全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１４,３４(６):７４７－７５３　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０６．００４
张硕,高素萍．蓝花丹的花部形态二态性及自交不亲和特性[J]．广西植物,２０１４,３４(６):７４７－７５３
ZhangS,GaoSP．DistylyandselfingincompatibilityofPlumbagoauriculata[J]．Guihaia,２０１４,３４(６):７４７－７５３
蓝花丹的花部形态二态性及自交不亲和特性
张　硕,高素萍∗
(四川农业大学 风景园林学院,成都６１１１３０)
摘　要:花部形态的二态性在异型自交不亲和中的作用一直颇具争议.为了探讨其对自交不亲和的作用,选
择代表植物蓝花丹,观测其花部形态,利用激素调控其花柱高度,对调控后的花柱授粉,并分析结实率的变化.
结果表明:(１)蓝花丹的花部形态在众多方面存在二态性;(２)IAA,NAA,GA在适宜的浓度都能调节其花柱
的长度;(３)调节后的花柱自然和人工授粉,结实率与空白对照相比无显著差异.实验结果说明蓝花丹的花部
形态有着典型的二态性特征,此特征是蓝花丹对花型间互补式雌雄异位的进化适应策略;而雌雄性器官的空
间分布并没有通过影响合法花粉的有效传播而影响自交不亲和性;异型花的自交不亲和性更多地还是体现在
生理机制上.
关键词:蓝花丹;自交不亲和;花部形态;花柱,二态性
中图分类号:Q９４４．５８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０６Ｇ０７４７Ｇ０７
DistylyandselfingincompatibilityofPlumbagoauriculata
ZHANGShuo,GAOSuＧPing∗
(LandscapeArchitectureCollegeofSichuanAgriculturalUniversity,Chengdu６１１１３０,China)
Abstract:Theroleofdistylyintheheteromorphicselfingincompatibilityisacontroversialquestion．InordertodiＧ
cussethisquestion,wechosePlumbagoauriculataasmaterial,observeditfloralmorphs,regulatedtheheightof
styles,polinatethesestyle,andanalyzedthefruitset．Theresultswereasfolows:(１)Significantdiferenceswere
foundinfloraltubewidth,floraltubelength,pistilheight,stamenheight,stigmalength,antherwidth,stamen(L)and
style(S)height．Therewasnosignificantdiferenceincorolawidth,petallength,calyxlength,ovarydiameter,anＧ
therlength,stamen(S)andstyle(L)height．(２)SuitableIAA,NAAandGAcouldregulatethelengthofstyle;(３)
Therewasnosignificantdifferenceinfruitsetofblankcontrolandregulatedstyle．Therewastypicaldimorphismin
thefloralmorphsofP．auriculata．ItwasanevolutionaryadaptationstrategyforreciprocalherkogamyinP．auricuＧ
lata．ThespatialdistributionofsexＧorganhadabsolutelynoafectonincompatibilitythroughtheefectivespreadof
legalpolen,andincompatibilityofabnormalshapeflowercouldbeseenmoreclearlyonphysiologicalmechanism．
Keywords:Plumbagoauriculata;selfingIncompatibility;floralmorphs;style;dimorphism
　　植物的自交不亲和性分为同型 HomSI(HomoＧ
morphicSI)和异型 HetSI(HeteromorphicSI)两大
类.异型自交不亲和植物包括二型花柱植物和三型
花柱植物两大类.二型花柱是一种花部特征的二型
现象,受一个孢子体控制的二等位基因控制,柱头和
花药有交互的高度并伴随一系列辅助的形态二态性
特征(Ganders,１９７９;Rogers,１９７９;Nichols,１９８５,
１９８６;Dulberger,１９８７;Barrett,１９９２).尽管各二型
收稿日期:２０１４Ｇ０３Ｇ２８　　修回日期:２０１４Ｇ０５Ｇ１５
基金项目:四川省科技支撑计划项目(２０１２FZ００８３)
作者简介:张硕(１９８０Ｇ),女,四川崇州人,在读博士,讲师,主要从事观赏植物生殖生物学研究,(EＧmail)supingg＠hotmail．com.
∗通讯作者:高素萍,博士,教授,主要从事观赏植物生理生态研究,(EＧmail)supingg＠hotmail．com.
花柱植物是多起源的,但各个属都发现了花部形态
的二态性,这说明这些特征对生殖的运行是非常重
要的.花部形态的二态性在异型自交不亲和中的作
用一直颇具争议.争论的焦点是二态性究竟在自交
不亲和的哪个阶段发生了作用(Darwin,１８７７;
Matheretal．,１９４１;Lewis,１９４２;Ganders,１９７４;
Dulberger,１９７５;Yeo,１９７５;Ornduff,１９７９;RichＧ
ards,１９８６).最直观的感受是,位置互补的花柱和
花药可能提高了合法花粉在两型花间的传播.这个
观点最早是由达尔文提出的(Darwin,１８７７).他认
为,黄花九轮草(Plumbagoveris)在传粉时,不同型
的花粉位于传粉者的不同位置,从而将合法花粉传
给与花药高度相同的花柱.Bawaetal．(１９７５)发现
热带雨林中,很多植物出现了不亲和花粉干扰亲和
花粉的现象.Yeo(１９７５)则认为花柱的二态性主要
是用于对抗这种干扰作用.Lloydetal．(１９８２)在
此基础上提出二型花柱植物生殖器官的空间分异是
为了减少雌雄花粉间的相互干扰.但也有学者对此
持相反的看法.Charlesworthetal．(１９７９)在提出
的两型花柱进化模型中就没有考虑花柱异长对花粉
传播的作用.Crudenetal．(１９８１)也认为,虽然二
型花柱植物存在雌雄性器官的空间互补式异位,但
合法和非合法花粉之间不存在竞争.针对这些相互
矛盾的假说,有必要对二型花柱植物展开广泛的研
究,以增进对花柱异长和异型自交不亲和的理解.
目前,在３０科１９３属中发现了花柱异长现象
(陈明林等,２０１０).这其中包括白花丹科,该科花部
形态的多态性非常复杂,被认为是研究异型自交不
亲和最好的例证之一(Ferreroetal．,２００９).蓝花
丹(Plumbagoauriculata)为白花丹科植物,典型的
二型花柱植物.兼具较高的观赏价值和药用价值
(秦贺兰等,２００７;Wrightetal．,１９９０;Solomonet
al．,１９９３;Dharetal．,１９９５;Santosetal．,１９９７).
国外对蓝花丹及白花丹科植物的研究主要集中在药
用成分和组织培养中(Ariyanathanetal．,２０１０;
Satheeshkumaretal．,１９８８;Sivanesanetal．,
２００７).此外,Ferrero初步研究了其花部形态和传
粉特征,但没有就花部形态与自交不亲和的关系进
行讨论(Ferreroetal．,２００９).国内对蓝花丹的研
究刚刚起步,主要研究了蓝花丹的观赏特性、引种栽
培、生物学特性等(秦贺兰等,２００７;刘敏华,２０１１;赵
志惠,２０１２).鉴于其兼具药用和观赏价值,而自然
结实率却较低,也有部分学者将研究目光投向了蓝
花丹的无性繁殖研究(陈果,２０１２;陈毅,２０１３).就
目前的文献来看,蓝花丹花部形态二态性与自交不
亲和性的关系未见探讨.为了进一步获得实验数据
以明晰花部形态二态性对自交不亲和的作用,本实
验以蓝花丹为材料进行试验,给出了其两型花详细
的花部形态比较,并试图利用激素对其花柱高度进
行调控以改变雌雄性器官的空间分布,在调控后进
行授粉试验,通过对结实率的分析讨论花部形态与
自交不亲和性之间的关系.这不仅有助于更好地认
识异型自交不亲和这一特殊生命现象,也有助于在
育种和生产上加以控制和利用,促进该材料在园林
及药用方面的推广应用.
１　材料与方法
１．１材料
供试材料蓝花丹为多年实生苗,种植于四川农
业大学成都校区苗圃基地,长势良好且基本一致,无
病虫害.
１．２花部形态多样性测定
随机选择长短花柱植株各３０株,每个植株取１
朵花,观察单花的形态解剖.测量工具为游标卡尺.
测量数据包括花冠直径,花筒口直径,花筒长度,柱
头长度,雌蕊高度,雄蕊高度,花药长度,花药宽度,
花萼长度,子房直径,雄(L)雌(S)高度,雄(S)雌(L)
高度(图１).其中,雄(L)雌(S)高度用于分析L雄
蕊和S雌蕊的高度差异,雄(S)雌(L)高度用于分析
S雄蕊和L雌蕊的高度差异.利用DPS软件对实
验数据进行单因素的方差分析.
１．３蓝花丹花柱高度调控
花冠破绽期的两型植株,各型分别选择１０个花
序,每个花序留３朵花.按表１选择激素及浓度梯
度进行单因素处理.处理方法具体为将选定的两型
花去掉雄蕊,用棉签将处理液蘸于花柱上,套袋.未
做任何处理的花作为对照.待花开放后,测量花柱
高度.利用DPS软件对实验数据进行单因素的方
差分析.
１．４花柱高度调控后授粉
按１．３方法进行去雄和激素处理后,待花开放,
对激素处理的花柱分别进行型内和型间的自然授粉
及人工授粉.各处理分别选择１０个花序,每个花序
３朵花,共计３０朵花.自然授粉时,不限制花粉来
源.人工授粉时,型间花粉来自不同型植株(未经激
８４７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
图１　蓝花丹花部形态的测定方法　１．花冠直径;２．花筒口直径;３．花瓣长度;４．花筒长度;５．雌蕊高度;６．雄蕊高度;７．花萼长
度;８．柱头长度;９．子房直径;１０．花药长度;１１．花药宽度.
Fig．１　MethodonfloralmorphsofPlumbagoauriculata　１．Corolawidth;２．Floraltubewidth;３．Petallength;４．Floraltubelength;
５．Pistilheight;６．Stamenheight;７．Calyxlength;８．Stigmalength;９．Ovarydiameter;１０．Antherlength;１１．Antherwidth．
表１　花部形态调节剂配制浓度
Table１　Hormoneconcentrationsoffloralmorphsregulator
种类 Kind 浓度Concentration(mg􀅰LＧ１)
CK ０
GA ５０ １００ ２００ ４００ ８００
NAA ５０ １００ ２００ ４００ ８００
IAA ５０ １００ ２００ ４００ ８００
素处理),型内花粉来自型内不同植株(未经激素处
理).授粉后立即套袋,１２h后再次授粉,套袋.花
后３０d调查各处理的结实率.以未经激素处理的
植株作自然和人工授粉的空白对照.利用DPS软
件对实验数据进行单因素的方差分析.
２　结果与分析
２．１花部形态特征
蓝花丹花冠高脚碟状,管狭而长,顶端五裂,呈
辐射对称,花淡蓝色或蓝紫色.花冠裂片为倒卵形;
花药蓝紫色,开裂于着生点另一面,花丝白色细长,
柱头分枝呈花瓣状,花柱异长.
蓝花丹花部二态性的测定结果(表２)表明,长
花柱花型(L型)与短花柱花型(S型)在花筒口直
径,花筒长度,雌蕊高度,雄蕊高度,柱头长度,花药
宽度,雄(L)雌(S)高度上有极显著差异,而花冠直
径,花瓣长度,花萼长度,子房直径,花药长度,雄
(S)雌(L)高度则无显著差异.
２．２激素对花柱高度调节结果
施不同浓度的IAA、GA、NAA处理花柱后,结
表２　蓝花丹花部特征的测定
Table２　FlowercharacteristicsofPlumbagoauriculata
形态指标
Testindicator
样本大小
Sample
size
N(L,S)
平均值±标准差
Mean±SD
(mm)
L S
F P
花冠直径
Corolawidth
３０,３０ ２３．８９±
１．８２
２５．０４±
２．９３
３．３０ ０．０７
花筒口直径
Floraltubewidth
３０,３０ １．４２±
０．２２
２．５０±
０．３１
２３６．９７ ０．００∗∗
花瓣长度
Petalength
３０．３０ １１．８０±
０．７５
１２．０９±
１．４２
０．９５１０ ０．３３
花筒长度
Floraltubelength
３０,３０ ２７．４８±
２．４３
３０．５２±
３．８４
１３．３８ ０．００∗∗
雌蕊高度
Pistilheight
３０,３０ ３０．３１±
２．２５
２６．０８±
２．９６
３８．９４ ０．００∗∗
雄蕊高度
Stamenheight
３０,３０ ２６．６４±
２．２３
３２．３３±
３．４１
５８．５１ ０．００∗∗
花萼长度
Calyxlength
３０,３０ １２．２５±
０．７５
１３．０３±
２．５３
２．６６ ０．１１
柱头长度
Stigmalength
３０,３０ ２．６２±
０．３７
１．５７±
０．２９
１５１．８４ ０．００∗∗
子房直径
Ovarydiameter
３０,３０ １．０５±
０．１１
１．０８±
０．１５
１．０２ ０．３２
花药长度
Antherlength
３０,３０ １．７５±
０．１７
１．６６±
０．２１
３．３０ ０．０７
花药宽度
Antherwidth
３０,３０ ０．４３±
０．１１
０．５０±
０．０９
７．１４ ０．００∗∗
雄(L)雌(S)高度
Stamen(L)and
style(S)height
３０,３０ ２．０２±０．４３ ７．３３ ０．００８９∗∗
雄(S)雌(L)高度
Stamen(S)and
style(L)height
３０,３０ ０．５６±０．３９ ０．７０ ０．４１
　注:雄(L)雌(S)高度用于分析L雄蕊和S雌蕊的高度差异;雄(S)雌(L)高
度用于分析S雄蕊和L雌蕊的高度差异.
　Note:Stamen(L)andstyle(S)heighareindexesanalyzedforheightdifferＧ
enceofstamen(L)andpistil(S);Stamen(S)andstyle(L)heightareindexes
analyzedforheightdifferenceofstamen(S)andpistil(L)．
９４７６期　　　　　　　　　张硕等:蓝花丹的花部形态二态性及自交不亲和特性
果显示,与对照相比三种激素对花柱发育都有显著
作用.两型花对激素及浓度的不同做出了不尽相同
反应.对L花型来说,在５０~８００mg􀅰LＧ１范围内,
随着IAA浓度增加,花柱高度随之增加,在浓度为
７００mg􀅰LＧ１时,花柱高度最大,达３５．１２mm.对S
花型来说,在浓度为５０mg􀅰LＧ１时,花柱的高度无
显著改变,在１００~８００mg􀅰L１浓度范围内,随着
IAA浓度增加,花柱高度也增加,当浓度为８００mg􀅰
LＧ１时,花柱高度最大,为２９．５５mm(图２).
图２　IAA对花柱高度的影响　所有数据为平均值±标
准差 (Mean±SD,n＝３０);小写字母表示不同IAA处理组间的
差异显著性(P＜０．０５).下同.
Fig．２　EfectsofIAAtreatmentonthestyleheight　Al
dataaremean±standarddeviation(Mean±SD,n＝３０);thesmal
lettersmeansignificantdiferencesinthediferenttreatmentrowsof
Cd(P＜０．０５)．Thesamebelow．
　　GA在浓度５０~１００mg􀅰LＧ１范围内,无论对L
花型还是S花型的花柱发育都无显著作用.在
２００~８００mg􀅰LＧ１浓度范围内,随着GA浓度的增
加,花柱的高度有所增加.在４００mg􀅰LＧ１处理浓
度下,L花型的花柱达到最大高度(３３．４１mm),但
４００和８００mg􀅰LＧ１两个处理的差异不显著;在２００
mg􀅰LＧ１浓度下,S花型的花柱达到最大高度(２８．４３
mm),但２００和４００mg􀅰LＧ１浓度的处理差异不显
著(图３).
NAA在５０~８００mg􀅰LＧ１范围内,对L花型和
S花型的花柱处理效果都很明显.８００mg􀅰LＧ１浓
度下,L 花型和 S花型的花柱分别达最大高度
(３５．１８和３１．１２mm),但４００和８００mg􀅰LＧ１浓度之
间差异不明显(图２).
２．３花柱高度调控对结实率的影响结果
由图２、图３、图４可知,激素调控后的花柱高度
呈连续变化,这必然会使得调控后的花柱与型间花
药的空间位置也呈现连续性变化.由表２可知,无
图３　GA对花柱高度的影响
Fig．３　EfectsofGAtreatmentonthestyleheight
图４　NAA对花柱高度的影响
Fig．４　EfectsofNAAtreatmentonthestyleheight
论是自然授粉还是人工授粉,也无论激素处理后的
花柱与型间花药高度差有多大,各处理间的结实率
并无显著差异.调控后花柱的自然授粉结实率与对
照相比无显著变化,说明花柱与型间花药的空间关
系并没有影响合法花粉的有效传播.调控后花柱的
人工授粉结实率与对照相比无显著变化,说明激素
处理只改变了花柱的高度,花柱中自交不亲和反应
相关的物质并未改变.
３　讨论
自Darwin(１８７７)将异型花柱作为促进植物异
交的机制而进行研究以来,花柱异长及其相关的花
部形态二态性就一直吸引着生物学家.许多花柱异
长的植物都有相似的花部形态,包括花型为辐射对
称,在花冠口有简单开放的花冠,有高度限制性的花
柱,花蜜隐藏于基部(Ganders,１９７９;Lloydetal．,
１９９２).Darwin(１８７７)认为两侧对称花的植物因为
０５７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
表２　花柱高度调控后授粉结实率
Table２　Effectsofstyleheightonfruitset
处理 Treatment
浓度
Concentration
(mg􀅰LＧ１)
自然授粉结实率
FruitsetrateofnatureＧpolination(％)
型间
InterＧmorph
L×S S×L
型内
IntraＧmorph
L×L S×S
人工授粉结实率
FruitsetrateofhandＧpolination(％)
型间
InterＧmorph
L×S S×L
型内
IntraＧmorph
L×L S×S
CK — ３１．０６±１．２６ ２８．１１±１．３４ ０ ０ ６５．９８±２．７３ ５２．７５±２．０９ ０ ０
IAA ５０ ２９．６２±１．１７ ２７．８８±２．７７ ０ ０ ６３．６６±５．０９ ５１．３６±１．０２ ０ ０
１００ ３０．３６±１．２５ ２８．８９±１．６４ ０ ０ ６１．２６±４．４３ ５２．７４±２．０９ ０ ０
２００ ３０．３２±２．８０ ２９．５８±２．６１ ０ ０ ６５．４８±５．８７ ５３．５５±２．４１ ０ ０
４００ ３１．０９±１．８３ ２８．８５±２．２６ ０ ０ ６４．５５±３．８８ ５３．３７±２．３８ ０ ０
８００ ３３．１９±２．０９ ２９．５５±３．３７ ０ ０ ６３．８７±６．８０ ５０．７８±１．７６ ０ ０
GA ５０ ３８．８８±０．５８ ２４．８０±３．７８ ０ ０ ６１．９０±３．５０ ５２．１６±２．４１ ０ ０
１００ ３０．３３±２．５０ ２５．５３±４．９５ ０ ０ ６４．１７±１．２８ ５２．１６±２．５３ ０ ０
２００ ３０．９７±４．３５ ２５．７４±１．４３ ０ ０ ６７．１８±６．４８ ５０．６０±３．３６ ０ ０
４００ ３１．６４±５．３７ ２８．８５±２．２６ ０ ０ ６１．６０±９．１１ ５０．７７±０．００ ０ ０
８００ ３２．３３±５．８７ ２８．０７±２．６１ ０ ０ ６９．９０±６．９７ ５４．１４±１．３９ ０ ０
NAA ５０ ３３．１２±４．１９ ２５．５３±４．９９ ０ ０ ６４．４０±５．２０ ５２．７８±３．４８ ０ ０
１００ ２８．８５±２．２６ ２６．３６±４．８４ ０ ０ ６５．２５±３．１４ ５２．７８±２．９４ ０ ０
２００ ３０．９９±３．８４ ２７．３４±１．３４ ０ ０ ６７．２２±６．８０ ５２．１６±２．４１ ０ ０
４００ ３０．２９±３．３９ ２９．６２±１．２７ ０ ０ ６７．９６±４．１４ ５３．３４±１．３９ ０ ０
８００ ３４．４６±５．２２ ３０．２９±３．３９ ０ ０ ６６．８８±４．２０ ５２．１６±２．４１ ０ ０
本身可以促进异交而不再进一步进化为异长花柱,
因此花柱异长植物多为辐射对称花型.随后,GanＧ
ders(１９７９)通过对比不同起源的花柱异长植物也发
现,绝大多数花柱异长植物花冠都为辐射对称,从而
证实了Darwin的猜想.此外,Ganders(１９７９)还发
现几乎所有花柱异长植物都为筒状花冠,并且在花
筒的基部都有花蜜.事实上,有的花部形态,比如大
量的花药,裸露的心皮,开放的花冠形状,或者是裸
露的花蜜都可能因不能对传粉者的进入做出必要的
限制,而不能确保花粉的准确传播(Ganders,１９７９).
蓝花丹花冠高脚碟状,花筒狭而长,整个花型呈辐射
对称,两型间雌雄蕊存在互补式异位,为典型的花柱
异长植物.
花柱异长植物最典型的特征是长短花型间存在
互补式雌雄异位.此外,还包括一些附属多态性
(Darwin,１８７７;Barrett,１９９２,２０００).L花型和S
花型,除了具有互补式雌雄异位的特征外,还有很多
非典型性的附属二态性,如柱头、花粉和花药形态的
二态性,花筒长度和大小的二态性等(Barrett,
１９９２,２０００).其中花筒长度和大小的二态性尤为值
得关注的.Ganders(１９７９)认为,花筒的长度和大小
能有效限制传粉者的种类,也能引导传粉者的传粉
行为,从而增加花粉传播的有效性和精确性.Rocí
etal．(２０１３)认为花被结构,特别是狭长的花筒与花
粉的准确传播密切有关.他们在对水仙(NarcisＧ
sus)异型自交不亲和性的研究中就将研究目光放在
了具有狭长花筒的种类上.蓝花丹的花筒在两型间
存在显著差异(P＜０．０５).S型的花筒较L型更
大、更长.蓝花丹为虫媒植物,两型花都需要吸引昆
虫进行传粉.L花型的花柱高于花筒自由的舒展于
空中,而S花型的花柱内藏于花筒１/３处,需要昆虫
带花粉的器官伸入其内才能完成授粉.因此,S花
型比L花型更需要昆虫的驻足.较长的花筒有利
于S花型吸引昆虫停留;而更大的花筒口,则利于昆
虫将携带花粉的器官伸入S花型的花筒,从而保证
花粉顺利到达S花型的柱头.
花柱异长植物通过调节生殖资源分配策略来适
应进化.位于上位的花粉(S型)输出几率较大,而
下位的花粉(L型)输出几率较小.花柱异长植物常
通过较大的上位花粉粒体积和较少的花粉数量来减
少生殖资源不必要的浪费;而较多的下位花粉数量
和较小的花粉粒体积则能在较低的花粉输出率下,
提高下位花粉的总输出量(周伟等,２００９).Ferrero
(２００９)的研究显示,L花型的花粉粒与S花型相比
小而多,体现了蓝花丹生殖资源分配对进化的适应.
除了花粉粒体积和数量,花粉空间上的分布形式也
会影响花粉的输出.花粉分布相对集中会增加传粉
者单次携带花粉的量,从而克服低输出率.蓝花丹
１５７６期　　　　　　　　　张硕等:蓝花丹的花部形态二态性及自交不亲和特性
两型花在花药的长度上无显著差异,但宽度上L型
显著小于S花型,导致前者的花药小于后者,这使得
L型花粉在空间分布上更为集中.相对集中的L型
花粉单次输出量增加,提高了花粉的总输出量,是蓝
花丹对花柱异长的适应策略.
花粉在柱头上的输入是花粉与柱头相互识别前
的必要步骤.在花柱异长植物授粉时,柱头上可能
同时输入大量合法和非合法的花粉(Ornduff,１９７９;
Ganders,１９７９).自然状态下,每次输入的花粉其合
法和非合法花粉各自所占的比例是不同的.要成功
授粉,柱头上合法花粉的输入量有最低的下限值
(Joeletal．,１９８３).受空间位置的限制,下位柱头
(S型柱头)的输入花粉中,合法花粉所占比例要高
于上位柱头(L型柱头).蓝花丹L花型的柱头长于
S花型的柱头(L柱头＝２．６２±０．３７mm;S柱头＝
１．５７±０．２９mm).在合法花粉所占比例较低的情
况下,较长的柱头能接受更多的花粉,提高柱头上合
法花粉的输入量,以保证成功授粉.这也是蓝花丹
对互补式雌雄异位的进化适应策略.此外,观测结
果显示,两型花花柱和柱头长短的差异决定了其雌
蕊的高度,而雄蕊的高度差异决定于花丝长度的
差异.
Darwin(１８７７)认为,花柱异长植株在雌雄蕊的
分布上存在空间的互补异位.即两型间的雌雄蕊等
高.当昆虫进行授粉时,两型花粉分别位于昆虫身
体的不同部位,从而成功传粉给等高的雌蕊.只有
等高的花药和柱头间授粉才能成功结实,非等高(自
花和型内植株)授粉则表现不亲和性.这称为异型
花柱特有的非选型交配(disassortativemating)(周
伟等,２００９).与一般花柱异长植物相比较,蓝花丹
情况更为复杂.其L花型的雌蕊和S花型的雄蕊
高度相同,而S花型的雌蕊和L型的雄蕊高度有显
著差异,二者之间的高度差达到２mm.依据DarＧ
win的理论,在自然条件下(虫媒授粉),雌雄性器官
(L型的柱头和S型的花药)不等高,合法花粉传播
的准确性会受到极大的影响,则L型花的自然结实
率应大大小于S型花.但本研究结果显示,无论自
然授粉还是人工授粉,L型花的结实率均出现相反
结果,且人工授粉的结实率远远高于自然授粉.与
Darwin理论推导的结果矛盾,这可能有两种解释.
一是柱头和雄蕊之间的高度差引起的合法花粉的不
准确传播虽然会影响蓝花丹的结实率,但最终输入
L型柱头上的合法花粉的量足以使L型植物成功受
精,这时柱头和雄蕊的空间分布对自然结实率就不
会有明显影响;二是雌蕊和雄蕊之间的空间分布对
合法花粉的有效传播没有影响.由于调控后的自然
结实率仍远远低于人工授粉,这说明对蓝花丹而言,
虫媒的有效率远远低于人工授粉.花粉通过虫媒的
传播,并没有使所有具备成功受精并结实的植株受
精结实.因此,排除第一种解释,第二种解释可能更
为合理.为了进一步探讨雌雄蕊互补异位对合法花
粉传播是否有影响,本研究通过激素调控了花柱高
度.再对这些改变了雌雄性器官空间分布的花进行
授粉,无论自然授粉还是人工授粉,结实率都与空白
对照无显著差异.这说明花柱和花药的空间位置关
系并没有显著影响合法花粉的有效传播.蓝花丹的
自交不亲和性可能还与其他物质相关.对花柱进行
调控,可能只改变了花柱的高度,并没有改变花柱中
参与自交不亲和反应的物质组成.
综上所述,蓝花丹的花部形态有着典型的二态
性特征.这些特征是蓝花丹对花型间互补式雌雄异
位的进化适应策略.而雌雄性器官的空间分布并没
有通过影响合法花粉传播的有效性而影响蓝花丹的
自交不亲和性.异型花的自交不亲和性更多地还是
体现在生理机制上,这一问题有待进一步研究.
参考文献:
AriyanathanS,SaraswathyA,Rajamanickam GV．２０１０．Quality
controlstandardsfortherootsofthreePlumbagospecies[J]．
IndJPharmSci,７２(１):８６－９１
BarrettSCH．１９９２．HeterostylousGeneticPolymorphisms:
ModelSystemsfor Evolutionary Analysis[M]//Barrett
SCH．EvolutionandFunctionofHeterostyly．Berlin:SpringＧ
erＧVerlag,１５:１－２９
BarrettSCH,JessonLK,BakerAM．２０００．TheevolutionandfuncＧ
tionofstylarpolymorphismsinfloweringplants[J]．AnnBot,
８５(Suppl１):２５３－２６５
Bawa,KS,OplerPA．１９７５．Dioecismintropicaltrees[J]．EvoluＧ
tion,２９:１６７－１７９
CharleswortdhD,CharleswortdhB．１９７９．AmodelfortheevoluＧ
tionofdistyly[J]．AmNat,１１４:４６７－４９８
ChenG(陈果)．２０１２．PreliminaryStudiesonBiologicalcharacterＧ
isticsofseedsandcuttingpropagationofPlumbagoauriculata
(蓝花丹种子生物学与扦插繁殖特性初步研究)[D]．Ya’an
(雅安):SichuanAgriculturalUniversity(四川农业大学)
ChenML(陈明林),YouYL(游亚丽),ZhangXP(张小平)．２０１０．
Advancesintheresearchofheterostyly(花柱异型研究进展)
[J]．ActaPratacSin(草业学报),１９(１):２２６－２３９
ChenY(陈毅)．２０１３．ResearchofPlantTissueCultureTechnoloＧ
gyofPlumbagoauriculata(蓝雪花植物组织培养技术研究)
[D]．Ya’an(雅安):SichuanAgriculturalUniversity(四川农业
大学)
CrudenrW,MilarＧWardS．１９８１．PolenＧovuleratio,polensize,
２５７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
andtheratioofstigmaticareatothepolenＧbcaringareaofthe
polinator:anhypothesis[J]．Evolution,３５:９６４－９７４
DarwinCR．１８７７．Thedifferentformsofflowersandplantsofthe
samespecies[M]．Chicago:ChicagoUniversityofPress:１－３５２
DharSK,RaoPG．１９９５．Hormonalprofileofplumbagin[J]．FitotＧ
erapia,６６:４４２－４４６
DulbergerR．１９７５．SＧgeneactionandthesignificanceofcharacters
intheheterostyloussyndrome[J]．Heredity,３５:４０７－４１５
DulbergerR．１９８７．Finestructureandcytochemistryofthestigma
surfaceandincompatibilityinsomedistylousLinumspecies[J]．
AnnBot,５９(２):２０３－２１７
FerreroV,VegaC,StaffordGI,etal．２００９．HeterostylyandpoliＧ
natorsinPlumbagoauriculata (Plumbaginaceae)[J]．SAfrJ
Bot,７５(４):７７８－７８４
GandersFR．１９７４．Dissasortivepolinationinthedistylousplant
Jepsoniaheterandra[J]．CanJBot,５２:２４０１－２４０６
GandersFR．１９７９．Thebiologyofheterostyly[J]．NewZealJ
Bot,１７(４):６０７－６３５
JoelS,Shore,BarrettSCH．１９８３．Theeffectofpolinationintensity
andincompatiblepolenonseedsetinTurneraulmifolia(TusＧ
nesaceae)[J]．CanJBot,６２(６):１２９８－１３０３
LewisD．１９４２．Thephysiologyofincompatibilityinplants．I．
Theeffectoftemperature[J]．PRoySocBＧBiolSci,１３１
(９):１３－２６
LiuHM(刘华敏)．２０１１．IntroductionandcultivationofPlumＧ
bagoauriculata(蓝雪花的引种栽培)[J]．SChinAgric(南
方农业),５(９):４９－４９
LloydDG,WebbCJ．１９９２．TheEvolutionofHeterostyly[M]//
BarretSCH．EvolutionandFunctionofHeterostyly．Berlin:
SpringerＧVerlag:１５１－１７８
LloydDG,YatesJMA．１９８２．IntrasexualselectionandthesegregaＧ
tionofpolenandstigmasinhermaphroditeplants,exemplified
byWahlenbergiaalbomarginata(Campanulaceae)[J]．EvoluＧ
tion,３６:９０３－９１３
MatherF,WintonDD．１９４１．AdaptationandcounterＧadaptationof
thebreedingsysteminPrimula[J]．AnnBot,５(２):２９７－３１１
NicholsMS．１９８５．Theevolutionarybreakdownofdistylyin
Linumtenuifolium(Linaceae)[J]．PlantSystEvol,１５０(３):
２９１－３０１
NicholsMS．１９８６．Populationcomposition,genderspecialization,
andtheadaptivesignificanceofdistylyinLinum perenne
(Linaceae)[J]．NewPhytol,１０２(１):２０９－２１７
OrnduffR．１９７９．PolenflowinapopulationofPrimulavulgaris
Huds[J]．BotJLinnSoc,７８(１):１－１０
QingHL(秦贺兰)．２００７．GardenrookiePlumbagoauriculata(园
林新秀蓝花丹)[J]．ChinFlow& Hortic(中国花卉园艺),４:
２４－２４
RichardsAJ．１９８６．Plantbreedingsystems[M]．London:Alen
andUnwin,２４９－２５２
RocíSG,AlejandroGV,JuanA．２０１３．Deconstructingheterostyly:
Theevolutionaryroleofincompatibilitysystem,polinators,and
floralarchitecture[J]．Evolution,６７(７):２０７２－２０８２
RogersCM．１９７９．DistylyandpolendimorphisminLinumsuffruＧ
ticosum(Linaceae)[J]．PlantSystEvol,１３１(１):１２７－１３２
SantosECT,PaivaSR,KaplanMAC,etal．１９９７．AtividadeantiＧ
leishmaniadePlumbagoscandens(Plumbaginaceae)[J]．Rev
BrasFarm,７８(１):１３－１５
SatheeshkumarK,BhavanandanKV．１９８８．Micropropagationof
PlumbagoroseaLinn[J]．PlantCell,１５:２７５－２７８
ShoreJS,BarrettSCH．１９８４．Theeffectofpolinationintensityand
incompatiblepolenonseedsetinTurneraulmijolia(TurnerＧ
aceae)[J]．CanJBot,６２:１２９８－１３０３
SivanesanI．２００７．Shootregenerationandsomaclonalvariation
fromleafcalusculturesofPlumbagozeylanicaLinn[J]．Asian
JPlantSci,６(１):８３－８６
SolomonFE,SharadaAC,DeviPU．１９９３．Toxiceffectsofcrude
extractofPlumbagorosea(Raktachitraka)onmiceandrats[J]．
JEthnopharmacol,３８(１):７９－８４
WrightCW,PhilipsonJD．１９９０．NaturalproductsandthedevelＧ
opmentofselectiveantiprotozoaldrugs[J]．PhytotherRes,４
(４):１２７－１３９
YeoPF．１９７５．Someaspectsofheterostyly[J]．NewPhytol,７５
(１):１４７－１５３
ZhaoZH(赵志惠)．２０１２．PreliminaryStudiesonBiologicalCharＧ
acteristicsofPlumbagoauriculata(蓝花丹生物学特性初步研
究)[D]．Yaan(雅安):SichuanAgriculturalUniversity(四川农
业大学)
ZhouW(周伟),WangH(王红)．２００９．HeterostylyinangioＧ
spermsanditsevolutionarysignificance(被子植物异型花柱及
其进化意义)[J]．ActaBotSin(植物学报),４４(６):７４２－７５１
３５７６期　　　　　　　　　张硕等:蓝花丹的花部形态二态性及自交不亲和特性