全 文 ：中国生态农业学报 2013年 7月 第 21卷 第 7期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jul. 2013, 21(7): 867−871


* 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2010CB951301-6)和林业公益性行业科研专项(200804022B-3)资助
** 通讯作者: 李庆梅(1964—), 女, 博士, 研究员, 主要研究方向为种苗生理生态学。E-mail: liqm99@163.com
刘艳(1982—), 女, 博士研究生, 主要研究方向为种苗生理生态学。E-mail: holylyan@126.com
收稿日期: 2012-11-19 接受日期: 2013-04-02
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.00867
不同机械处理对白栎种子萌发的影响
刘 艳 1,2 李庆梅 1** 刘 勇 2 侯龙鱼 3 刘广全 4,5,6
(1. 林木遗传育种国家重点实验室 中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091; 2. 北京林业大学森林培育与保护教育部
重点试验室 北京 100083; 3. 中国农业大学草业科学系 北京 100193; 4. 国际泥沙研究培训中心 北京 100048;
5. 中国水利水电科学研究院 北京 100048; 6. 西北农林科技大学 杨凌 712100)
摘 要 为有效解决白栎(Quercus fabri Hance)种子延迟萌发和出苗不整齐的问题, 研究了不同机械处理(对
照、去碗疤、去皮、去皮及切除 1/2子叶、去皮及切除 2/3子叶)对白栎种子萌发和生长的影响。结果表明: (1)
去皮、去皮及切除 1/2子叶处理的种子根的平均萌发时间分别比对照显著缩短 39 d和 36 d, 芽的平均萌发时
间分别比对照显著缩短 52 d和 51 d, 根的萌发整齐性指数分别显著提高 0.3和 0.2, 芽的萌发整齐性指数均显
著提高 0.4, 2个处理显著增加了白栎种子出根率(平均增加 57.8%)与萌芽率(平均增加 33.3%), 去皮处理促进了
根的生长(增加 3.0 cm); (2)去皮及切除 2/3子叶处理显著缩短了白栎种子根和芽的平均萌发时间(分别缩短 36 d
和 50 d), 提高了萌发整齐性指数(分别提高 0.2和 0.4)和生根率(均增加 26.7%), 但萌芽率、根长和苗高均与对
照无显著差异; (3)去碗疤处理显著降低了白栎种子根和芽的平均发芽时间(分别缩短 16 d和 21 d), 但萌发整齐
性指数、出根率、萌芽率、根长和苗高均没有显著变化。因此, 去皮和去皮及切除 1/2子叶处理效果较好, 能
有效促进白栎种子萌发和整齐性出苗, 对白栎的育苗工作有重要的实践意义。
关键词 机械处理 生根率 萌芽率 平均萌发时间 种子 白栎
中图分类号: S718.43 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)07-0867-05
Effects of mechanical treatments on seed germination of Quercus fabri Hance
LIU Yan1,2, LI Qing-Mei1, LIU Yong2, HOU Long-Yu3, LIU Guang-Quan4,5,6
(1. State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding; Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091,
China; 2. Key Laboratory for Silviculture and Conservation, Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083,
China; 3. Grassland Science Department, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 4. International Research and
Training Center on Erosion and Sedimentation, Beijing 100048, China; 5. China Institute of Water Resources and Hydropower
Research, Beijing 100048, China; 6. Northwest A&F University, Yangling 712100, China)
Abstract Oaks germinate asynchronously under natural conditions and the difference between first and last germinating acorns can
be up to a few weeks. In addition, acorns of the subgenus Erythrobalanus usually exhibit delayed germination. The epicotyls
germinate 20 days later than the roots. Thick tap roots of Quercus aliena seed grow down several centimeters into the soil instead of a
green shoot in the fall. These characters of acorns negatively affect the quality of seedlings. In the past several decades, some feasible
practices and associated mechanisms have been published for some oak species in Europe, North America and Asia. And the
researches advanced that removing pericarp or cutting parts of cotyledons increased germination percentage and accelerated
germination. Although, the previous studies dealt with acorn germination and seedling emergence, the root and seedling development
were little understood, especially root development. To solve the problems of delayed and irregular germination of Q. fabri seeds,
acorns were mechanically treated in five ways: CK (without any mechanical treatment), cup scar removal (RS), pericarp removal
(RP), pericarp removal and half cotyledon cutting (RHC), pericarp removal and 2/3 cotyledon cutting (RPC). Treated acorns were
placed onto petri dishes (11.5 cm diameter) with filter paper moistened by distilled water under 25 ℃ and 8 hours light. As acorns
germinated (when the length of radicle was longer than acorn length), root and shoot emergence were investigated every seven days.
The length of all roots and shoots were measured at the end of the experiment (137 days). Germination percentage, vigor index, mean
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germination time and synchronization index of roots and shoots were calculated to probe delay and irregular germination of Q. fabri
seeds. The results showed that: (1) The mean root germination time of RP and RHC were respectively 39 d and 36 d shorter, while
the mean shoot mean germination time of the two treatments were 52 d and 51 d shorter than that of CK, respectively. The root
synchronization indices of RP and RHC were respectively 0.3 and 0.2 higher, and the shoot synchronization indices of the two
treatments were all 0.4 greater than that of CK. RP and RHC significantly increased rooting percentage (both 57.8% higher) and
sprouting percentage (both 33.3% higher). RP improved root length (3.0 cm longer). (2) Compared with CK, RP and RPC
treatments significantly decreased mean root and shoot germination time of Q. fabri seeds by 36 d and 50 d, respectively. Both
treatments significantly increased root and shoot synchronization indices by 0.2 and 0.4, and rooting percentage by 26.7% over CK.
However, the srpouting percentage, root length and shoot height had no significant difference from those of CK. (3) RS significantly
reduced the mean root and shoot germination time by 16 d and 21 d, respectively, compared with CK. No significant differences were
detected in root and shoot synchronization indices, rooting and sprouting percentage, root length and shoot height between RS and
CK treatments. Therefore, RP and RHC treatments effectively accelerated germination and regulated seedling growth, which had an
important actual significance in Q. fabri seedling growing.
Key words Mechanical treatment, Root germination percentage, Shoot germination percentage, Mean germination time,
Seed, Quercus fabri Hance
(Received Nov. 19, 2012; accepted Apr. 2, 2013)
栎属(Quercus L.)是壳斗科中最大的属, 在地球
陆地生态系统中占据重要位置, 具有重要的生态和
经济价值[1]。白栎, 广布于淮河以南、长江流域至华
南、西南各省区。喜光, 喜温暖气候, 耐干旱瘠薄,
但在肥沃湿润处生长最好。种子含淀粉, 坚果脱涩
后可作饲料或可食用, 树皮及总苞含单宁, 可提取
栲胶, 木材供建筑、器具等用。
近几十年来, 栎林退化的原因和自然更新成为
研究的焦点[2−3], 种子更新是栎类更新的主要方式[4]。
栎类种子淀粉含量高, 是一些鼠类、鸟类和昆虫等
的主要食物。被取食的多形性造成种子进化了多种
防御机制 , 比如形态和化学性质上的一些抵御
(resistance)及耐受(tolerance)机制[5−6]。这些机制是在
野外胁迫(生物因素和非生物因素)条件下, 种子为
了正常萌发而形成的一些策略[7−8]。栎类种子为了不
被动物和昆虫所危害, 通常会通过长时间的延续萌
发使部分幼苗错开昆虫大量取食期。但种子自身的
这种延迟萌发和萌发不齐性, 给高质量育苗造成了
困难。在现代林业中, 育苗水平是造林成败的关键
因素, 育苗需要种子整齐快速地萌发, 即苗壮苗齐。
经研究发现去皮、切除部分基部子叶、幼根的切除
机械处理和运用植物激素赤霉素(GA)等能提高栎属
种子萌发速率和整齐性[9−13]。但之前的研究大多集
中在去皮和切除部分子叶对种子发芽率的影响, 而
对根和苗生长过程的研究较少, 尤其是根的生长过
程研究几乎没有。本文通过不同机械处理对白栎种
子生根率、萌芽率、根和芽平均萌发时间、整齐性
指数、活力指数以及根长、苗高进行研究, 对种子
延迟萌发、萌发不整齐和出苗率低等现象进行研究
和评价, 找出有效解决白栎延迟萌发和出苗不整齐
的方法。
1 材料与方法
1.1 试验材料
白栎种子于 2009 年秋采自中国科学院北京植
物园(116°20 E, 39°56 N)栎园。
1.2 试验方法
1.2.1 种子预处理
采收的种子带回实验室后, 用自来水浸泡, 5 min
后将仍漂浮在水面的种子弃掉不用[14], 剩下的壳斗
(果碗)和种子沥水后分开放置。擦拭种子表面水分后
平铺于托盘中阴干, 间隔 2~3 h翻动一次, 2 d后阴干
种子置于贮藏柜(3±1) ℃中保存。
1.2.2 发芽试验
将随机选取的白栎种子进行对照(CK)、去碗疤
(removing cup scar, RS)、去皮(removing pericarp,
RP)、去皮及切除 1/2子叶(removing pericarp and half
cotyledon, RHC)和去皮及切除 2/3 子叶 (removing
pericarp and 2/3 cotyledon, RPC)5种处理, 于 2009年
9月 19日将种子放入铺有 3层滤纸的培养皿中[3], 置
于 25 ℃、每天光照 8 h培养箱进行发芽试验。每处
理 3个重复, 每个重复 15粒种子。种子萌发后每 7 d
统计 1 次, 分别统计出根数和出芽数, 并计算相关
指标。
根和芽的萌发率(germination percentage, GP)、
活力指数 (vigor index, VI)、平均萌发时间 (mean
germination time, t )[15] 和 萌 发 整 齐 性 指 数
(synchronization index, Z)[15]按照以下公式计算:
GP=∑ni/T×100% (1)
=1 =1
=
k k
i i i
i i
t n t n∑ ∑ (2)
,2= inZ C N∑ (3)
第 7期 刘 艳等: 不同机械处理对白栎种子萌发的影响 869


其中:
,2 = ( 1) 2in i iC n n − (4)
式中, ni为第 i天种子萌发的粒数, T为供试种子总数,
S为第 137 d根长和苗高的平均值, ti为试验开始到第
i天的时间(天或小时), k为最后有种子萌发的天数。
1.3 数据分析
各指标用 SPSS 11.5 进行方差分析和多重比较,
种子生根率、萌芽率方差分析前经反正弦转换, 多
重比较用 Schefffe检验。图由 SigmaPlot 10.0和 Excel
2003辅助完成。
2 结果与分析
2.1 去皮和子叶处理对白栎种子萌发过程的影响
图 1可知, 去皮、去皮及切除 1/2子叶、去皮及
切除 2/3 子叶处理均增加了白栎种子出根率和萌芽
率。培养 137 d后, 3种处理出根率分别提高 57.8%、
57.8%、26.7%, 萌芽率提高 33.3%、33.3%、8.9%, 说
明去皮、去皮及切除 1/2 子叶处理白栎种子萌芽的
效果最好。去除种皮后提高了白栎种子的萌芽率 ,
子叶去除过多, 则不利于白栎种子的萌发。

图 1 不同机械处理对白栎种子萌发的影响
Fig. 1 Effects of different mechanical treatments on rooting
and sprouting of Quercus fabri seeds
CK: 对照 control; RS: 去碗疤 removing cup scare; RP: 去
皮 removing pericarp; RHC: 去皮及切除 1/2 子叶 removing
pericarp and half cotyledon; RPC: 去皮及切除 2/3子叶 removing
pericarp and 2/3 cotyledon. 下同 The same below.

由图 1 可知, 对照、去碗疤、去皮、去皮及切
除 1/2子叶、去皮及切除 2/3子叶处理出根未萌芽比
率分别为 8.9%、4.4%、33.4%、33.3%、26.7%, 去
碗疤处理种子出根未萌芽比率最低, 说明 4 种处理
没有从根本上改变白栎种子只出根不萌芽现象。去
除种皮, 该现象反而有增加的趋势。
2.2 去皮和子叶处理对白栎种子萌发速率的影响
4 种处理方式均显著缩短了白栎种子根和芽
的平均萌发时间 , 提高了萌发速率(图 2)。去碗疤
处理种子根和芽的平均萌发时间显著高于去皮、
去皮及切除 1/2 子叶、去皮及切除 2/3 子叶 3 种处
理方式 , 而后 3 种处理间种子根和芽的平均萌发
时间没有显著差异。可见 , 后 3 种处理对于减少种
子根和芽的平均萌发时间 , 提高根和芽的萌芽速
率有较好效果。

图 2 不同机械处理白栎种子根和芽平均萌发时间
Fig. 2 Mean root and shoot germination time of Quercus
fabri seeds under different treatments
对比种子根和芽的平均萌发时间, 对照、去碗
疤、去皮、去皮及切除 1/2子叶、去皮及切除 2/3子
叶处理芽的平均萌发时间比根的平均萌发时间分别
长 17 d、12 d、5 d、3 d和 4 d, 说明后 3种处理促
进了根和芽萌发的连续性。
2.3 去皮和子叶处理对白栎种子萌发整齐性的影响
萌发整齐性指数是衡量物种种子萌发整齐程度
的重要指标, 萌发整齐性指数越高, 种子萌发越整
齐。除去碗疤处理外的其他 3 种处理根的萌发整齐
性指数均显著高于对照, 而 4 种处理芽的萌发整齐
性指数均显著高于对照(图 3)。再者, 对照、去碗疤、
去皮及切除 2/3 子叶根或芽的萌发整齐性指数标准
差较大, 而去皮、去皮及切除 1/2子叶处理具有较好
根和芽的萌发整齐性。
2.4 去皮和子叶处理对白栎根长苗高的影响
培养 137 d后, 去皮、去皮及切除 1/2子叶处理
根长和芽长均高于其他处理, 只有根长表现出显著
性(图 4)。去皮及切除 2/3子叶处理根长和芽长均低
于对照, 说明去除子叶过多影响白栎种子萌发和根
和芽的生长。
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图 3 不同机械处理白栎种子根和芽的萌发整齐性指数
Fig. 3 Shoot and root synchronization index of Quercus fabri
seeds under different treatments

图 4 不同机械处理白栎的苗高和根长
Fig. 4 Shoot and root length of Quercus fabri seeds after
germination for 137 days under different treatments
3 讨论与结论
不同机械处理对白栎种子根和芽的萌发过程、
平均萌发时间、萌发整齐性指数、活力指数、生根
率、萌芽率、根长和苗高的研究表明, 去皮、去皮
及切除 1/2 子叶处理显著加快了白栎种子根和芽萌
发、提高了萌发整齐性和种子活力、增加了出根率
和萌芽率、促进了根和芽的生长。种皮去除越多越
好, 子叶去除过多, 影响生长。
去皮、去皮及切除 1/2 子叶处理显著提高了白
栎种子的生根率和萌芽率, 去皮及切除 2/3 子叶处
理种子的生根率显著高于对照, 萌芽率与对照无显
著差异。Giertych等[9]得出相似的结论: 去除基部 1/5
和 1/2子叶均能显著提高夏栎(Q. robur)种子萌芽率。
Bonner[16]也指出水栎(Q. nigra)去除种皮后种子萌芽
率显著增加。去除种皮和部分子叶能增加白栎种子
的生根率和萌芽率是因为减小了种皮的机械束缚 ,
胚根较易萌发[17]; 种子较易吸水和与外界进行气体
交换[18−19]; 子叶吸水后的膨胀不再受种皮内容积增
加缓慢的影响[17−18]。
用平均萌发时间来衡量白栎种子根和芽萌发的
快慢, 对不同机械处理在解决延迟萌发这一现象的
作用上进行评价。平均萌发时间越短, 种子萌发越
快。4 种处理均显著加快了白栎种子根和芽的萌发,
其中去皮、去皮及切除 1/2子叶和去皮及切除 2/3子
叶处理种子根和芽的平均萌发时间显著低于去碗疤
处理, 说明这 3 个处理解决白栎种子延迟萌发现象
的效果最好。Suszka[20]指出去除基部 1/3 子叶能加
快种子萌发, 与本结果相似。Giertych 等[9]田间试验
也证明了基部去除 1/5、1/2 和 2/3 子叶能显著加快
夏栎种子萌发。去除部分子叶能加快白栎种子萌发,
原因可能是: (1)去除部分子叶可缩短水分和子叶养
分到达胚的时间, 加快了胚吸水后的萌发[21]; (2)增
加了植物生长调节剂尤其是 IAA 的水平, 从而促进
种子吸水, 加快萌发[21−22]; (3)吸水后两片子叶迅速
分开, 使水分更快更容易到达胚根, 促进萌发[3]。
用萌发整齐性指数评价 4 种处理在解决白栎种
子萌发不整齐现象的作用 , 萌发整齐性指数越高 ,
说明种子萌发越整齐。去皮、去皮及切除 1/2子叶、
去皮及切除 2/3 子叶处理均能显著增加白栎种子根
和芽的萌发整齐性指数, 去碗疤只显著增加了芽的
萌发整齐性指数, 说明前 3 个处理能很好地解决白
栎种子萌发不整齐的现象, 与 Liu 等[23]和刘艳等[24]
对锐齿栎(Q. aliena var. acuteserrata)和麻栎(Q. acu-
tissima)种子的研究结果相一致。可能是因为去皮和
切除部分子叶显著加快了白栎种子根和芽的萌发 ,
并显著提高了生根率和萌芽率, 在较短的时间内有
更多的种子萌发, 从而提高了萌发整齐性指数。
只有去皮处理显著促进了白栎种子根的生长 ,
其他处理种子根长和苗高均与对照差异不显著。而
Fukumoto等[25]和 Giertych等[9]认为子叶去除过多影
响栓皮栎(Q. variabilis)和夏栎的生长。Yi 等[7]试验
认为只要槲栎(Q. aliena)的胚没有受到伤害就能萌
发和成苗。Hou等[4]指出去除子叶的不同部位, 对栓
皮栎的萌发和生长有不同的效果, 靠近胚的子叶切
除会降低种子的发芽速率、活力和幼苗的生长。
去碗疤、去皮、去皮及切除 1/2 子叶、去皮及
切除 2/3 子叶处理在减少只生根不萌芽现象上没有
显著效果。已有的文献研究均是针对延迟萌发和出
苗不整齐进行的试验, 对于栎类种子的出根不萌芽
现象研究鲜有报道, 其机制及其生态学意义尚需深
入研究, 以全面认识栎类萌发机制, 有效解决这种
现象。
参考文献
[1] 周浙昆. 中国栎属的起源演化及其扩散[J]. 云南植物研究,
1992, 14(3): 227–236
Zhou Z K. Origin, phylogeny and dispersal of quercus from
China[J]. Acta Botanica Yunnanica, 1992, 14(3): 227–236
第 7期 刘 艳等: 不同机械处理对白栎种子萌发的影响 871


[2] Giertych M J, Suszka J. Influence of cutting off distal ends of
Quercus robur acorns on seedling growth and their infection
by the fungus Erysiphe alphitoides in different light condi-
tions[J]. Dendrobiology, 2010, 64: 73–77
[3] Bonner F T, Vozzo J A. Seed biology and technology of
Quercus[M]. New Orleans: U.S. Dept of Agriculture, Forest
Service, Southern Forest Experiment Station, 1987: 1–21
[4] Hou X G, Yi X F, Yang Y Q, et al. Acorn germination and
seedling survival of Q. variabilis: effects of cotyledon exci-
sion[J]. Annals of Forest Science, 2010, 67(7): 711
[5] Li Q K, Ma K P. Factors affecting establishment of Quercus
liaotungensis Koidz. Under mature mixed oak forest over-
story and in shrubland[J]. Forest Ecology and Management,
2003, 176(1/3): 133–146
[6] Tyler C M, Davis F W, Mahall B E. The relative importance
of factors affecting age-specific seedling survival of two
co-occurring oak species in southern California[J]. Forest
Ecology and Management, 2008, 255(7): 3063–3074
[7] Yi X F, Yang Y Q. Large acorns benefit seedling recruitment
by satiating weevil larvae in Quercus aliena[J]. Plant Ecology,
2010, 209(2): 291–300
[8] Shimada T, Saitoh T. Re-evaluation of the relationship be-
tween rodent populations and acorn masting: a review from
the aspect of nutrients and defensive chemicals in acorns[J].
Population Ecology, 2006, 48(4): 341–352
[9] Giertych M J, Suszka J. Consequences of cutting off distal
ends of cotyledons of Quercus robur acorns before sowing[J].
Annals of Forest Science, 2011, 68(2): 433–442
[10] Kabeya D, Sakai S. The role of roots and cotyledons as stor-
age organs in early stages of establishment in Quercus cris-
pula: A quantitative analysis of the nonstructural carbohydrate
in cotyledons and roots[J]. Annals of Botany, 2003, 92(4):
537–545
[11] Suszka B, Muller C, Bonnet-Masimbert M. Nasiona Drzew
Leśnych. Odzbioru do siewu (Seeds of forest broadleaves:
From harvest to sowing)[M]. PWN: Warszawa–Poznań, 2000:
307
[12] ISTA. Proceedings of the International Seed Testing Associa-
tion. International rules for seed testing[J]. Seed Science and
Technology, 1999, 27: 1–333
[13] Rakić S, Povrenović D, Tešević V, et al. Oak acorn, polyphe-
nols and antioxidant activity in functional food[J]. Journal of
Food Engineering, 2006, 74(3): 416–423
[14] Nyandia C O, McPherson G R. Germination of two warm-
temperate oaks, Quercusemoryi and Quercusarizonica[J].
Canadian Journal of Forest Research, 1992, 22(9): 1395–1401
[15] Ranal M, De Santana D G. How and why to measure the ger-
mination process[J]. Revista Brasil Bot, 2006, 29(1): 1–11
[16] Bonner F T. Water uptake and germination of red oak
acorns[J]. Botanical Gazette, 1968, 129(1): 83–85
[17] Brown R C, Mogensen H L. Late ovule and early embryo de-
velopment in Quercus gambelii[J]. American Journal of Bot-
any, 1972, 59(3): 311–316
[18] Peterson J K. Mechanisms involved in delayed germination of
Quercus nigra L. seeds[J]. Annals of Botany, 1983, 52(1):
81–92
[19] Sobrino-Vesperinas E, Viviani A B. Pericarp micromor-
phology and dehydration characteristics of Quercus suber L.
acorns[J]. Seed Science Research, 2000, 10(3): 401–407
[20] Suszka B. Generative propagation. Bugała W. (Ed.) Dęby
(Quercus robur L.; Q. petraea (Matt.) Liebl.)-Nasze drzewa
leśne[J]. Poznań: Bogucki Wydawnic-two Naukowe, 2006:
305–388
[21] Finch-Savage W E, Clay H A. Water relations of germination
in the recalcitrant seeds of Quercus robur L.[J]. Seed Science
Research, 1994, 4(3): 315–322
[22] Schuch U K, Azarenko A N, Fuchigami L H. Endogenous IAA
levels and development of coffee flower buds from dormancy
to anthesis[J]. Plant Growth Regulation, 1994, 15(1): 33–41
[23] Liu Y, Liu G Q, Li Q M, et al. Influence of pericarp,
cotyledon and inhibitory substances on sharp tooth oak
(Quercus aliena var. acuteserrata) germination[J]. PLoS ONE,
2012, 7(10): e47682
[24] 刘艳 , 李庆梅 , 刘广全 , 等 . 麻栎种子萌发的抑制机制[J].
林业科学, 2012, 48(9): 164–167
Liu Y, Li Q M, Liu G Q, et al. Inhibitory mechanism of seed
germination of Quercus acutissima[J]. Scientia Silvae Sinicae,
2012, 48(9): 164–167
[25] Fukumoto H, Kajimura H. Effects of insect predation on hy-
pocotyl survival and germination success of mature Quercus
variabilis acorns[J]. Journal of Forest Research, 2000, 5(1):
31–34