全 文 ：·586· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第4期2005年4月
表4不同药剂在不同剂量下对病原茵菌丝生长的影响(尼一5)
Table4 Effectofdifferentm dicamentsindifferentco centrationsonmyceliumgrowthofpathogenicbacteria(n一5)
药剂心％药篙：落翌慧贯 药剂捌％药篙：落嚣：翟
50％多菌灵0．1000．40 3．60 100．00 0．025 1．08 3．30 89．29
0．050 0．40 3．10 100．00 0．020 0．96 2．72 87．54
0．030 0．40 2．22 100．00 0，010 1．68 2．60 58．25
0．025 0．40 3．30 100．00绿享二号0．100 0．40 3．60 100．00
0．020 0．48 2．72 96．88 0．050 0．40 3．10 100．00
0．010 0．54 2．60 95．68 0．030 0．40 2．22 100．00
菌线威0．1000．40 3．60 100．00 0．025 0．42 3．30 98．38
0．050 0．40 3．10 100．00 0．020 0．48 2．72 96．89
0．030 0．40 2．22 100．00 0．010 0．58 2．60 95．02
0．025 0．40 3．30 100．00邻苯二甲酸0．100 3．12 3．60 24．89
0．020 0．50 2．72 96．62 0．200 2．68 3．10 25．26
0．010 0．61 2．60 94．50 0．250 1．89 2．22 27．52
速克灵0．1000．40 3．60 100．00 0．150 2．86 3．30 24．88
0．050 0．40 3．10 100．00 0．050 2．51 2．72 14．85
0．030 1．Z2 2．2Z 69．80 0．030 2．45 2．60 11．21
0．025 2．84 3．30 25．94丙二酸0．i00 3．18 3．60 21．97
0．020 2．61 2．72 7．92 0．200 2．71 3．10 23．58
0．010 2．54 2．60 4．56 0．250 1．91 2．22 25．98
绿享一号0．100 0．40 3．60 100．00 0．150 2．91 3．30 22．24
0．050 0．40 3．10 100．00 0．050 2．59 2．72 9．33
0．030 0．58 2．22 93．17 0．030 2．52 2．60 6．06
3．3室内抑菌试验表明，多菌灵、菌线威、绿享二号
抑菌效果最好，在极低的浓度条件下就能很好地抑
制病原菌菌丝的生长，这为田间药剂筛选试验提供
了依据。如果田间试验与室内实验结果一致，成品肉
苁蓉中农药残留量相应极少，这也为生产这一珍贵
绿色中药材打下了基础；现在大力提倡药用植物病
虫害的生物防治，像常见的生防制剂如各种木霉菌
(绿色木霉，哈茨木霉等)是否对该病害的防治有效
果，正在进一步研究之中。
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霍山县3种石斛叶片光合特性及其对光强的响应
蔡永萍1’2，李玲2，李合生1，骆炳山1，林毅2
(1．华中农业大学植物科技学院，湖北武汉430070；2．安徽农业大学生命科学学院，安徽合肥230036)
摘要：目的研究石斛的光合特性，了解其适宜栽种的光强。方法测定霍山县3种石斛(霍山石斛Dendrobium
huoshanens，铁皮石斛D．candium，铜皮石斛D．moniliforme)的光合速率对光强响应曲线，不同光强处理时叶绿素
荧光参数的变化及3．0×104lx瞬时光强下叶片荧光猝灭诱导。结果 霍山县3种石斛属于阴生植物对光强的响
应，光饱和点、光补偿点较低，净光合速率和表观量子效率都较低；大于4．0×104lx强光下石斛叶片受光抑制严重。
结论霍山县3种石斛生长光强，一般为(o．2～2．o)×104lx；可以在(2．5～3．o)×104lx光强的环境中生长；不适
宜在大于4．0×104Ix光强的环境中生长。
收稿日期：2004—06—08
基金项目：安徽省“十五”重大科技专项(01803006)；安徽省教育厅学术带头人基金资助项耳
万方数据
中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第4期2005年4月·587·
关键词：霍山石斛；铁皮石斛；铜皮石斛；光强；光合特性；叶绿素荧光参数
中图分类号：R282．2 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2005)04—0586—05
LeafphOtOsyntheticcharacte“sticsanditsresponseforlightintensity
ofthreespeciesofDendrobiumSw．inHuoshanCounty
CAIYong—pin91”，LILin92，LIHe—shen91，LUOBing—shanl，LINYi2
(1．CollegeofPlantScience，HuazhongAgriculturalUniversity，Wuhan430070，China；2．School
ofBiologicalS ience，AnhuiAgriculturalUniversity，Hefei230036，China)
Abstract：ObjectiveToinvestigatethesuitablelightintensityofplantgrowthofDendrobiumSw．
throughstudyonphotosyntheticcharacteristics．MethodsThephotosynthesiscurvesoflightintensity，
chlorophyllfluorescenceparameterofdifferentlightintensityandinductivityofnon-photochemicalquench—
ingofchlorophyllfluorescencein3．0×104lxonthreespeciesofDendrobiumSw．inHuoshan(D．huo—
shanens．D．candi“m。andD．moniliforme)weredetermin d．ResultsThreespeciesofDendrobiumSw．
wereshadowplantsfortheirresponseonlightintensity，lightsaturationpoint，lightcompensatepoint，
netphotosynthesisrate，andpparentquantumefficiencyarelowerduringphotosynthesis．Thephotoin—
hibitoryeffectwasformedonDendrobiumSw．1eafwhentheygrewinmorethan4．0×104lx．Conclusion
AlthoughthreespeciesofDendrobiumSw．inHuoshangrowin(0．2—2．O)×104lxnormally，theyare
suitabletogrowin(2．5—3．0)×104Ixinsteadofgrowingmorethan4．0×104lx．
Keywords：Dendrobiumhu shanensC．Z．TangetS．J．Cheng；DendrobiumcandiumWall．ex
Lindl．；Dendrobiummoniliforme(L．)Sw．；lightintensity；photosyntheticcharact r stics；chlorophyll
fluorescenceparameter
霍山石斛是安徽省的名贵中药材，国家重点保
护的名贵药用植物[1~3]，为兰科多年生常绿草本植
物，对生态环境要求十分严格，多为附生或丛生。野
生多分布在300～700m的低山区，生长在河边山
谷旁的悬崖上，以及阴凉湿润透风的环境中，常与苔
藓、石苇等植物生长在一起。由于对生长条件的特殊
要求，生长繁殖困难[4’5]，加之滥采滥拔，现已濒于绝
迹。长期以来，对石斛的研究主要集中在药理和化学
成分等方面[5]，近年来为了更好地保护野生药用植
物资源并开发利用，许多科技工作者致力于研究霍
山石斛的人工栽培技术，但由于对其生长的环境条
件及生理生化特点的研究极少，特别是对石斛如何
适应不同光环境报道较少，限制了石斛的人工栽培
繁殖和资源保护。
植物吸收过剩的光能可能导致光合作用的光抑
制E6,73，植物在长期的进化过程中形成了多种光抑制
保护机制，以适应其生长环境，减少光抑制的伤害。
霍山石斛是山区的阴生植物[4’8]，阴生植物的捕光能
力强，光合能力较低，对光抑制特别敏感E引。本实验
研究霍山县3种石斛的光合速率对光强响应曲线及
其对光强变化的响应，为了解石斛的光合特性和适
宜栽种的光强提供理论依据。
1材料与方法
1．1 材料培养与处理：安徽省霍山县石斛生长基地
的3种石斛：霍山石斛(又称米斛)Dendrobiumhuo—
shanenseC．Z．TangetS．J．Cheng、铁皮石斛D．
candidumwall．exLindl．和铜皮石斛D．monili-
forme(L．)Sw．于2003年11月719起苗并盆栽，
花盆高20cm，内径25cm；基质为碎石加粗砂，每盆
3株，置于基地栽培石斛生长的环境下，常规管理；
2004年6～8月选择大小一致、长势良好的石斛当
年生新茎第3叶片进行各项生理指标测定，每处理
测定重复3～5盆，统计计算。
1．2方法
1．2．1 净光合速率对光强响应曲线测定：
CIRAS一2便携式光合测定系统(PP—System公司，
英国)测定石斛叶片的光合CO。气体交换。气源为
压缩空气(CO。为350弘L／L)，光源为卤素灯，通过
调节灯与叶室之间的距离来改变到达叶表面的光
强。叶室温度保持在25℃，相对湿度为60％，光强
由系统直接测定。分别测定5．0×104、4．0×104、
3．0×104、2．0X104、1．5×104、1．0X104、0．5×104、
0．25X10‘、0lx光强下的光合速率(P咒)，每一点测
定4～6次重复。然后绘出光强一光合曲线，用P以对
万方数据
·588· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第4期2005年4月
光响应曲线的直线部分数据进行线性回归求得表观
量子效率(AQY)，Pm．；为最大净光合速率。
1．2．2叶绿素荧光参数的测定：FMS一2便携调制
式荧光仪(Hansatech公司，英国)测定叶绿素荧光参
数。参照Genty等[1叩的方法进行计算。石斛叶片经暗
适应处理10min，照射弱光检测光后测定初始荧光
F。，再照射饱和脉冲光测得最大荧光Fm，照射作用
光后分别依次照射检测光饱和脉冲光，测得作用光存
在时的最大荧光Fm7，关闭作用光后立即照射远红外
光测得作用光关闭后初始荧光F。7，可变荧光Fv7一
F优7一F。’，Fs是稳态下的荧光。按照以上测定步骤编
程后测定荧光参数。光化学猝灭系数qP=(Fro‘一
Fs)／(Fm7一F。7)，非光化学猝灭系数ⅣPQ=(Fro—
Fm7)／Fm‘，PSⅡ非环式电子传递的光化学效率为
F可7／Fm7，PSⅡ非环式电子传递的光化学量子产量
函P5Ⅱ=(Fro7一Fs)／Fm7，PSⅡ的非循环光合电子
传递速率ETR=q西PSⅡ×I×d×f，其中J是照射到
叶面的光强，口是叶片吸收光的比例，通常为80％，厂
为光能在PSⅡ分配的比例，在C。植物中通常为
50％。光化学反应和热耗散的组分用P。。=(Fro7一
Fs)／F优7，D。。一1一Fv7／Fm7表示[11]。
温度为25℃，相对湿度为70％，分别在人工控
制光源(1．0±0．1)x104、(2．5±0．1)x104、(4．0±
0．10)×104lx条件下处理4h，暗适应处理10min
后，测定石斛叶绿素荧光参数。温度为25℃，相对湿
度为70％，在人工控制光源3．0×104lx条件下，石
斛暗适应处理10min，30S后测定石斛叶绿素荧光
猝灭诱导过程。每15S测定一次，循环测定14次，
共用时225S。
1．2．3叶绿素含量及生物学指标的测定：取野外生
长、大小基本一致、生长健壮的石斛苗，用游标卡尺
测定当年生新茎的茎高，称茎鲜重，每处理测定15
株，取其平均值。叶绿素含量测定用80％丙酮提取，
756分光光度计测定，Arnon公式计算。
2结果与分析
2．1 石斛叶片光合作用的光强响应曲线：从石斛叶
片光合速率对光强的响应来看(表1)，霍山3种石
斛对光强的要求不高，光饱和点、光补偿点较低，饱
和光强下的净光合速率(P。。)和弱光下的表观量子
效率(AQY)都较低，属阴生植物对光强的响应。但
存在种间差异，铜皮石斛比铁皮石斛、米斛的光饱和
点高，光补偿点低，可适应在较高的光强和较广的光
强范围生长。铜皮石斛比铁皮石斛、米斛的P⋯和
AQy高，呼吸速率低，其净光合积累较多，呼吸消耗
少，这可能是其株高和产量(干重)较高的原因之一。
2．2不同光强处理对石斛叶片光合速率和叶绿素荧
表1 霍山县3种石斛的生长量和光合特性(；±s，肛=15)
Table1 PhotosyntheticcharacteristicsandgrowthofthreespeciesofDendrobiumSw．inHuoshanCounty(；±s，弹一15)
a，b为同一列相同字母表示差异不显著，不相同字母表示差异显著；下两表同此
Samel tterofaandhinsamerowindicatedthatdifferencewasnotsignificant，differentletterinsamerowindicatedthatdifferencewasignificantatPfollowingtwoTablesareame
光参数的影响：为了进一步了解霍山石斛对光强变化
的响应和适应能力。为此，测定比较了石斛经过不同
光强处理4h后的光合速率和叶绿素荧光参数变化。
从表2可见，低光强时，随着处理光强的增加石斛叶
片的净光合速率上升，2．5×104lx光强时净光合速
率最大，达到4．o×104lx光强时又有所下降。石斛叶
片吸收的光能用于光化学反应的组分(P。。)在低光
强下较高，随着光强增加，P⋯越来越低；而石斛叶片
吸收的光能用于热耗散的组分(D。。)在低光强下较
低，随着光强增加，D。。越来越高。在同等光强下，铜
皮石斛的D⋯较霍山石斛、铁皮石斛高。
从叶绿素荧光参数的变化可见(表3)，石斛叶
片PS1I的光化学效率(F可7／F优7)、PSⅡ非环式电子
传递的光化学量子产量(多PSⅡ)和光化学猝灭系数
(gP)均随着处理光强的增加而减少，光强的增加导
致了石斛PSⅡ光化学活性下调。如：2．5×104lx光
强下，铜皮石斛、铁皮石斛、霍山石斛的①P5Ⅱ分别
比1．0x104lx下降了15．28％、13．17％、15．38％；
4．0×104lx光强时分别比1．0×104lx下降了
86．60％、76．76％、76．13％。
ETR、ⅣPQ随着处理光强的增加而增加，
4．0×104lx光强时又有所下降。2．5×104lx光强
时，铜皮石斛、铁皮石斛、霍山石斛的ETR分别为
1．0×104ix的1．448、2．421、2．115倍；4．0×104lx
万方数据
中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第4期2005年4月·589·
4．O±O．1 3．00±O．41a 0．061iO．004。O．818i0．0438 2．OOlO．36a O．051士O．0026 0．7％10．037a 2．10lO．18一o．089i0．007“O．707±O．028a
2．5土0．1 3．07io．39a o．219i0．016ab 0．553土0．041”2．08+o．25a o．254i0．021ab0．502士0．033ab 2．26士O．22a 0．239±0．018”0．511土O．045a6
1．o±o．1 2．IOlO．27b 0．381；[-0．042a 0．45210．021b 1．8010．33b 0．38410．019a 0．418+0．028b 1．6010．12b 0．j76i0．038a 0．381土0．024b
光强时分别为1．0×104lx的93．62％、92．96％、
95．49％。2．5×1041x光强时，铜皮石斛、铁皮石斛、
霍山石斛的ⅣPQ分别为1．0×104lx的2．491、
2．956、2．537倍；4．0×104lx光强时分别为1．0×
104lx的2．396、2．749、2．148倍。热耗散可以保护
光合机构，Johnson等[12]认为热耗散能力在一些植
物种中是固定的，而在另一些种中可随着生长环境
不同而改变。可见，石斛的热耗散能力随着光强而改
变，同等光强下，铜皮石斛的热耗散明显高于铁皮石
斛和米斛。这可能是其能适应相对高光强下生长，光
合活性较高和生长较快，产量高的原因之一。
2．3 3．0×104Ix光强下石斛叶片荧光猝灭诱导：当
把石斛叶片由黑暗突然转入3．0×104Ix的强光下，
石斛叶片的函PSⅡ，ETR，qP接近于零，而F秽7／F优7
达最大值。这是因为叶片突然暴露在强光后，反应中
心的电子传递链中PSⅡ受体侧原初醌受体(QA)立
即被还原，反应中心关闭，激发能在最大限度上以荧
光发射。由于反应中心被关闭，光化学量子产量为零。
随后由于光合电子传递的进行，激发态电子被光合碳
同化所利用，Q^又被重新氧化，作用中心部分打开，
产生光化学猝灭，导致F秽7／Fm7逐渐下降，函PSⅡ，
ETR，gP逐渐上升。在电子传递的同时，建立起跨类
囊体膜的pH梯度，又导致了依赖ApH的非光化学
猝灭的产生，因此，ⅣPQ逐渐上升。3min以后，各叶
绿素荧光基本稳定时，石斛叶片Ⅳ尸Q的变化与F可7／
Fm7正好相反。这表明，3．0×104lx的强光下，石斛叶
片光合机构仍有很好的调节能力，当F秽’／F优7降低时
ⅣPQ相应增加，耗散因光合能力下降而增多的过剩
光能。对霍山县3种石斛比较而言，3min以后，各参
数基本稳定时，西P5Ⅱ，ETR，F口7／F优7，gP为铁皮
石斛>霍山石斛>铜皮石斛，但NPQ为铁皮石斛<
霍山石斛<铜皮石斛。图1。
3讨论
光合速率对光强的响应表明，霍山3种石斛为
阴生植物，生长光强一般为0．2×104～2．0×104lx。
2．5×104lx光强处理时的叶绿素荧光参数变化表
明，石斛在2．5×104lx光强时已发生光抑制，但净
光合速率并未受到影响。叶绿素荧光猝灭诱导过程
也表明，3．0×104lx的强光下，石斛叶片光合机构
仍有很好的调节能力，当F口’／Fm7降低时，ⅣPQ相
应增加，耗散因光合能力下降而增多的过剩光能。低
光强下石斛发生光抑制是其避免强光损伤的保护性
机制[13,14]，而非光破坏的结果。可以把低光强下长
期光抑制看作石斛PSⅡ光化学量子效率长期下调
的一种方式。表明石斛可以在光强2．5×104～
3．0×104lx的环境中生长。4．0×104lx强光时，石
斛的F口7／F优7、西P5Ⅱ和gP急剧下降，电子传递效
率低；且ⅣPQ增加缓慢，不能及时有效地利用和耗
万方数据
·590· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第4期2005年4月
董
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1一铁皮石斛2一霍山石斛3一铜皮石斛
1一D．cardium2-D．huoshanense3-D．moniliforme
图1 3．0X104ix光强下，石斛叶绿素荧光猝灭诱导过程
Fig．1Inducingprocessofnon—photochemicalquen hingofchlorophyllfluorescenceofthr especies
ofDendrobiumSw．under3．0X104Ixlightintensity
散掉吸收的光能，导致严重的光抑制，表明石斛不适lightstressinnature：uniformresponsetoexcessdirectsun一
宜在光强大于4．0×1041x的环境中生长。 j}998h：；篙。：1igk‘p1“¨ped”口l爿“缸胁出1996’
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3
5
2
5
l
5
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2
1
0
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屈
万方数据
霍山县3种石斛叶片光合特性及其对光强的响应
作者： 蔡永萍， 李玲， 李合生， 骆炳山， 林毅， CAI Yong-ping， LI Ling， LI He-sheng
， LUO Bing-shan， LIN Yi
作者单位： 蔡永萍,CAI Yong-ping(华中农业大学,植物科技学院,湖北,武汉,430070;安徽农业大学生命
科学学院,安徽,合肥,230036)， 李玲,林毅,LI Ling,LIN Yi(安徽农业大学生命科学学院
,安徽,合肥,230036)， 李合生,骆炳山,LI He-sheng,LUO Bing-shan(华中农业大学,植物科
技学院,湖北,武汉,430070)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2005,36(4)
被引用次数： 11次

参考文献(14条)
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