全 文 ：·附6· 中革嚆 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第6期2006年6月
桔梗育种研究进展
刘自刚，张雁，王新军，于浩世，昊珍
(陕西商洛学院生物医药工程系，陕西商洛726000)
桔梗Platycodongrandijfforas(Jacq．)A．DC．属于桔
梗科、桔梗属多年生双子叶草本植物，是一种药、食、赏兼用
植物。桔梗根部入药，其主要活性成分是皂苷，具有镇咳、抗
炎、降血压、降血糖、减肥、抗肿瘤、提高人体免疫力等广泛的
药理活性。桔梗嫩苗、根均可食用，在我国东北地区以及日、
韩、朝等东亚国家是一种常见蔬菜，具有很高的营养价值。桔
梗花期长，花色鲜艳．有紫色、白色、黄色和粉色等多种f花冠
钟形，合瓣花，近年还发现漏斗形花冠桔梗和重瓣桔梗2个
变种，提高了桔梗的观赏价值。本文总结了国内外桔梗育种
的新进展，以期为桔梗育种工作者提供参考。
1种质资源研究
我国常年桔梗需求量约在6×106t，单靠野生桔梗资源
已不能满足需求。在此情况下，各地普遍开展了桔梗人工栽
培技术的研究，但许多地方的种源都是就地取得，且品种退
化严重，生产上急需综合性状优良的桔梗新品种。对现有品
种的改良和新品种的选育，首先需要开展桔梗种质资源研究
工作。因此，许多桔梗主产区都进行了种质资源的调查、搜
集、鉴定和评价工作，从中发现了一些新的变异类型。
1．1资源调查，桔梗科植物有60属1500种，我国有17属
约150种，桔梗属植物仅桔梗1种，广泛分布于我国各省，以
西南为多，生于海拔1600m以下的山坡草地和灌丛中。由
于长期生活环境的差异，形成了众多生态类型，这为桔梗的
育种工作提供了丰富的变异来源[1]。芦金清认为湖北栽培桔
梗与野生桔梗在外观性状及主要化学成分上并无差异o]。
1．2花色、花形变异：桔梗花色有4种变异类型：紫花型、白
花型、黄花型和粉花型．目前人工栽培的主要是紫花类型。我
国学者魏建和01首先发现粉花型，粉花型可能是来源于白花
和紫花2种类型的杂交。1992年韩国报道．从野生紫花桔梗
自交后代中获得1种用于观赏的淡红花色新品系尸．gran—
diJ口orus(Jacq．)f．Duplex．该品系与粉色型可能为同一类
型，只是来源不同。
桔梗一般为合瓣花钟形，近年还发现一种新变种重瓣桔
梗P．grandiflorum(Jaeq．)A．DC．CV．plenusX．S．
Wen，表现为花重瓣，花柱5裂畸形或正常。另外在日本还发
现了1种淡红色漏斗状花冠桔梗。
1．3种子颜色变异：桔梗种子颜色一般为黑色至棕色，为种
皮表现出的颜色。不同花色植株杂交，在Fo种子中发现黄绿
色和灰绿色及杂色种子03(即种子的两端为黄绿至灰绿色，
中部有或小或太的黑色至棕色斑点或斑块，表现为颜色嵌合
现象)。杂色种子的形成很可能受跳跃基因的髟响。
种子颜色分离没有规律性比例关系o]。一般种皮由珠被
发育而成，其基因型与母本的基因型一致，同一单株所有种
子颜色应当一致。但在桔梗杂交当代出现杂合果实(同一果
实内有不同颜色的种子)，那么杂合果实的形成很可能是一
种果实直感现象。
种子颜色和花色具有一定相关性，在自然授粉条件下花
色越深种子颜色越深，紫花、粉色花和白花植株的种子颜色
分别为黑色、褐色和棕色o]，表明种子颜色遗传和花色遗传
存在连锁关系。
1．4授粉结实率：桔梗有性繁殖主要依靠异花授粉，自花授
粉结实率仅为1跖，自由授粉结实率约为】2％，但其花柱授
粉率较高为77．5“，柱头上平均花粉量为5～16个，但主要
为来自自花花粉“]。桔梗从柱头开裂前2天至柱头萎蔫均可
接受外来花粉，但前期结实率低，结实率为6．7％～33．3％
(人工授粉)；柱头5裂时授粉结实率最高可达60蹦～80％，
为授粉适宜时期o]。
授耪率．授粉量与结实率呈正相关。桔梗自然授粉结实
较低的原因。很多人认为与授粉率低、柱头上花粉量少有
关u]。人工辅助授粉有利于结实率的提高。但李今等认为桔
梗柱头上异花花粉较少是自然授粉结实率低的主要原因“]。
1．5孢粉学研究：桔梗花粉粒扁球形，极面观五角形，少数
四或六角形；大小(38．5士3)ym×(48±8)tzm，具5孔沟，少
数4或6孔沟，沟很浅，内孔圆，花粉外壁表面分布有钝而密
的呈乳突状小刺“]。
2引种
我国是桔梗的主产国，野生桔梗一直被认为是优质药
材。近年由于桔梗药食兼用及许多新功效的发现，野生资源
被大量采挖而几乎枯竭，桔梗的人工栽培特别是规范化栽培
成为必然，这就需要有品质优、产量高的新品种以满足桔梗
道地性生产的需求，引种是一条便捷有效的途径。
安徽省是我国桔梗主产区之～。为了改善桔梗品种，提
高产量，张玲等“3对从东北引种到安徽的品种进行了研究，
认为这些品种生长快，产量高，但品质不及当地品种。因此，
引种品种适宜作为食用桔梗栽培，而作为药用的桔梗应选用
当地品种，以提高药效。
3选择育种
鉴鍪品留：篌蔷吾簧警厅资助项目(ooJKl37)；商洛市药豫示范基地建设项目(sKl6)
作者简介：裂e裂嚣；j：五ij男E’甘m肃all天：Iz水gw人o；誊霎器矗’兰亨药用植物遗传育种研究与教学工作
万方数据
中草噶 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第6期2006年6月·附7·
桔梗主要依靠异花授粉进行繁殖，群体内存在丰富的变
异类型，通过选择育种的方法就可能分离出适应不同生产要
求的桔梗新品种。
紫花桔梗群体中存在一种适宜于我国南方地区栽培生
长较快的变异型，被选择分离出来后成为南方型桔梗品种。
吉林省通化在桔梗生产大田中选出了黄花桔梗新品种，其有
效成分量较高。高宝林等从紫花桔梗中依据茎秆特点筛选出
2种不同桔梗新类型，即直立型桔梗和倒伏型桔梗，两者相
比直立型桔梗光能利用率、总皂苷量，总糖量，果糖量、籽粒
产量、根的质量和干质量均较高，综合性状较好，适宜推广。
但倒伏型桔梗具有干质量／鲜质量比、蔗糖量和葡萄糖量高
等特点，是一种宝贵的种质资源旺。李挺等：83从桔梗栽培群
体中发现优良变异型，经过6年时间的连续选择培育出了药
食兼用桔梗新品种⋯太桔1号，该品种生长旺盛、抗病力
强、抗倒伏、增产幅度大，亩产最高可达2500kg，比普通晶
种增产20％～50蹦。
4组织培养及倍性育种
组织培养技术在桔梗品种改良、种质保存、快速繁殖、基
因转移等多方面得到广泛应用。桔梗组织在离体培养条件
下。体细胞染色体更易发生各种变异，基因突变的频率也大
为提高，这极大丰富了桔梗遗传资源，为药用植物改良开辟
了新的途径。
4．I组织培养：桔梗主要采用种子或无性扦插繁殖，但种子
繁殖存在生产周期长，产量低，种子发芽率不高，扦插枝条成
活率又很低．严重限制了生产的发展。利用快繁技术可为桔
梗栽培提供足量优质种苗；另外开展桔梗组织培养技术的研
究，还可为桔梗其他方面的研究提供各种符合要求的材料。
桔梗的茎尖、茎段和叶片离体材料均可诱导分化再生植
株。使用MS附加BA、NAA或IAA培养及组合可以较容易
地诱导出愈伤组织。叫“，后期能很快分化出丛生芽并发育成
再生植株．但激素浓度过高时试管苗出现轻微的玻璃化。
2，4-D诱导愈伤组织效果很好，在MS-b2，4-D0．2mg／L培
养基中易产生愈伤组织，但出现愈伤组织较慢，且愈伤组织
无法再分化啊，与牛德水的结论不同Ⅲ，其原因可能是由培
养条件或者培养材料的基因型差异引起的。
在没有生长素的1／2MS培养基t，桔梗也能生根，但
试管苗根细弱。成活率低；加入IAA0．2mg／I。时不仅根变
粗壮，生根系数也高；加0．5mg／I。IAA同时加人01mg／I。
ABT[⋯、0，2mg／LIAA[”1或o．5mg／LNAA[”]，可使生根
时间提前，生根率明显提高，生根数增多，根系粗壮，移栽易
于成活。
戴均贵““将继代培养若干次，生长较好的愈伤组织转
入MS十0．5mg／LNAA+0．5mg／L6-BA+0．2mg／L2，4一
D液体培养基中培养。4～5代后细胞便能在液体培养基中
稳定生长。还观察到悬浮培养的细胞存在2种不同状态(细
胞系JX一1和细胞系JX一2)。这种悬浮培养的桔梗细胞可用
于转化天麻索，使其脱去葡萄糖基生成羟基苯甲醇。
4．2多倍体育种：桔梗的染色体数为2n一18，可配成9对
同源染色体，均为中部着丝点染色体；核型为1B型，核型公
式为2n一2x18 16m+3m(SAT)，其中第6对具有随体|最长的染色体为2．73pm，撮短的染色体为1．14弘m。”。
二倍体被加倍后由于染色体剂量变化而引起生理、生化
特性及生物学等方面的不同于亲本的变化，为育种工作提供
了丰富的变异来源。彭向东等u”在组织培养条件下诱导获
得了桔梗四倍体株系，并对其进行了研究，结果表明四倍体
植株和原二倍体植株相比，各种农艺性状发生了明显的变
化。四倍体植株茎秆明显增粗，叶片增大，气孔变大，根产量
比二倍体摄高增加92．97％，株高降低．花粉育性下降，桔梗
的主要有教成分桔梗皂苷D量也显著高于对照二倍体。
5航天育种
植物航天育种是利用高空气球、返回式卫星和航天飞机
所能达到的空间环境对植物(种子)的诱导变作用产生的有
益变异，在地面选育新种质、新材料．培育新品种的植物育种
新技术。其主要目的是探索空间条件下植物生长发育规律，
利用空间条件下引起的遗传变异，开创植物育种新途径。利
用空间诱变技术．已经培育成了一批高产、优质、多抗的植物
新品种和有重要价值的种质资源。与常规育种相比空间技术
育种变异范围广，突变率高，变异易稳定等特点，为选育优良
种质提供丰富的遗传资源。开展空间育种的研究，对培育桔
梗新品种有重要意义。
自1992年开始，我国开展了药用植物航天育种研
究m]。桔梗种子卫星搭载后，SP。植株叶片组织结构未见变
化，但搭载后细胞核、叶绿体等超微结构、形态指标、过氧化
物酶和蛋白质等方面有所变化-“。SP．代桔梗成株率、株高、
结实率、单株分枝数、花蕾数和单株种子质量明显低于对照，
开花期延迟10～12d口6。这表明药用植物的种子经太空飞
行后确能产生·定程度的变异。
一般认为空间环境的影响因素有微重力、高能重离子辐
射(HZE)、高真空及超洁净等因素。空间辐射的来源有地球
捕获的高能粒子产生的俘获带辐射、宇宙射线和太阳爆炸产
生的粒子辐射等。当植物种子被高能粒子击中后t出现多重
染色体畸变．植物异常发育率增加，而HZE击中的部位不
同，畸变的情况也不同，其中根尖分生组织和胚轴细胞畸变
频率最高。微重力是诱发植物种子基因突变的另一一原因，微
重力作用时间越长，染色体畸变率越高。微重力信号被细胞
膜表面受体分子识别并通过传导转化系统传统给细胞内贮
钙体，使细胞质内ca2+浓度发生改变，影响与钙受体蛋白的
结合，从而调节植物体内蛋白质的磷酸化和脱磷酸化，进而
影响细胞分裂、细胞运动、信息传递、光合作用和生睦发育等
生理、生化过程。空间条件引起植物遗传变异的主要原因是
空间辐射，微重力及其二者间的互作。研究表明，空间环境条
件影响植物种子的萌发与生长．不同植物或同一植物不同品
种对空间飞行的敏感性存在差异。植物遗传背景、空问飞行
高度和飞行时间等因素都可影响诱变效果。但总体上具有以
下基本生物学效应，(I)SP，许多表形变异属环境引起的生
物学适应，随世代增加而逐渐消失；(2)空间珂-境对多数植物
万方数据
附8· 中革菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第6期2006年6月
种子有促进效应，这种效应表现在生长和发育过程的加快及
产量提高上；(3)空间飞行对植物基本生物过程没有影响，但
对植物生命活动及生长具有多方面重要影响；(4)SP：群体
强烈广谱分离，是选择的关键世代。
6基因工程在桔梗育种的应用
药用植物育种中基匾工程的应用主要是通过有重要经
济意义的目的基因的分离、改造和利用，培育具有生物反应
器功能的工程植株，以及具有优良经济性状的工程植株，并
采取适当的育种途径培育出优质高产的植物新品种。
韩国学者对桔梗毛状根的诱导和培养做了研究，发现经
农杆菌转导生成的毛状根中多炔类化合物的量比正常根中
高出许多o⋯。日本学者通过土壤菌Agrobacteriumtumefa—
ciensNIAESl724克隆了与桔梗植株侏儒化和生根有关的基
因，并发现这些基因与AgrobaceriumA4的基因组A、B、C
和D具有高度的同源性“⋯。
用发根农杆菌PRi9402对桔梗进行感染，可获得发状根
及其再生植株．筛选出一个增殖率高的发状根无性系
(P9C3)和具有优良农艺性状的再生植株o⋯。获得的再生植
株在转化根的生长速度、不定芽的时间、部位、数量、分化能
力以及转化植株的形态上表现一定的多样性=1”。转化体多
样性原因可能是由于T—DNA整合片段的多样性和植物基
因型的异质性造成的。
7良种繁育
桔梗种子的扩繁周期长(一般需要2年)、产量低，而且
种子发芽率仅f6％～20％；桔梗生产中一直存在种源不足、
种子质量不高等问题，为此需进行桔梗的种源生产和无性繁
殖技术的研究，提出桔梗繁育的新方法。
7．1种源生产：收获时选择发育良好、无病虫害的植株，从
芦头以下1cm出切下，切口处撤草木灰，可防止伤口感染，
促进切口愈合，第2年开春移栽，当年就可开花结籽，每亩可
生产种子10～16kg．且种子采收后，其根仍可加工销售或药
用。采用此法不仅增加种子产量，且缩短丁种子生产的年限，
是一种桔梗种子繁育的较好方法。
7．2无性繁殖技术：秋季采收时桔梗已长出新芽头，采收后
从肉质部位向下3～4cm的地方剪下留作种用，埋在土里待
封冻前或第2年春移栽，切口蘸根宝8号可提高移栽成活
率o⋯。另一种方法是桔梗播种后的第一年，将主茎从茎基部
折断(让其长出大量的不定芽头)．覆土3．5cm左右，翌春新
芽出土，芽基部也长出须根，到秋天收获桔梗时，小桔梗苗亦
长成，将新生苗采下移栽即可。也可用激素处理桔梗枝条后
进行扦插繁殖”⋯。
8存在问题厦展望
目前生产上应用的桔梗品牌大多为就地取种源或野生
种通过简单的驯化而成。而且品种经过多年栽培，品种退化
严重，因此．对桔梗已有品种应当加以提纯复壮，同时应在展
开桔梗种质资源的搜集、鉴定和评价工作的基础上，积极开
展桔梗优良品种的选育工作，为生产提供优质高产的桔梗新
品种。
现已发现桔梗有多种花色，主要栽培的是紫花和白花桔
梗，多数学者认为两者药效相近，也有学者认为紫花桔梗药
用救果更好，而白花桔梗更适于食用；另外，桔梗花色多，花
冠大而鲜艳，具有很高的观赏价值。因此，桔梗的育种工作应
该朝药用、食用和观赏3个方向分别研究与开发。
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桔梗育种研究进展
作者： 刘自刚， 张雁， 王新军， 于浩世， 吴珍
作者单位： 陕西商洛学院,生物医药工程系,陕西,商洛,726000
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2006,37(6)
被引用次数： 14次

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引证文献(14条)
1.刘自刚.呼天明.汪玉琳.王新军.杨亚丽.张雁.何军.雷燕妮 桔梗不育特性及育性稳定性研究[期刊论文]-草业科
学 2012(1)
2.刘自刚 不同贮藏温度对桔梗花粉生活力及授粉结实能力的影响[期刊论文]-热带作物学报 2011(5)
3.刘自刚.杨亚丽.呼天明.汪玉琳 脱水对桔梗花粉离体萌发及其贮藏性能的影响[期刊论文]-商洛学院学报
2011(2)
4.刘自刚 不同脱水处理对桔梗花粉离体萌发及贮藏性能的影响[期刊论文]-植物遗传资源学报 2011(4)
5.刘自刚 桔梗花粉贮藏研究[期刊论文]-北方园艺 2009(4)
6.刘自刚.杨亚丽.呼天明.汪玉琳.许瑞.雷燕妮.何军 桔梗雄性不育花蕾抗氧化及渗透调节物代谢特性研究[期刊论
文]-草业学报 2012(2)
7.石福高.王渭玲 桔梗盆栽技术[期刊论文]-北方园艺 2011(7)
8.沈志君.刘海.吴明开 桔梗种子质量标准研究[期刊论文]-种子 2012(3)
9.石福高.王渭玲 桔梗种子的吸水特性及萌发条件[期刊论文]-西北农业学报 2011(4)
10.刘自刚.张雁.杨亚丽 桔梗雄性不育突变体的发现与鉴定[期刊论文]-北方园艺 2009(1)
11.王志芬.苏学合.单成钢.闫树林 桔梗雄性不育材料的发现与鉴定[期刊论文]-现代中药研究与实践 2007(5)
12.朴锦.王立平.严一字.李美善.吴基日 分子标记技术在桔梗遗传规律研究中应用的初探[期刊论文]-安徽农业科
学 2008(35)
13.王馨.鸭乔.杨熊明.晏朴华.李林玉.董志渊.李绍平 2个灯盏细辛新品种的选育[期刊论文]-中草药 2013(13)
14.刘清玮.高延辉 北五味子育种研究现状与展望[期刊论文]-人参研究 2010(3)


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