorippa 蔊菜 Rorippa indica 0.6
藜属 Chenopodium 灰条菜 Chenopodium album 4.9 7.1 藜科 Chenopodiaceae
猪毛菜属 Salsola 猪毛菜 Salsola collina 4.3
鬼针草属 Bidens 三叶鬼针草 Bidens pilosa 4.3
白酒草属 Conyza 小飞蓬 Conyza canadensis 29.9 5.7
黄鹌菜属 Youngia 黄鹌菜 Youngia japonica 1.2 11.1 0.9
鼠麴草属 Gnaphalium 鼠曲草 Gnaphalium affine 0.3
豨莶草属 Siegesbeckia 豨莶 Siegesbeckia pubescens 0.7
菊科 Compositae
野茼蒿属
Crassocephalum
野茼蒿
Crassocephalum crepidioides
5.7
弓果黍属 Cyrtococcum 弓果黍 Cyrtococcum patens 0.6
狗尾草属 Setaria 狗尾草 Setaria viridis 0.5
画眉草属 Eragrostis 画眉草 Eragrostis pilosa 0.9 7.1
荩草属 Arthraxon 小叶荩草 Arthraxon lancifolius 8.4 2.8 3.2
禾本科 Gramineae
穇属 Eleusine 牛筋草 Eleusine indica 3.7 7.4
田菁属 Sesbania 田菁 Sesbania cannabina 1.6 豆科 Leguminosae
猪屎豆属 Crotalaria 假苜蓿 Crotalaria medicaginea 0.5
A
大戟科 Euphorbiaceae 铁苋菜属 Acalypha 铁苋菜 Acalypha australis 0.3
香青属 Anaphalis 淡黄香青 Anaphalis flavescens 10.1 1.3 2.0 菊科 Compositae
飞蓬属 Erigeron 一年蓬 Erigeron annuus 2.2 4.4 10.5
A/B
石竹科 Caryophyllaceae 繁缕属 Stellaria 繁缕 Stellaria media 0.9
黑麦草属 Lolium 黑麦草 Lolium perenne 9.5
须芒草属 Andropogon 须芒草 Andropogon yunnanensis 0.9
禾本科 Gramineae
芒属 Miscanthus 五节芒 Miscanthus floridulus
苦苣菜属 Ixeris 苦荬菜 Ixeris polycephala 13.1 4.3 5.7
千里光属 Senecio 林荫千里光 Senecio nemorensis 4.5
铁杆蒿 Artemisia vestita 1.6
苦蒿 Artemisia myriantha 22.3 10.5
菊科 Compositae
蒿属 Artemisia
歧茎蒿 Artemisia igniaria 26.9 31.2 10.2
小叶堇菜 Viola verecumda 2.5 8.3 8.4 7.1 堇菜科 Violaceae 堇菜属 Viola
长萼堇菜 Viola inconspicua 4.8
禾本科 Gramineae 黄茅属 Heteropogon 扭黄茅 Heteropogon contortus 14.8
酢浆草科 Oxalidaceae 酢浆草属 Oxalis 酢浆草 Oxalis corniculata 2.8 1.1 5.9
藤黄科 Guttiferae 金丝桃属 Hypericum 贯叶连翘 Hyperlcurn perforatum 0.3
莎草科 Cyperaceae 羊胡子草属 Eriophorum 丛毛羊胡子草 Eriophorum comosum 0.3
蔷薇科 Rosaceae 龙芽草属 Agrimonia 龙芽草 Agrimonia pilosa 0.6
茜草科 Rubiaceae 拉拉藤属 Galium 葎四叶 Galium bungei 1.2 0.3
唇形科 Labiatae 香茶菜属 Rabdosia 香茶菜 Rabdosia amethystoides 1.3 1.1
车前草科 Plantaginaceae 车前草属 Plantago 车前草 Plantago asiatica 1.6 0.3 14.3
禾本科 Gramineae 苞茅属 Hyparrhenia 苞茅 Hyparrhenia rufa 8.9
P
百合科 Liliaceae 山麦冬属 Liriope 山麦冬 Liriope spicata 1.6
茜草科 Rubiaceae 茜草属 Rubia 茜草 Rubia chinensis 3.2 0.3
百合科 Liliaceae 菝葜属 Smilax 牛尾菜 Heterosmilax chinensis 2.8
V
夹竹桃科 Apocynaceae 络石属 Trachelospermum 络石 Trachelospermum jasminoides 2.2
黄花亚菊 Ajania nubigena 4.0
蓍状亚菊 Ajania achilloides
菊科 Compositae 亚菊属 Ajania
川甘亚菊 Ajania potaninii 0.9
豆科 Leguminosae 槐属 Sophora 苦豆子 Sophora alopecuroides 3.7
芸香科 Rutaceae 花椒属 Zanthoxylum 竹叶花椒 Zanthoxylum armatum 2.0
马鞭草科 Verbenaceae 莸属 Caryopteris 光果莸 Caryopteris tangutica 5.6
S
白花丹科 Plumbaginaceae 蓝雪花属 Ceratostigma 岷江蓝雪 Ceratostigma willmottianum 1.9
A: 1年生草本; B: 2年生草本; P: 多年生草本; V: 藤本; S: 灌木; T: 乔木。下同。A: annual herbs; B: biennial herbs; P: perennial herbs; V:
vine; S: shrub; T: tree. The same below.
第 1期 张广帅等: 汶川地震生态治理区土壤种子库及其与地上植被的关系 75



图 4 汶川地震生态治理区土壤种子库物种生活型谱(a)和地上植被生活型谱(b)
Fig. 4 Life form spectrum of seed bank species (a) and aboveground vegetation (b) in different sample plots in ecological
restoration zone of Wenchuan Earthquake Region
表 3 汶川地震生态治理区地上植被重要值排前 7位的物种
Table 3 Top seven species of aboveground vegetation species by importance value in different sample plots in ecological
restoration zone of Wenchuan Earthquake Region
样地
Sample
plot
物种
Species
重要值
Importance
value
样地
Sample
plot
物种
Species
重要值
Importance
value
白刺花 Sophora davidii 0.146 8 莎草 Cyperus rotundus 0.192 8
狗牙根 Cynodon dactylon 0.098 1 刺槐 Robinia pseudoacacia 0.087 3
刺果蔷薇 Rosa acicularis 0.089 7 冷水花 Pilea notata 0.075 2
假苜蓿 Crotalaria medicaginea 0.068 2 扁桃 Amygdalus communis 0.077 0
多花蔷薇 Rosa multiflora 0.064 3 牛尾菜 Heterosmilax chinensis 0.070 1
芨芨草 Achnatherum splendens 0.060 5 山棕榈 Trachycarpus martianus 0.066 7
DHU
丛生羊胡子草 Eriophorum comosum 0.060 2
HMU
红枫 Acer palmatum 0.051 9
狗尾草 Setaria viridis 0.320 8 小飞蓬 Conyza canadensis 0.223 2
洋槐 Robinia pseudoacacia 0.166 4 川滇盘果菊 Prenanthes henryi 0.123 0
红椿 Toona ciliata Roem. 0.089 6 竹柳 Salix maizhokunggarensis 0.118 0
岷江柏 Cupressus chengiana 0.063 0 一年蓬 Erigeron annuus 0.085 2
刺旋花 Convolvulus tragacanthoides 0.055 1 红枫 Acer palmatum 0.084 1
万寿菊 Tagetes erecta 0.049 4 马桑 Coriaria nepalensis 0.067 1
DHD
堇菜 Viola verecumda 0.048 2
HMD
林荫千里光 Senecio nemorensis 0.050 1

表 4 汶川地震生态治理区土壤种子库和地上植被物种
组成相似性系数
Table 4 Similarity coefficients of species composition
between soil seed bank and aboveground vegetation in different
sample plots in ecological restoration zone of Wenchuan
Earthquake Region
相似性系数
Similarity coefficient (%)
样地
Sample
plot
SBES SAVS AVES
Sørensen Jaccard
DHU 15 8 21 30.77 18.18
DHD 7 2 13 16.00 9.09
HMU 8 8 37 26.23 15.09
HMD 4 11 23 44.90 28.95
SBES: 土壤种子库特有种; SAVS: 土壤种子库−地上植被共有
种; AVES: 地上植被特有种。下同。SBES: seed bank endemic species;
SAVS: seed bank-aboveground vegetation species in common; AVES:
aboveground vegetation endemic species. The same below.

和 9.09%。总体上, HMD和 DHU样地土壤种子库和
地上植被呈中等相似性, HMU 和 DHD 治理样地呈
弱相似性。
2.3.2 土壤种子库与地上植被物种组成的关系
由表 5可知, 半干旱干暖河谷气候区土壤种子库
独有物种数(SBES)>土壤种子库和地上植被共有物种
数(SAVS), 而亚热带湿润季风气候区 SBES≤SAVS,
说明半干旱干暖河谷气候区土壤还存在较大的萌发
潜力, 其相对缺水的环境限制了土壤种子的萌发。
不同类型样地的 SBES 和 SAVS 均表现出不同的生
活型分布格局, SBES 1、2年生草本的累计比例均表
现为受损治理区>未受损区 , 而多年生草本和藤灌
木累计比例表现为未受损区>受损治理区; SAVS 1、2
年生草本的累计比例表现为未受损区>受损治理区,
多年生草本和藤灌木累计比例则与之相反。说明受
损治理区地上植物群落演替过程中的种子来源可能
依赖于土壤种子库。半干旱干暖河谷气候区土壤种
子库 SAVS较 SBES生活型种类相对单一, 而亚热带
湿润季风气候区土壤种子库 SAVS 生活型种类较丰
富, 说明气候因素是限制群落更新的重要因素。
76 中国生态农业学报 2015 第 23卷


表 5 汶川地震生态治理区土壤种子库与地上植被物种生活型
Table 5 Species life forms of soil seed bank and aboveground vegetation in different sample plots in ecological restoration
zone of Wenchuan Earthquake Region
DHU DHD HMU HMD 生活型
Life form SBES SAVS SBES SAVS SBES SAVS SBES SAVS
A 4 3 4 0 3 2 1 3
A/B 2 0 1 0 1 1 1 1
P 5 5 1 2 3 3 2 6
V 1 0 0 0 1 2 0 0
S 3 0 1 0 0 0 0 1
T 0 0 0 0 0 0 0 0
合计 Total 15 8 7 2 8 8 4 11

2.3.3 土壤种子库与地上植被的多样性
土壤种子库和地上植被物种多样性指数在 0.05
水平上均无显著差异(表 6), 土壤种子库的 SI(Simpson
diversity index)、SHI(Shannon-Wiener diversity index)
和MI(Margalef richness index)均表现为 DHU> HMU>
DHD>HMD, 即未受损区>受损治理区, 半干旱干暖
河谷气候区>亚热带湿润季风气候区。地上植被的
SI、SHI和 MI则表现为 HMU>DHU>HMD>DHD, 即
亚热带湿润季风气候区>半干旱干暖河谷气候区。相
同气候类型下土壤种子库和地上植被的 PI值相差不
大, 半干旱干暖河谷气候区略高于亚热带湿润季风
气候区。
表 6 汶川地震生态治理区土壤种子库和地上植被的物种多样性指数
Table 6 Diversity indexes of seed bank and aboveground vegetation species in different sample plots in ecological restoration zone
of Wenchuan Earthquake Region
土壤种子库 Soil seed bank 地上植被 Aboveground vegetation 样地类型
Sample plot SI SHI MI PI SI SHI MI PI
DHU 1.60±0.44a 1.78±0.42a 0.89±0.45a 0.89±0.08a 1.87±0.23a 2.12±0.19a 5.06±0.71a 0.81±0.04a
DHD 0.99±0.43a 1.12±0.44a 0.44±0.21b 0.84±0.11a 1.66±0.12a 1.87±0.08a 3.85±0.00a 0.85±0.04a
HMU 0.95±0.54a 1.54±0.17a 0.83±0.22a 0.78±0.03a 1.96±0.52a 2.26±0.62a 6.64±2.79a 0.65±0.16a
HMD 0.92±0.23a 0.86±0.14b 0.33±0.02b 0.78±0.13a 1.71±0.35a 2.15±0.18a 5.91±0.79a 0.76±0.07a
同列不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。SI: 辛普森多样性指数; SHI: 香农多样性指数; MI: Margalef丰富度指数; PI: Pielou均匀
度指数。Different small letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level. SI: Simpson diversity index; SHI: Shannon-Wiener
diversity index; MI: Margalef richness index; PI: Pielou evenness index.

3 讨论与结论
土壤种子库的数量特征和空间分布是植被自然
恢复的物质基础[22], 也是能否采取人工措施促进植
被恢复的判断依据。土壤种子库的种子萌发率和萌
发能力对退化生态系统的植被恢复过程具有重要作
用。种子的萌发动态可以反映种子库内种子萌发的
时间格局及其对环境的适应对策, 进而揭示生态系
统演替、发展的方向。由于实验室条件远比地震灾
区退化山地自然条件优越, 因此自然状态下土壤种
子库的萌发数量可能会小于实验室萌发数量。这种
萌发的滞后性可能与迟滞性萌发特征的种子在地震
灾区受损退化山地的分布有关, 另外由于对有限资
源的竞争也会限制天然种子库的大量萌发。
从土壤种子库的萌发动态来看, 未受损类型样
地在土壤种子库萌发过程中会出现 2 个萌发高峰,
而受损治理样地在萌发过程中只有 1 个萌发高峰,
而且其持续时间和规模远小于未受损类型样地的第
1个萌发高峰。研究表明, 植物群落中先锋物种的种
子往往萌发的时间特征呈单高峰型格局, 呈高萌发
能力的物种都具有与本地生境特点和物候节律相适
应的机制[23]。因此地震灾区未受损生态系统土壤种
子库内的物种具有更强的环境适应能力, 而受损区
原生的土壤种子库在自然灾害干扰过程中损失严重,
其种子库来源以人工播种和先锋植物为主, 故对环
境的适应能力较弱, 另外在 0~5 cm和 5~10 cm土层,
半干旱干暖河谷气候区土壤种子库具有更大的萌发
容量和萌发潜力, 而在 10~20 cm土层亚热带湿润季
风气候区土壤种子库则更具优势。
李彦娇等[7]在研究岷江干暖河谷土壤种子库时
发现茂县地段土壤种子库平均密度为 773.3 粒·m−2,
汶川地段土壤种子库平均密度为 1 997.9粒·m−2, 与
第 1期 张广帅等: 汶川地震生态治理区土壤种子库及其与地上植被的关系 77


本研究结果 192~1 544粒·m−2基本一致。土壤种子库
的密度特征随着样地受损情况、环境条件以及取样
时间的不同而表现出不同特点。由于种子在不同类
型样地中所表现出的空间分布的差异性, 因此土壤
种子库的平均密度和表层密度也表现出不同规律。
总体上以地上植物散播和人工撒播为主要来源, 土
壤质地紧密, 孔隙度较低环境下土壤种子库具有明
显的“表聚”特点, 种子库表层密度占显著优势。而在
土壤孔隙度相对较大, 种子粒度较小或者持久性种
子占一定比重的土壤种子库在表现出一定“表聚”特
征的同时也具有“下聚”特征, 对于这类土壤种子库,
平均密度则更具有代表性。本研究中表层密度和平
均密度均表现为未受损区>受损治理区 , 半干旱干
暖河谷气候区>亚热带湿润季风气候区 , 并且未受
损区“表聚”特征明显, 受损治理区在“表聚”的同时
表现出一定的“下聚”特点。
土壤种子库中 42% 的物种隶属于菊科和禾本
科, 其次为豆科和藜科, 这 4 科植物常常在困难立
地条件上早期植物群落里占显著优势, 属于典型的
先锋植物物种, 对受损后植被系统的恢复和延续具
有重要作用。张翔等[14]研究汶川地震灾害体先锋物
种时发现菊科、禾本科所属物种在调查物种中最为
丰富。地震及其次生灾害等强干扰导致受损区植被−
土壤系统严重破坏, 土壤环境条件恶化, 由于对恶
劣环境具有较强适应能力, 先锋物种能够迅速代替
其他植被的地位作为物种更新源促进群落的正向演
替。此外, 依靠风媒传播种子的物种能够更加适应
受损区域长期不可预测的各种干扰[24]。
不同类型样地均有一定特有种出现, 具体表现
为未受损区特有种多于受损治理区, 半干旱干暖河
谷气候区多于亚热带湿润季风气候区。总体上草本
类植物在各样地中占显著优势, 同一气候类型区未
受损区的 1年生草本和藤灌木比重大于受损治理区;
而多年生草本则是受损治理区大于未受损区。植被
恢复过程中应该尽量满足多样性、本土性原则, 一
方面参照相同气候环境下的未受损区的种子库物种
组成进行人工引种, 另一方面增加引用物种的生活
型, 提高受损系统的生态稳定性。
在不同研究区, 土壤种子库与地上植物的物种
组成有的相似性较高[25], 而有的相似性较低[26−27]。
很多研究认为, 一般在演替初期两者的相似程度较
高, 地上植物反映了土壤种子库的物种组成, 随着
演替的进行, 尤其是到了演替后期, 土壤种子库与
地上植物组成存在显著差异。还有学者研究发现 ,
在干扰频率较高的生境中, 土壤种子库与地上植物
物种组成一般具有较高的相似性[28]。HMD 样地和
DHU 样地土壤种子库和地上植被呈中等相似性 ,
HMU样地和 DHD样地呈弱相似性。说明土壤种子
库在对地上植物群落的建植和更新具有一定贡献率,
但受气候环境影响较大。
土壤种子库的特有种(SBES)的组成和数量可以
预测未来地上植物群落的发展方向, 同时也揭示了
土壤在生态恢复中的潜在贡献能力, 而土壤种子库
和地上植物的共有物种(SAVS)则表现了土壤种子库
与地上植物的协调演替能力, 揭示了现阶段土壤种
子库对地上植物的贡献能力。半干旱干暖河谷气候
区 SBES>SAVS 而亚热带湿润季风气候区 SBES≤
SAVS, 说明干暖河谷区土壤种子库还具有较强的萌
发潜力, 其 SBES比重较大, 有可能是气候环境和外
界干扰的影响导致某些物种种子仍处于休眠状态。
未受损区 SBES 普遍高于受损治理区, 说明地震灾
区未受损地区土壤中所存在的原生种子更能忍受环
境胁迫, 如逃避干扰、动物捕食、霉烂等。种子的
长时间休眠和长寿命有利于种子库的基因变异和积
累进而影响到种群的基因交换, 促进地上植物的多
样性发展。
比较不同样地之间 SBES 和 SAVS 的生活型分
布格局以及物种的多样性特征, 可以发现, SBES 表
现为 1年生和 1、2年生草本的累计比例表现为受损
治理区>未受损区 , 多年生草本和藤灌木植物的累
计比例则为未受损区>受损治理区; 而 SAVS则与之
相反。土壤种子库和地上植被的多样性特征均为未
受损区>受损治理区。说明在一段时间内受损治理区
地上植物群落仍然会以 1年生或 1、2年生草本为主,
并且地上植物中出现的多年生草本以及藤灌木植物
主要来自于土壤种子库, 未受损区相对受损治理区
地上植物群落演替等级较高, 恢复潜力较大。在以
后的生态治理过程中应该优选自然条件相近地区的
未受损区土壤种子库和地上植物的共有物种作为栽
培物种进行推广; 在治理过程中应该尽量避免大幅
度对土壤进行扰动进而最大程度的保存土壤种子库
内的独有物种。
参考文献
[1] Dessaint F, Chadoeuf R, Barralis G. Nine years’ soil seed bank
and weed vegetation relationships in an arable field without
weed control[J]. Journal of Applied Ecology, 1997, 34(1):
123–130
[2] Shaukat S S, Siddiqui I A. Spatial pattern analysis of seeds of
an arable soil seed bank and its relationship with above-
ground vegetation in an arid region[J]. Journal of Arid Environ-
ments, 2004, 57(3): 311–327
78 中国生态农业学报 2015 第 23卷


[3] Baider C, Tabarelli M, Mantovani W. The soil seed bank dur-
ing Atlantic forest regeneration in southeast Brazil[J]. Brazil-
ian Journal of Biology, 2001, 65(1): 35–44
[4] Jiménez H E, Armesto J J. Importance of the soil seed bank of
disturbed sites in Chilean matorral in early secondary succes-
sion[J]. Journal of Vegetation Science, 1992, 3(5): 579–586
[5] Esmailzadeh O, Hosseini S M, Tabari M, et al. Persistent soil
seed banks and floristic diversity in Fagus orientalis forest
communities in the Hyrcanian vegetation region of Iran[J].
Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants,
2011, 206(4): 365–372
[6] Wang C H, Tang L, Fei S F, et al. Determinants of seed bank
dynamics of two dominant helophytes in a tidal salt marsh[J].
Ecological Engineering, 2009, 35(5): 800–809
[7] 李彦娇 , 包维楷 , 吴福忠 . 岷江干旱河谷灌丛土壤种子库
及其自然更新潜力评估[J]. 生态学报, 2010, 30(2): 399–407
Li Y J, Bao W K, Wu F Z. Soil seed bank and natural regenera-
tion potential of shrubland in dry valleys of Minjiang River[J].
Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(2): 399–407
[8] Matus G, Papp M, Tóthmérész B. Impact of management on
vegetation dynamics and seed bank formation of inland dune
grassland in Hungary[J]. Flora-Morphology, Distribution,
Functional Ecology of Plants, 2005, 200(3): 296–306
[9] Tekle K, Bekele T. The role of soil seed banks in the rehabili-
tation of degraded hillslopes in southern Wello, Ethiopia[J].
Biotropica, 2000, 32(1): 23–32
[10] 于顺利 , 陈宏伟 , 郎南军 . 土壤种子库的分类系统和种子
在土壤中的持久性[J]. 生态学报, 2007, 27(5): 2099–2108
Yu S L, Chen H W, Lang N J. The classification systems of
soil seed banks and seed persistence in soil[J]. Acta Ecologica
Sinica, 2007, 27(5): 2099–2108
[11] 刘建立, 王彦辉, 程丽莉, 等. 坝上草原退耕地植被不同恢
复处理土壤种子库研究[J]. 中国生态农业学报, 2009, 17(2):
250–255
Liu J L, Wang Y H, Cheng L L, et al. Soil seed bank under
different diversity restoration measure in the grassland of
Bashang Region[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2009,
17(2): 250–255
[12] 王峰, 周立江, 刘波, 等. 汶川地震四川重灾区森林景观变
迁及间接损失研究[J]. 水土保持学报, 2009, 23(5): 67–71
Wang F, Zhou L J, Liu B, et al. Study on variation of forest
landscape and indirect loss in Sichuan seriously disaster area
by Wenchuan earthquake[J]. Journal of Soil and Water Con-
servation, 2009, 23(5): 67–71
[13] 赵芹 , 卿太明 , 曹叔尤 . 汶川特大地震对四川水土流失的
影响及其经济损失评估[J]. 中国水土保持, 2009(3): 5–7
Zhao Q, Qing T M, Cao S Y. Influence of the Wenchuan
earthquake to soil and water loss of Sichuan and its economic
loss evaluation[J]. Soil and Water Conservation in China,
2009(3): 5–7
[14] 张翔, 王庆安, 方自力, 等. 汶川地震灾区自然植被恢复的
先锋植物特征分析[J]. 中国水土保持, 2011(4): 47–49
Zhang X, Wang Q A, Fang Z L, et al. Characteristic analysis
on pioneer plant of natural vegetation restoration in stricken
areas of Wenchuan earthquake[J]. Soil and Water Conserva-
tion in China, 2011(4): 47–49
[15] 王庆安 , 张翔 , 毛竹 . 汶川地震生态环境破坏严重区地形
高程和起伏度分布特点[J]. 科技导报, 2009, 27(16): 53–59
Wang Q A, Zhang X, Mao Z. Distribution of elevation and re-
lief amplitude in the eco-environment seriously damaged ar-
eas of Wenchuan earthquake[J]. Science Technology Review,
2009, 27(16): 53–59
[16] 林勇明, 吴承祯, 洪伟, 等. 汶川地震灾区典型区不同植被
类型土壤种子库特征——以北川县苏保河、魏家沟流域为
例[J]. 中国生态农业学报, 2012, 20(1): 99–104
Lin Y M, Wu C Z, Hong W, et al. Soil seed bank characteris-
tics of different vegetation in typically affected regions of
Wenchuan Earthquake — A case study in Subaohe and Wei-
jiagou Basins[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2012,
20(1): 99–104
[17] 彭贤锋, 史常青, 赵廷宁, 等. 汶川地震不同次生地质灾害
类型区土壤种子库特征 [J]. 水土保持通报 , 2013, 33(6):
192–197
Peng X F, Shi C Q, Zhao T N, et al. Soil seed bank characte-
ristics of different secondary geologic hazards area after
Wenchuan earthquake[J]. Bulletin of Soil and Water Conser-
vation, 2013, 33(6): 192–197
[18] 庞学勇 , 包维楷 , 吴宁 . 岷江上游干旱河谷气候特征及成
因[J]. 长江流域资源与环境, 2008, 17(Z1): 46–52
Pang X Y, Bao W K, Wu N. Reasons of dry valley climate
characteristic and its formation reason in upstream of Min-
jiang River[J]. Resources and Environment in the Yangtze
Basin, 2008, 17(Z1): 46–52
[19] 刘瑞雪, 詹娟, 史志华, 等. 丹江口水库消落带土壤种子库
与地上植被和环境的关系[J]. 应用生态学报, 2013, 24(3):
801–808
Liu R X, Zhan J, Shi Z H, et al. Soil seed bank and its corre-
lations with aboveground vegetation and environmental fac-
tors in water level fluctuating zone of Danjiangkou Reservoir,
Central China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013,
24(3): 801–808
[20] 齐丹卉, 刘文胜, 李世友, 等. 兰坪铅锌矿区植被恢复初期
土壤种子库与地上植被关系的研究 [J]. 西北植物学报 ,
2013, 33(11): 2317–2352
Qi D H, Liu W S, Li S Y, et al. Relationship between above-
ground vegetation and soil seed banks from different commu-
nities of initial restoration stage in Lanping lead/zinc mining
area[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2013,
33(11): 2317–2352
[21] 郭曼, 郑粉莉, 安韶山, 等. 黄土丘陵植被恢复过程中土壤
种子库萌发数量特征及动态变化[J]. 干旱地区农业研究 ,
2009, 27(2): 233–238
第 1期 张广帅等: 汶川地震生态治理区土壤种子库及其与地上植被的关系 79


Guo M, Zheng F L, An S S, et al. Quantitative characteristics
and germination dynamic variation of soil seed bank during
the course of restoration at Loess gully region[J]. Agricultural
Research in the Arid Areas, 2009, 27(2): 233–238
[22] 赵成章 , 张起鹏 . 祁连山退化草地狼毒群落土壤种子库的
空间格局[J]. 中国草地科学, 2010, 32(1): 79–85
Zhao C Z, Zhang Q P. The spatial pattern of soil seed bank of
stellera chamaejasme community in degraded grassland of the
Qilian mountains[J]. Chinese Journal of Grassland, 2010,
32(1): 79–85
[23] Garwood N C. Seed germination in a seasonal tropical forest
in Panama: A community study[J]. Ecological Monographs,
1983, 53(2): 159–181
[24] 刘志民 , 赵文智 , 李志刚 . 西藏雅鲁藏布江中游河谷砂生
槐种群种子库特征[J]. 生态学报, 2002, 22(5): 715–721
Liu Z M, Zhao W Z, Li Z G. Characteristics of the seed bank
of Sophora moorcroftiana population in the middle reach of
Yarlung Zangbo River, Tibet[J]. Acta Ecologica Sinica, 2002,
22(5): 715–721
[25] Henderson C B, Peyersen K E, Redak R A. Spatial and tem-
poral patterns in the seed bank and vegetation of a desert
grassland community[J]. Journal of Ecology, 1988, 76(3):
717–728
[26] 李洪远 , 佐藤治雄 , 朱琳 , 等 . 土壤种子库植物种类组
成与土壤采集地植被的关系 [J]. 生态环境 , 2006, 15(4):
791–795
Li H Y, Sato H, Zhu L, et al. The relationship analysis of
plant species of soil seed bank and the soil vegetation in the
collecting field[J]. Ecology & Environment, 2006, 15(4):
791–795
[27] Augusto L, Dupouey J L, Picard J F, et al. Potential contribu-
tion of the seed bank in coniferous plantations to the restora-
tion of native deciduous forest vegetation[J]. Acta Oecologica,
2001, 22(2): 87–98
[28] Funes G, Basconcelo S, Díaz S, et al. Edaphic patchiness in-
fluences grassland regeneration from the soil seed-bank in
mountain grasslands of central Argentina[J]. Austral Ecology,
2001, 26(2): 205–212