全 文 ：中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第4期2007年4月·633·
我国药用植物辐射诱变育种的研究进展
贾彩凤，李艾莲‘
(中国医学科学院中国协和医科大学药用植物研究所，北京100094)
摘要：辐射诱变技术具有突变率高、突变谱宽、后代性状稳定快、育种周期短等优点，目前已成为获得新种质资源
的有效途径之一。综述了”Co一7射线、离子束和空间环境等不同辐射源的辐射特性及其在药用植物育种中的应用。
辐射诱变技术与生物技术相结合，将为提高体细胞突变率、加快植物遗传改良开辟广阔的发展前景。
关键词：60CO一7射线；离子束注入；空间诱变；药用植物
中圈分类号：R282．2 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2007)04—0633—05
Advancesinstudiesonradiatingmutationbreedingofmedicinalpl ntsinChina
JIACai—feng。LIAi—lian
(InstituteofMedicinalPl ntDevelopment，ChineseAcademyofMedicalSciencesandPeking
UnionMedicalCollege，Beijing100094，China)
Keywords：60Co一7ray；ionimplantation；spaceflightmutation；medicinalplant
植物育种的目标是获得遗传效应高和生理效应低的种
质资源。由于自发突变的频率较低，因此如何提高突变率和
扩大突变谱成为植物育种中的重要问题。自1927年Muller
发现X射线能大大提高果蝇突变率以来，辐射育种技术得
到飞速发展，越来越多的辐射手段被引入育种领域。但是从
国内外的研究现状看，辐射育种的材料都以农作物和花卉植
物为主，有关药用植物的辐射生物学研究相对零散，因此
对”Co一7射线、离子束注入和空间诱变等不同辐射诱变技术
在我国药用植物育种中的应用进行综述。
1辐射诱变技术的发展
随着对辐射理论研究的深入，诱变手段也在不断改进。
除了最初的X射线外，口射线、7射线、中子、质子等辐射源均
被广泛应用于生物诱变，其中7射线作为最主要的诱变因子
应用于植物辐射育种。20世纪80年代后，随着原子能事业
的发展，微波、激光、紫外线、离子束以及空间诱变技术等均
在植物新品种培育研究中得到广泛的应用。
1。1射线诱变技术：7射线是目前最常用的辐照射线，由放
射性同位素”Co或37Cs产生，是一种高能电磁波，波长短、穿
透性强、射程远。通常在”Co或7Cs源装置的辐射室中辐
照，也可在含有6。Co或”Cs源的苗圃及温室中处理。_y射线
辐照处理简单、快捷，但是与其他诱变因素比较，其对植物的
辐射损伤较大，生物学效应的有益突变效率相对较低。
7射线诱变育种成败的关键是采取适当的辐射剂量，达
到既有较高的变异率和较宽的变异谱，又不致过分损伤植
株。一般采用半致死剂量或临界剂量。研究发现，重复和累积
7射线照射可以提高突变频率；屏蔽材料的应用可以提高辐
射剂量，获得更高的变异频率；慢照射比急照射对材料的损
伤轻，形态畸变少，而且诱变效果稳定。
1．2离子束注入技术：20世纪80年代中期，余增亮等首先
将离子注入技术应用到水稻诱变育种上，发现低能离子注入
水稻等植物种子会产生遗传修饰，表现出生理损伤小、突变
谱广、突变频率高并有一定的重复性和方向性等特点。这表
明低能离子束是一种新式的、有效的辐射诱变源。
离子束是元素的离子经高能加速器加速后获得的放射
线，可精确控制其入射深度和部位，在电场、磁场的作用下被
加速或减速以获得不同的能量；对其可进行高精度的控制，
从而获得平行束，也可被聚焦成微细束。这是它与一般利用
y射线和太空中强烈的宇宙射线进行的诱变育种的主要区
别与突出优点。但是由于离子注入生物俸往往是在真空中进
行的，而真空容易造成生物体冻害不能存活，因此离子注人
过程中冻害的防护已经成为一个新的研究课题。
1．3空间诱变技术：空间环境具有高真空、微重力、高能辐
射以及强烈的磁场等特殊条件，对进入其中的植物材料具有
明显的诱变作用。“空间诱变育种”是指利用返回式卫星、高
空气球以及高空模拟试验搭载生物种质材料，在近地空间物
理和化学因素影响下，使生物后代发生变异，经地面选育培
育新品种的方法[I]。
与常规辐射育种相比，空间诱变育种具有变异频率高、
变异辐度广、变异性状稳定等特性。传统辐射诱变的有益变
异频率仅为0．1％～0．5％，而太空辐射诱变的有益变异频
率为1％～5％。另外，与基因工程育种比较，空问育种并没
有经过人为方法将外源基因导人生物体而使之产生变异，这
就不存在有关转基因植物安全的问题。空间诱变能够在较短
的时间内创造出目前地面诱变育种方法难以获得的罕见突
收稿日期：2006—09—11
*通讯作者李艾莲Tel：(010)62896810E—mail：alli@implad．ac．cn
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变种质材料和基因资源，因此把空间诱变作为农作物遗传育
种的新途径，已受到国内外遗传育种界的广泛重视。
2辐射诱变材料的选择
无论进行何种方式的辐射，材料的选择都是辐射育种的
重要环节之一。研究证实，植物种间、品种间和植物的不同组
织间的辐射敏感性有很大差异，原始材料的遗传背景对突变
性状的表现和诱变效率高低具有重要影响。辐射诱变一般以
种子为材料，近年来几乎所有的植物器官和组织都广泛应用
于诱变处理，如合子、种胚、花粉、不定芽、根芽、枝条、球茎以
及愈伤组织等。尤其利用辐照花粉授粉可望解决杂交和远缘
杂交不亲和性等问题，是创造新的种质资源最有希望的方法
之一。
3辐射诱变技术在药用植物育种中的应用
药用植物是一类具有特殊用途的经济植物。由于主要应
用传统的常规育种技术，我国药用植物的良种选育远远落后
于农作物和花卉。辐射诱变技术的应用，为药用植物的新品
种选育工作开拓了崭新的领域。
3．1 对药用植物农艺性状的影响：植物辐射后的农艺性状
主要包括种子发芽率、出苗率、株高、分枝数、根长度以及开
花、结籽数等方面的研究。如适量微波辐射能提高菘蓝]satis
indigoticaFortune、射干Belamcandachinensis(L．)DC．、条
叶龙胆GentianamanshuricaKitag。、龙胆G。scalaBunge、
三花龙胆G．trifloraPall．、北柴胡BupleurumchineseDC．、
狭叶柴胡B．scorzonerifoliumWilld．和丹参Salvia
miltiorrhizaBunge等种子的发芽率，缩短发芽时间，提高芽
的生长速度[2’3]。
一般随着7射线辐射剂量的增大，药用植物辐射后的各
生长指标的抑制效应也逐渐增大，如黄花草木樨Melilotus
suaveolensL deb．、细齿草木樨M．dentatus(Waldst．et
Kitag．)Pers．和白花草木樨M．albusMedic．exD r．植
株的发芽率、株高、分枝数等指标均不同程度地受到抑制；菘
蓝种子的出苗率、幼苗生长、开花和可育株率、单株结籽量等
均逐渐减少[4]。但应用丫射线小剂量辐照甘草Glycyrrhiza
uralensisFiseh．风干种子，发现根茎粗度、长度、生长量均有
不同程度地增加，甘草酸的量由6．57％提高到8．54％，快速
生长期明显提前。可见不同植物对辐射的敏感性差异显著。
3．2对药用植物生长发育的影响：辐射诱变技术同样对药
用植物的生长发育具有双重影响，既可以促进生长，提高产
量，又具有负面效应。如用快中子产生的7射线照射延胡索
CorydalisyanhusuoW．T．Wang块茎，不但提高了保苗率
和块茎繁殖率，而且还使当代和第2代产生了连续增产效
应；用激光照射薏苡Coixlacryma—jobiL，种子胚部，发现从
当代至第4代薏苡的产量均有不同程度的提高，增产幅度
10％～130％；采用低能离子注入麻黄EphedrasinicaSt pf
种子后，再使用矽力康复合肥进行理化复合处理，可使麻黄
种子的盆栽出土率由14．7％提高到86．7％[53；适宜剂量的
He—Ne激光对自术AtratylodesmacrocephalaKoidz．的萌发
与幼苗生长有明显的促进作用。此外，有报道空间环境对石
刁柏AsparagusofficinalisL．种子的萌发及幼苗生长有促
进作用。但有研究发现7射线辐射能引起山楂Crataegus
pinnatifidaBunge试管苗的生长及增殖受到明显抑制，造成
当代苗叶子形状的多种畸形变异，并引起酯酶同工酶的改
变。白桦Betulapl typhyllaSuk．种子经航天搭载后，植株
均表现矮化现象，苗木叶片叶绿素量有降低的趋势，净光合
速率略有提高[6]。而翁伯琦等L73用7射线处理圆叶决明
ChamaecristarolundifoliaCVWynn的5个供试品种后，发现
其现蕾期、初花期、盛花期，初荚期、盛荚期、成熟期改变等均
表现为双向性，既有提早，也有推迟。这说明辐射诱变处理具
有不确定性，应该加强不同诱变技术的定向育种研究，以提
高育种效率。
3．3对药用植物细胞学的影响：辐射诱变的细胞学效应主
要表现在植物细胞和染色体结构方面的变异。用”Co一7射线
处理木槿HibiscussyriacusL．的愈伤组织后，其细胞膜透性
和膜脂过氧化水平随射线剂量的增加而增加。同样麻黄的愈
伤组织经”Co一7射线辐照后，愈伤组织结构发生改变，其色
泽变浅，在悬浮培养条件下细胞增殖量明显增加，分裂旺盛
期提前[8]。以低能量N+离子注入银杏GinkgobilobaL．胚
部，发现银杏胚根细胞中出现了核异常和染色体畸变，显微
观察发现有多核，染色体桥、游离染色体和落后染色体。罗茂
春等[93用碳离子注入甜叶菊Steviarebaudiana(Bert。)
Hemsl．种子后出现萌发迟缓、生长速度变慢、叶绿体发育减
慢和叶绿体膜被破坏等现象。将卫星搭载的黄芩Scutellaria
baicalensisGeorgi与普通植株对比发现：航天材料的染色体
类型发生了畸变，出现了染色体裂片、染色体桥、落后染色体
和先行染色体。高文远等口””3观察了甘草、桔梗Platycodon
grandiflorum(Jacq．)A．DC．、洋金花Daturainnoxia
Mi ler藿香Agastacherugosa(FischerMey．)0．Kuntze等
材料空间飞行后的超微结构变化，结果发现不同药用植物材
料对空间环境的反应不同，叶绿体的基粒片层和其中的淀粉
粒较其他细胞部位变化明显。
3．4对药用植物生理生化特性的影响：植物辐射后会产生
一系列的生理生化反应，光合色素量、酶蛋白活性的检测和
酯酶同工酶谱的分析就成为检验辐射诱变生理生化效应的
主要指标。不同药用植物对辐射诱变的反应差异显著，多数
植物的酶活性升高，表现出一定的抗性特征。利用”Co一7射
线对宁夏枸杞LyciumbarbarumL．的胚性愈伤组织进行诱
变，获得抗枸杞根腐病毒素的愈伤组织，其再生抗性植株经
分析显示脯氨酸、叶绿素量都有所提高，过氧化物同工酶酶
谱的带数增加。烟草Nicotianat b cumL．种子经离子注入
后在烟草花叶病毒、黄瓜花叶病毒侵染时发现，超氧化化物
歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等内
源保护酶在病毒侵染后能长时间保持较高活性，这对烟草抗
病性的提高十分重要u“。潘燕等口5]以N+注入甘草幼苗后，
其SOD和CAT酶活性都高于对照，有助于提高甘草幼苗的
抗旱性能，SOD同工酶结果也证明离子注入对干旱胁迫下
同工酶谱带有所影响。
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吴光升等[I盯用”Co一7射线辐射处理袖珍椰子Cocos
nuciferaL。后，发现SOD、CAT、POD、多酚氧化酶(PPO)活
性，可溶性糖和类胡萝卜素量随辐射剂量增加而提高，淀粉
量基本不变，蛋白质量与辐射剂量则呈负相关。报春花
PrimulamalacoidesFranch．经UV—B辐射后，叶片叶绿素
量降低，叶片质膜透性和类黄酮量增加，花瓣中花青素量增
加[1”。高文远等[18~2叩对空间搭载藿香、洋金花、甘草的研究
表明，藿香重力组材料的过氧化物酶活性和蛋白质量与地面
对照组接近，而射线击中组则明显高于地面对照组。洋金花
微重力组材料的过氧化物酶活性和蛋白质量低于地面对照
组；射线击中组则高于地面对照组。甘草实验中，微重力组和
射线击中组材料的过氧化物酶活性和可溶性蛋白质量明显
高于地面对照组材料，而且射线击中组又明显高于微重力组
材料。
3．5对药用植物分子生物学特性的影响：通过对诱变材料
的分子生物学分析，不仅可以对不同诱变剂的育种机制进行
系统研究，而且可能获得可用于辅助育种和图谱制作的分子
标记，从而更好地运用辐射诱变技术进行植物育种。丁亮
等Czl]应用RAPD技术分析N+离子注入后甜叶菊幼苗基因
组变化，从DNA水平确定低能离子注入对甜叶菊的生物学
效应。高文远等[20,22]对空间飞行后得到的曼陀罗、甘草材料
进行分子标记研究，与地面对照组相比，曼陀罗微重力组的
基因组多态性的频率为23．1％，射线击中组的基因组多态
性的频率24．4％；甘草地面对照组、微重力组和射线击中组
之间具有明显区别的RAPD图谱，其中微重力组和射线击
中组分别产生了66和78条多态性片段。对太空搭载的灵芝
进行AFLP分析，结果表明飞行组材料与地面组及对照组材
料之间具有基因组多态性[z“。这些结果表明，辐射诱变技术
对药用植物的基因组有一定的影响。
3．6对药用植物有效成分的影响：辐射诱变处理对提高药
用植物的有效成分量影响显著。用7射线辐射薯蓣
DioscoreappositaThunb．根茎后，其薯蓣皂昔配基的量可
以提高12％～19％。利用7射线诱导出三分三Anisodus
acutangulusC．Y．WuetC．Chen的愈伤组织突变体，其东
莨菪碱量比亲本高30％且很稳定。赵德修等[z43和张美萍
等[25]利用”Co一7射线照射水母雪莲Saussureamedusa
Maxim．和西洋参PanaxquinquefoliumL．的愈伤组织，分
别获得高产细胞系。罗建平等口63用紫外线辐射人参P．
ginsengC．A．Meyer悬浮细胞系，筛选到一株稳定的高产
寡糖素克隆系。金屹等[27]对长春花Catharanthusroseus
(L．)G．Don愈伤组织培养中获得的白色细胞株系进行紫
外诱变，筛选得抗色氨酸乙酯盐酸盐突变株，其中一株长春
质产量增加2．7倍。梅兴国等[283经紫外诱变筛选出高产紫
杉醇的红豆杉Taxuschinensis(Pilger)Rehd．细胞系。在药
用真菌研究方面，应用紫外诱变技术分别选出多糖量和产量
明显优于原始菌株的赤灵芝GanodennalucidumKarst．和
灰树花Grifolafrondosa(Fr．)S．F．Gray突变株。
此外，应用N+离子注入技术选育出品质较好的莱包迪
A苷组分量高的甜叶菊新品种。利用He—Ne激光诱变选育
出雷公藤TripterygiumwilfordiiHook．f．的次生代谢物质
高产细胞系和葡萄VitisviniferaL．的白藜芦醇高产细胞
系[2“30]。在空间诱变方面，经卫星搭载的藿香子二代挥发油
成分也发生了明显变化，主要成分爱草脑明显增加为90％，
而胡薄荷酮和薄荷酮量明显减少[3“。采用高空气球搭载的
两个鸡冠花CelosiacristataL．品种，其花序黄酮醇总量分
别比对照组提高了90％和142％[3“。在模拟微重力条件下，
人参愈伤组织细胞的皂苷量约为正常重力条件下培养细胞
的2倍[3“。由此可见，采用辐射诱变技术是提高药用植物活
性成分量的一种有效手段。
4辐射诱变技术的发展前景
4．1辐射诱变技术与化学物质的复合处理：两者复合处理
能发挥各自的特异性，起到提高突变频率或减缓损伤获得修
复的功效。如7射线与甲基磺酸乙酯(EMS)综合处理三叶木
通Akebiatrifoliata(Thunb．)Koidz种芽，能产生早实变异
和早熟变异[3“。黄建昌等[35]研究表明，GA。处理可有效减轻
”Co一7射线对番木瓜Caricapap yaL．的辐射损伤。同样，
外施q—NAA和适量时间的微波处理能分别增加栝楼
TrichosantheskirilowiiMaxim．[363和菘蓝[370对UV—B辐射
的抗性。
4．2辐射诱变与生物技术相结合：组织培养技术克服了辐
射诱发突变的随机性、嵌合性和单细胞突变缺陷，对扩大遗
传变异、提高育种效率和加速育种进程等具有很大潜力。因
而辐射诱变组织培养复合育种技术，已迅速纳入诱变育种的
程序，并已成为一个重要的研究领域。同时，标记辅助选择
(MAS)是现代分子生物学与传统遗传育种的结合点，借助
于目标基因紧密连锁的遗传标记，分析基因型，鉴定分离群
体中含有目标基因的个体，可加快育种进程。另外，利用现代
基因克隆技术将优良性状的控制基因克隆下来，并将其转化
到具有不同遗传背景的其他材料中，可以创造出新的优良品
系。如采用离子柬介导的超远缘分子杂交方法将银杏与西瓜
Citrullusanatus(Thunb．)Mansfeld全基因组DNA分子杂
交融合，西瓜的两个后代均检测出银杏内酯成分[3“。
5药用植物辐射诱变存在的问题与展望
与农作物和花卉植物的辐射生物学研究相比，药用植物
的辐射诱变存在着明显的缺陷，主要体现在以下几个方面：
(1)相对于丰富的中药资源，我国进行辐射诱变研究的药用
植物种类较少；(2)药用植物辐射遗传育种方面的工作明显
不足，未能深入系统的进行良种选育研究；(3)目前大多数研
究仅停留在对药用植物田问农艺性状的观察上，对影响其遗
传物质变异的细胞水平、生理生化和分子机制研究等有待进
行深入探讨；(4)对药用植物辐射处理后的生长发育动态及
其次生代谢物质变化规律的研究较少，而这正是药用植物区
别于普通植物的关键所在。
针对药用植物诱变育种存在的问题，今后应在以下方面
加强研究：(1)扩大药用植物进行辐射诱变的范围，尽快形成
诱变育种的技术体系；(2)研究不同植物、组织、器官以及离
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体培养物等对辐射环境的敏感性差异，为提高辐射诱变效率
提供技术参数；(3)加强辐射诱变技术对药用植物的生物学
效应和次生代谢物质变化规律的研究；(4)从细胞学、生理学
以及分子生物学等方面深入探讨不同诱变因素对药用植物
遗传改良的机制研究；(5)要特别重视低能重离子注入技术
在药用植物上的定向诱变研究，提高药用植物诱变育种的整
体水平。
总之，当今世界辐射诱变研究方兴未艾，应继续发挥辐
射诱变育种的创新优势，并与现代生物技术相结合，为创造
生长周期短、有效成分高的药用植物种质资源做出贡献。
References：
[1]wangY，LiLB，HanL．Spacemutationtechniqueandits
applicationinChina’sornamentalplantbreeding[J]．ForPsf
RPs(林业科学研究)，2002，15(2)：229—234．
[2]ChenYP．Influenceofmicrowaveradiationpretreatmenton
physiologyandseedlingdevelopmentinJ嘏协f行威g甜fc口seeds
[J]．吼抽Tr口出fH砌DⅢ伊(中草药)，2005，36(6)：915—
917．
[3]shenzY，LiCx，YuH．Influenceofmicrowaveradiation
ongrowthofmedicinalpl nts[J]．B如研口g咒甜i册2(生物磁
学)，2005，5(4)：77—78．
[4]WangZF，YansL，suxH．Effectofseedsirradiatedby
60co一7ongrowthcharactersof厶口f如i雄‘堙D￡if口Fort[J]．．，
Ⅳ“czAgnksd(核农学报)，2006，20(1)：47—48．
[5]Huzz，zhenWJ，xuxH，Pf口z．studyonbiologicaleffect
ofephedraseedswithphysicsandchemistr‘ycompiex
treatment[J]．占f优盯^九D如g)，(生物技术)，2004，14(1)：33—
35．
[6]JiangJ，JiangY，YangCP． Apreliminarystudonspace
mutationbreedinginBPf“肠户肠蛳砂口口[J]．t，Ⅳ“以Ag廊
Sd(核农学通报)，2006，20(1)：27—31．
[7]WengBQ，xuGZ，ZhengXL，“口z．Effectof60co一7一ray
irradiationongrowthcharactersofc^口’，Inec—s￡needs[J]．
Ac缸Ag—fⅣ““S锄(核农学报)，2004，18(3)：197一zoo．
[8]GaoxY，CaoYL，ChenMH．Theeffectof60Co一7ray
irradiationongrowthofephedracalluscells[J]．A“nAg—c
Ⅳ“d5妇(核农学报)，200l，15(6)：365—367．
[9]Lu0Mc，shenMs，xuJs，以口厶Effectsoflow—energy
carbonionimplantationonthegrowthandevelopmentof
chloropIastofSf卯妇心6口拍d如以口[J]．，Xi4mP雄U雄而：Ⅳ耐
Sd(厦门大学学报：自然科学版)，2000，39(1)：96—101．
[10]GaowY，ZhaoSP，XueL，甜口z．Preliminarystudyonthe
ultrastructureof(；bcy力一^f2n“rnZP以sfsunderspacecircum—
stances[J]．C硒2n．口出f日Pr6I)r“伊(中草药)，1998，29
(11)：770一771．
[11]GaowY，FanL，PaekKY，以耐．spaceflightofP肠￡y—fD(概g，诅以d枷“mseedschangesultrastructureofpedicel
andstylec J】s[J]．．，．K。，℃4刀Sof日D以缸Sd，2000，4l(6)：
545．
[12]GaowY，ZhaoSP，XueL，甜4z．Effectofspaceflighton
theultrastructureofD口f“m研Pf“[J]．C^i雄口t，(1^抽MdfPr
M以(中国中药杂志)，1999，24(6)：332—334．
[13]GaowY，zhaosP，XueL，Pfnz．Effectofspaceflighton
theuItrastructureof hIoropIastinAg口st口f^P，。“．窖．os口[J]．
Ac缸Acnd胁dS抽(中国医学科学院学报)，1999，21(6)：
478—482．
[14]ZhouJH，LinGH，Shang—GuanKP，甜4厶Physiological
andbiochemicalindexchangesoftobaccoleafinfectedwith
mosaicviruswhoseedsbeinginjectedion[J]．S蒯(种
子)，2001(5)：5—7．
[15]PanY，XiaoX，WuLJ，甜“．TheeffectofN+ion
implantationontheMDAcontentandtheactivitiesof
superoxidedismutaseandcatalaseofliquoriceseedlingsu der
PEG—induceddroughtstress[J]．Ac￡n上以serBi讲S协(激光
生物学报)，2005，14(6)：442—446．
[16]wuGS，QiangJ Y． Apreliminarystudyonthephysio一
logicaleffectsof7一rayirradiationon( Ⅳf雄f口P妇日以5[J]．
Seed(种子)，2006，25(3)：22—24．
[17]LiY，zuYQ，GaozH，甜口厶Physjologicalandbiochemical
effectsofuV—Bradiationon尸砌l“如卅口肠fD耐矗[J]．Ac细
B甜Boroc以Zs锄(西北植物学报)，2006，26(1)：179—18z．
[18]GaoWY，ZhaoSP，XueL，“口z．Theeffectsofspaceflight
ontheperoxidase，e terasei ozymeandsolubleproteinof
Ag口站口ck翔g咖[J]．c俺i孢4‘，c^抽MnfPr胁d(中国中药杂
志)，1999，24(3)：138—140．
[19]GaowY，ZhaoSP。xueL，甜“．Theeffectsofspaceflight
onmedicinalpl ntD口f“r口f拧以。矗口口]．c^抽P妇rm，(中国
药学杂志)，1999，34(12)：802—804．
[20]GaowY，FuRz，FanL．Theeffect8ofspacefhghton
solubleprotein，isoperoxidase，andg nomicDNAinural
lico“ce(6≯)酊y枷渤群，Ⅵ如升睹Fisch．)[J]．．，．P肠行f占纠，
2000，43(2)：94．
[21]DingL，ChenMC，ShenMs，以以．RAPDanalysisof
seedlinggenomicDNAvariationnducedbyN+ions
implantationinS娜谊seeds[J]．Af掘B如≠^ys抽(生物物理
学报)，1999，15(4)：798—803．
[22]GaoWY，ZhaoSP，LiuSH，甜以．DetectionofDNA
variationafterspaceflightinZkf“，．口fn孵o．砌byrandom
amplifiedpolymorphicDNAmarkers口]。Ac缸Ac口d^如d
s抽(中国医学科学院学报)，2000，22(1)：44—47．
[23]QiJJ，MaRc，chenXD，甜口f．Analysisofgenetic
variationin6k刀。d0，—，，暑口肠f砒，竹afterspacefljght[J]．A如
跏ncPR￡5，2003，31(6)：1617．
[24]zhaoDx，wangY，zhaoJ F． Effectofphysicaland
chemicalfactorsncaUusgrowthandflavonoidsbiosynthesis
inthecallusculturesofS口“s5“rf口，，l耐“5口 [J]．c俺抽J
B如fPc^n甜(生物工程学报)，1998，14(3)：259—264．
[25]zhangMP，1叽ngY，SunCY，ez口，．Studyonthe
secdonarymetabolicregulationof callusof P口以口z
g“i”g醒厂o““mL．[J]．Ac缸A∥掂Ⅳ“以S抽(核农学报)，
2003，17(3)：207—211．
[26]LuoJP，zhengGz，GanFY．selectionofvariantswith
highyieldofoligosaccharinfromP口 口z百n卵ngcultured
cells[J]．Ac搬P妙f印砂ssin(植物生理学报)，1994，20
(4)：332—338．
[27]JinY，TaowY．Enhancementofcatharanthineproductivity
byCkf^口r口以施群5r∞P“5callusafterUVmutation[J]．，W‰矗
U”而工f办}hd(无锡轻工大学学报)，1997，16(2)；32—36．
[28]MeiXG，PanXw，DongYL，酣口，．screeningofhighyi ld
of TaxolfromTaxuscellsby uv—irradiation[J]．J
日∞2^Dng＆fnc^n以：Ⅳ甜sd(华中科技大学学报：自然科
学版)，2001，29(1)：48—51．
[29]LiYx，Fengwx，wuZS，甜口z．Breedingvarietycellsof
secondarym tterof删声fe纠gi“，行tu￡，b柑矗bylaserinduced
[J]．Af缸上4s∥B耐S抽(激光生物学报)，2000，9(4)：281—
284．
[30]GuoB， weiYH， caow． Breedingvarietycellsof
resceratrolbyHe—NeIaserinduced[J]．Ac缸P^。f伽S抽(光
子学报)，2002，31(3)：277—280．
[31]zhaosP，XueL，zhaoLQ，甜口厶EffectofsateJljteteston
thevolatileoilcontentof hesecondgenerationAg口sf口f^#
mgw4[J]．C住i”，PJIl口rmAndz(药物分析杂志)，1995，15
(Suppl)：51—54．
[32]wengDB，wangHF．wengJY．Effectofthecarryingtest
byhighspaceballoonnflavonoidsintheinflorescenceof
cw∞妇cn皓t口缸[J]．Ac缸&堪BDMzf一0kc耐．S抽(西北植物学
报)，2002，22(5)：1158—1164．
[33]Zhaow， CaiWM． Influenceofsimulatedmicrogravity
environmentalfac ornGi船s棚gcellgrowthanda以se行g
saponincontent[J]．Af缸P咖0户b5S抽(植物生理学报)，
1998，24(2)：159—164．
[34]XiongDS，zhuJT，zhangzL，甜口z．studiesonmature
periodnutationandmutagenictechnologyA量P臃口fri，bZ如f口by
physicsandchemistry口]．t，c^口ngd07kf^Pu拧而：Ⅳ耐
sd(常德师范学院学报：自然科学版)，2001，13(4)：79—81．
[35]HuangJ c，XiaoY．Effectof60co一7irradhtionandGA3
treatmentonmutationofC口，矗n户拉户∞，口L[J]．4c缸Ag门0
ⅣwzS锄(核农学报)，2003，17(5)；332—335．
万方数据
中革菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第4期2007年4月·附1·
[36]LiuY，ZhongZC，MarinusJAW，eta1．Effectsofa-NAA
andUV—Bradiationonphotosyntheticpigmentsandactivities
ofprotectiveenzymesin丁’耙hosantheskirilozviiMaxim1eaves
[J]．ActaEcolSin(生态学报)，2003，23(1)：8—13．
[37]ChenYP，LiuYJ，ZhaoMM，eta1．InfluenceoflOWdoses
microwaveradiationonactivitiesofantioxidativeenzymesof
IsafisindigoticaseedlingsexposedtOenhancedUV—B
radiation[刀．ActaBotBoeali—OccidSin(西北植物学报)，
2005，25(11)：2219-2225．
[38]SongDJ，ChenRL，YinRC，甜a1．Studyonmolecular
wide—crossinplantthroughionbundle[J]．ProgNatSci
(自然科学进展)，2001，11(3)：327—330．
甘草酸抗病毒活性的研究进展
段伟奇，姬胜利+
(山东大学药学院，山东济南250012)
摘要：以国内外发表的文献为材料，简述甘草酸在抗病毒方面研究进展。对甘草酸抗肝炎病毒、疱疹属病毒、HIV
病毒及SAS病毒等机制进行了综述。甘草酸抗病毒活性强，能抑制多种不相关的DNA、RNA病毒的生长，并且不
影响正常细胞的活性。但由于其脂溶性和生物利用度低，及长期使用会引起一些不良反应，而限制了它的应用。总
的来说，甘草酸在抗病毒方面的前景良好，有其独特优势，但其抗病毒机制复杂，很多方面有待迸一步研究。
关键词：甘草酸；病毒；抗病毒活性
中圈分类号：R282．7 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2007)04一附1—03
Advancesinstudiesonanti—-viralactivityofglycyrrhizicacid
DUANWei—qi，JISheng—li
(SchoolfPharmaceuticalSciences，ShandongUniversity，Jinan250012，China)
Keywords：glycyrrhizicacid；virus；anti—viralactivity
甘草酸(glyeyrrhizicac d)是中国传统中药甘草根都的
提取物，也是其主要的药用有效成分之一。甘草酸的苷元为
甘草次酸(glycyrrhetin)。甘草酸已被广泛地应用于食品和
药品领域。研究者很早就发现，甘草酸有抗炎作用，在日本应
用甘草酸作为治疗肝炎的临床制剂已有二十多年历史。随着
研究的逐步深入，甘草酸的抗病毒、免疫调节等多种药理活
性也一一被发现。很多以甘草酸为主要成分的药物被开发出
来，并在l临床上显示出了良好的治疗作用。本文就甘草酸抗
病毒活性的研究进展进行综述。
1甘草酸的结构
甘草酸为五环三萜苷类化合物，属于三萜类中的齐墩果
烷型。有U和p两种异构体(图1)。
2甘草酸的代谢过程
Takeda等[13研究了甘草酸加给药后的代谢情况，Van
Rossum等[21研究了iv甘草酸后体内代谢的情况，其代谢过
程已基本清楚。甘草酸声。给药后，依赖肠道内的正常菌群水
解代谢成甘草次酸，吸收入血而发挥作用，此过程缓慢；iv甘
草酸后，首先在肝细胞内由溶酶体中的p-D～葡萄甘酸酶代
谢成3一单一葡萄甘酸甘草次酸，后者在肝脏中进一步代谢，随
胆汁排人肠内，由肠内细菌代谢成甘草次酸，再吸收入血。
在临床上，甘草酸一般通过iv给药。口服给药由于其极
图1甘草酸的结构
Fig．1Structureofglycyrrhizieacid
性较大，脂溶性低，使得生物利用度低，影响了口服制剂药效
的发挥。为了增加药物制剂的脂溶性，提高甘草酸类药物的
生物利用度，耳前在国内主要将甘草酸制成为*甘草酸二铵
盐制剂，以充分发挥药物的生物效应。主要原因有：1)a一甘草
酸二铵盐的18a—H与C。。上的羧基不在同一平面，而甘草酸
恰恰相反，由于位阻效应使得前者亲脂性提高，在体内易于
与受体蛋白结合。a体结构中D／E环为反式构型与泼尼松
龙相似，易于与类固醇激素的靶细胞结合，故其抗病毒、抗炎
作用远大于B结构。2)无论是a体还是p体，甘草次酸都比
甘草酸的活性强得多，而二铵盐能使体内甘草酸在葡萄糖醛
酸酶的作用下生成甘草次酸及两分子葡萄糖醛酸的反应更
收稿日期：2006—09—14
作者简介：段伟奇(1979一)，吉林省九台市人，山东大学硕士研究生，从事糖化学方面的研究工作。
Tel：(0531)88381781E—mail：weiqiduan@yahoo．corn．en
*通讯作者姬胜利Tel：(0531)88380288E—mail：shengliji@sdu．edu．cn
∥删一帚饥
万方数据
我国药用植物辐射诱变育种的研究进展
作者： 贾彩凤， 李艾莲， JIA Cai-feng， LI Ai-lian
作者单位： 中国医学科学院,中国协和医科大学药用植物研究所,北京,100094
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2007,38(4)
被引用次数： 9次

参考文献(38条)
1.Wang Y;Li L B;Han L Space mutation technique and its application in Chinas ornamental plant
breeding[期刊论文]-林业科学研究 2002(02)
2.Chen Y P Influence of microwave radiation pretreatment on physiology and seedling development in
Isatis indigotica seeds[期刊论文]-中草药 2005(06)
3.Shen Z Y;Li C X;Yu H Influence of microwave radiation on growth of medicinal plants[期刊论文]-生物
磁学 2005(04)
4.Wang Z F;Yan S L;Su X H Effect of seeds irradiated by 60Co-γ on growth characters of Isatis
indgotica Fort[期刊论文]-核农学报 2006(01)
5.Hu Z Z;Zhen W J;Xu X H Study on biological effect of ephedra seeds with physics and chemistry
complex treatment[期刊论文]-生物技术 2004(01)
6.Jiang J;Jiang Y;Yang C P A preliminary study on space mutation breeding in Betula platyphylla[期刊
论文]-核农学通报 2006(01)
7.Weng B Q;Xu G Z;Zheng X L Effect of 60Co-γ-ray irradiation on growth characters of Chamaecrista
seeds[期刊论文]-核农学报 2004(03)
8.Gao X Y;Cao Y L;Chen M H The effect of 60Co-γ ray irradiation on growth of ephedra callus cells
[期刊论文]-核农学报 2001(06)
9.Luo M C;Shen M S;Xu J S Effects of low-energy carbon ion implantation on the growth and
development of chloroplast of Stevia rebaudiana[期刊论文]-厦门大学学报(自然科学版) 2000(01)
10.Gao W Y;Zhao S P;Xue L Preliminary study on the ultrastructure of Glycyrrhiza uralensis under
space circumstances 1998(11)
11.Gao W Y;Fan L;Paek K Y Space flight of Platycodon grandiflorum seeds changes ultrastructure of
pedicel and style cells 2000(06)
12.Gao W Y;Zhao S P;Xue L Effect of space flight on the ultrastructure of Datura metal 1999(06)
13.Gao W Y;Zhao S P;Xue L Effect of space flight on the ultrastructure of chloroplast in Agastache
rugosa[期刊论文]-中国医学科学院学报 1999(06)
14.Zhou J H;Lin G H;Shang Guan K P Physiological and biochemical index changes of tobacco leaf
infected with mosaic virus whose seeds being injected ion[期刊论文]-种子 2001(05)
15.Pan Y;Xiao X;Wu L J The effect of N+ ion implantation on the MDA content and the activities of
superoxide dismutase and catalase of liquorice seedlings under PEG-induced drought stress[期刊论文]-
激光生物学报 2005(06)
16.Wu G S;Qiang J Y A preliminary study on the physiological effects of γ-ray irradiation on
Collinia elegans[期刊论文]-种子 2006(03)
17.Li Y;Zu Y Q;Gao Z H Physiological and biochemical effects of UV-B radiation on Primula malacoides
[期刊论文]-西北植物学报 2006(01)
18.Gao W Y;Zhao S P;Xue L The effects of space flight on the peroxidase,esterase isozyme and soluble
protein of Agastache rugosa 1999(03)
19.Gao W Y;Zhao S P;Xue L The effects of space flight on medicinal plant Datura innoxia 1999(12)
20.Gao W Y;Fu R Z;Fan L The effects of space flight on soluble protein,isoperoxidase,and genomic DNA
in ural licorice (Glycyrrhiza uralensis Fisch.)[外文期刊] 2000(02)
21.Ding L;Chen M C;Shen M S RAPD analysis of seedling genomic DNA variation induced by N+ ions
implantation in Stevia seeds 1999(04)
22.Gao W Y;Zhao S P;Liu S H Detection of DNA variation after space flight in Datura innoxia by
random amplified polymorphic DNA markers[期刊论文]-中国医学科学院学报 2000(01)
23.Qi J J;Ma R C;Chen X D Analysis of genetic variation in Ganoderma lucidum after space flight[外文
期刊] 2003(06)
24.Zhao D X;Wang Y;Zhao J F Effect of physical and chemical factors on callus growth and flavonoids
biosynthesis in the callus cultures of Saussurca medusa 1998(03)
25.Zhang M P;Wang Y;Sun C Y Study on the secdonary metabolic regulation of callus of Panax
quinquefolium L[期刊论文]-核农学报 2003(03)
26.Luo J P;Zheng G Z;Gan F Y Selection of variants with high yield of Oligosaccharin from Panax
ginseng cultured cells 1994(04)
27.Jin Y;Tao W Y Enhancement of Catharanthine productivity by Catharanthus roseus callus after UV
mutation 1997(02)
28.Mei X G;Pan X W;Dong Y L Screening of high yield of Taxol from Taxus cells by UV-irradiation[期刊
论文]-华中科技大学学报(自然科学版) 2001(01)
29.Li Y X;Feng W X;Wu Z S Breeding variety cells of secondary matter of Tripterygium wifordii by
laser induced[期刊论文]-激光生物学报 2000(04)
30.Guo B;Wei Y H;Cao W Breeding variety cells of resceratrol by He-Ne laser induced[期刊论文]-学子学
报 2002(03)
31.Zhao S P;Xue L;Zhao L Q Effect of satellite test on the volatile oil content of the second
generation Agastache rugosa 1995(zk)
32.Weng D B;Wang H F;Weng J Y Effect of the carrying test by high space balloon on flavonoids in the
inflorescence of Celosia cristata[期刊论文]-西北植物学报 2002(05)
33.Zhao W;Cai W M Influence of simulated microgravity environmental factor on Ginseng cell growth
and Ginseng saponin content 1998(02)
34.Xiong D S;Zhu J T;Zhang Z L Studies on mature period nutation and mutagenic technology Akebia
trifoliata by physics and chemistry[期刊论文]-常德师范学院学报(自然科学版) 2001(04)
35.Huang J C;Xiao Y Effect of 60Co-γ irradiation and GA3 treatment on mutation of Carica papaya L
[期刊论文]-核农学报 2003(05)
36.Liu Y;Zhong Z C;Marinus J A W Effects of a-NAA and UV-B radiation on photosynthetic pigments and
activities of protective enzymes in Trichosanthes kirilowii Maxim leaves[期刊论文]-生态学报 2003(01)
37.Chen Y P;Liu Y J;Zhao M M Influence of low doses microwave radiation on activities of
antioxidative enzymes of Isatis indigotica seedlings exposed to enhanced UV-Bradiation[期刊论文]-西
北植物学报 2005(11)
38.Song D J;Chen R L;Yin R C Study on molecular wide-cross in plant through ion bundle[期刊论文]-自
然科学进展 2001(03)

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1. 吴立蓉.贺红.林小桦.WU Li-rong.HE Hong.LIN Xiao-hua 人工诱变技术在药用植物育种中的应用与展望[期刊
论文]-中草药2006,37(7)
2. 张俊.蒋桂华.敬小莉.陈琴.朱敏凤 我国药用植物育种的最新进展[期刊论文]-中国现代中药2010,12(5)
3. 王志宙.井西利.郭西华.朱艳英.WANG Zhi-zhou.JLNG Xi-li.GUO Xi-hua.ZHU Yan-ying XRF法对航天育种黄芩
的分析[期刊论文]-光谱学与光谱分析2011,31(4)
4. 魏力军.钱宇.孙野青.WEI Li-jun.Qian Yu.SUN Ye-qing 空间辐射对植物的诱变效应[期刊论文]-黑龙江农业科
学2009(4)

引证文献(9条)
1.徐宏.胡小红.陈军顺.黄志勇.朱培林.汪江 辐射诱变选育栀子新品系[期刊论文]-核农学报 2010(5)
2.辛小玲 物理辐射技术在我国植物新品种创新中的应用[期刊论文]-安徽农学通报 2009(8)
3.尚晨.张月学.唐凤兰.刘杰淋.韩微波.蒿若超.李集临.徐香玲.刘录祥 高能混合粒子场和γ射线对紫花苜蓿的诱
变效应[期刊论文]-草地学报 2008(2)
4.王馨.鸭乔.杨熊明.晏朴华.李林玉.董志渊.李绍平 2个灯盏细辛新品种的选育[期刊论文]-中草药 2013(13)
5.孙利娜 关于我国宝巾花育种的思考[期刊论文]-广西林业科学 2011(1)
6.谭丽华 药用真菌菌种选育和液体发酵技术研究进展[期刊论文]-今日药学 2010(3)
7.黄和平.王键.黄璐琦.曹秀丽 现代生物技术在药用植物资源研究中的应用[期刊论文]-安徽中医学院学报
2011(3)
8.武孔云.孙超 中药材品质及提高中药材品质的途径[期刊论文]-中草药 2010(7)
9.张海凤.郑辉.陈新华.郭宝林 药用植物多倍体研究进展[期刊论文]-河北林果研究 2008(2)


本文链接：http://d.wanfangdata.com.cn/Periodical_zcy200704054.aspx