全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｊａｎ. ２０１６ꎬ ３６(１):１０７－１１３
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０９０５６
吴佩纹ꎬ高素萍ꎬ张硕ꎬ等. 蓝花丹结实率低的传粉生物学和繁育系统初探[Ｊ]. 广西植物ꎬ２０１６ꎬ３６(１):１０７－１１３
ＷＵ ＰＷꎬＧＡＯ ＳＰꎬＺＨＡＮＧ Ｓꎬｅｔ ａｌ. Ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｐｌｕｍｂａｇｏ ａｕｒｉｃｕｌａｔａ ｌｏｗ ｓｅｅｄ￣ｓｅｔ ｒａｔｉｏ[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ２０１６ꎬ３６(１):１０７－１１３
蓝花丹结实率低的传粉生物学和繁育系统初探
吴佩纹１ꎬ 高素萍２∗ꎬ 张　 硕１ꎬ 赵志惠１
( １. 四川农业大学 风景园林学院ꎬ 成都 ６１１１３０ꎻ ２. 四川农业大学 园林研究所ꎬ 成都 ６１１１３０ )
摘　 要: 为解释蓝花丹自然结实率低的原因ꎬ该研究从传粉生物学和繁育系统入手ꎬ采用 ＴＴＣ法与联苯胺－过
氧化氢法分别测定花粉活力和柱头可授性的动态变化ꎻ用花粉－胚珠比(Ｐ / Ｏ比)、杂交指数(ＯＣＩ)估算蓝花丹
繁育系统类型并通过人工控制授粉试验验证ꎮ 结果表明:(１)蓝花丹 Ｌ型雌器官与 Ｓ型雄器官、Ｌ型雄器官与
Ｌ型雌器官成熟时间重叠区域较多ꎬ雌雄性器官在成熟时间上无显著差异ꎻ而 Ｓ型雌器官与 Ｌ型雄器官、Ｓ 型
雌器官与 Ｓ型雄器官成熟时间重叠区域较少ꎬ但蓝花丹持续开花的模式缓解了雌雄性器官时间差异而引起的
生殖隔离ꎮ (２)蓝花丹 Ｌ型花 Ｐ / Ｏ为 ５０２.００±５２.３０ꎬＳ型花 Ｐ / Ｏ为 ４８２.７０±８７.９１ꎬＯＣＩ为 ４ꎬ综合判断蓝花丹的
繁育系统属于专性异交型且具有异型自交不亲和的特性ꎮ 综上可初步解释蓝花丹自然结实率低的原因为内
外因素共同作用的结果ꎬ其中雌雄性器官同熟时间短不是主要原因ꎬ而其本身较强的自交不亲和性可能是自
然结实率低下的关键性内因ꎮ 由于蓝花丹的专性异交繁育系统使其成功授粉需要传粉媒介ꎬ但因引种地与原
产地环境存在显著差异ꎬ同时开花模式不集中导致的缺乏传粉者完成异花授粉或许是引起异交成功率降低的
主要外因ꎮ 因此ꎬ提高蓝花丹的结实率应从克服其自身自交不亲和性以及适当引入安全传媒昆虫入手ꎮ
关键词: 蓝花丹ꎬ 繁育系统ꎬ 传粉生物学ꎬ 结实率ꎬ 自交不亲和
中图分类号: Ｑ９４５.５　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０１￣０１０７￣０７
Ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ
Ｐｌｕｍｂａｇｏ ａｕｒｉｃｕｌａｔａ ｌｏｗ ｓｅｅｄ￣ｓｅｔ ｒａｔｉｏ
ＷＵ Ｐｅｉ￣Ｗｅｎ１ꎬ ＧＡＯ Ｓｕ￣Ｐｉｎｇ２∗ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｓｈｕｏ１ꎬ ＺＨＡＯ Ｚｈｉ￣Ｈｕｉ１
( １. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｅｒｓｉｔｙꎬ Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｌａｎｄｓｃａｐｅ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｘｐｌａｉｎ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅａｓｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｌｏｗ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｅｄ￣ｓｅｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ Ｐｌｕｍｂａｇｏ ａｕｒｉｃｕｌａｔａꎬ ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｃｏｎ￣
ｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｌａｒｇｅ￣ｓｃａｌｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ. ａｕｒｉｃｕｌａｔａ ａｎｄ ａｌｓｏ ｈｅｌｐ ｔｏ ｇｅｔ ｒｉｄ ｏｆ ｔｈｅ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｏｖｅｒ￣ｒｅｌｙ ｏｎ
ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔ ｆｒｏｍ ａｂｒｏａｄ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅ. Ｗｅ ａｔｔｅｍｐｔｅｄ ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｂｙ ｔｈｅ
ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ＴＴＣ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ Ｂｅｎｚｉｄｉｎｅ￣Ｈ２Ｏ２ ｉｎ ｔｗｏ ｗａｙｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｆｏｃｕｓｅｄ
ｍｏｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ. Ａｎｄ ｗｅ ａｌｓｏ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｔｈｅ ｔｙｐｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｐｏｌｌｅｎ￣
ｏｖｕｌｅ ｒａｔｉｏ (Ｐ / Ｏ)ꎬ ａｎｄ ｖｅｒｉｆｉｅｄ ｔｈｅ ｏｕｔ￣ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｉｎｄｅｘ (ＯＣＩ) ｂｙ ｔｈｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉ￣
ｍｅｎｔ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ａｂｏｕｔ Ｐ. ａｕｒｉｃｕｌａｔａꎬ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｔｉｍｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｌ￣ｔｙｐｅ ｆｅｍａｌｅ ｏｒｇａｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ Ｓ￣ｔｙｐｅ ｍａｌｅ ｏｒ￣
ｇａｎｓꎬａｎｄ ａｌｓｏ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｌ￣ｔｙｐｅ ｆｅｍａｌｅ ｏｒｇａｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ Ｌ￣ｔｙｐｅ ｍａｌｅ ｏｒｇａｎｓ ｏｖｅｒｌａｐｅｄ ａ ｌｏｔꎬｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｔｉｍｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｆｅｍａｌｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｌｅ ｏｒｇａｎｓ. Ｏｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｈａｎｄꎬｔｈｅ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｔｉｍｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｓ￣ｔｙｐｅ ｆｅ￣
ｍａｌｅ ｏｒｇａｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ Ｌ￣ｔｙｐｅ ｍａｌｅ ｏｒｇａｎｓꎬａｎｄ ａｌｓｏ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｓ￣ｔｙｐｅ ｆｅｍａｌｅ ｏｒｇａｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ Ｓ￣ｔｙｐｅ ｍａｌｅ ｏｒｇａｎｓ ｏｖｅｒｌａｐｅｄ
收稿日期: ２０１４￣０９￣２９　 　 修回日期: ２０１４￣１２￣２７
基金项目: 四川省科技支撑计划项目(２０１２ＦＺ００８３) [Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｕｐｐｏｒｔ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ(２０１２ＦＺ００８３)]ꎮ
作者简介: 吴佩纹(１９９１￣)女ꎬ四川广安人ꎬ在读硕士生ꎬ主要从事蓝花丹繁殖研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ):７６７９４２３１＠ ｑｑ.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 高素萍ꎬ博士ꎬ教授ꎬ主要从事观赏植物生理生态研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｓｕｐｉｎｇｇ＠ ｈｏｔｍａｉｌ.ｃｏｍꎮ
ａ ｌｉｔｔｌｅꎬｂｕｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｂｌｏｓｓｏｍｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐ. ａｕｒｉｃｕｌａｔａ ｒｅｄｕｃｅｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａ￣
ｔｕｒｉｔｙ ｔｉｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｌｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｅｍａｌｅ ｓｅｘｕａｌ ｏｒｇａｎｓ. (２) Ｔｈｅ Ｐ / Ｏ ｏｆ Ｌ￣ｔｙｐｅ ｗａｓ ５０２±５２.３０ꎬｔｈｅ Ｐ / Ｏ ｏｆ Ｓ￣ｔｙｐｅ ４８２.７±
８７.９１ꎬｂｏｔｈ ｔｈｅ ｏｕｔ￣ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ Ｌ￣ｔｙｐｅ ａｎｄ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｓ￣ｔｙｐｅ ａｒｅ ４. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｎｕａｌ￣ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｐｏｌｌｉｎａ￣
ｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｐ. ａｕｒｉｃｕｌａｔａ ｗａｓ ｏｂｌｉｇａｔｅ ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ ａｎｄ ｉｔ ｈａｄ ｔｈｅ ｆｅａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ. Ｔｏ ｓｕｍ ｕｐꎬｔｈｅ ｒｅａｓｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｌｏｗ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｅｄ￣ｓｅｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ Ｐ. ａｕｒｉｃｕｌａｔａ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉ￣
ｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｏｔｈ ｉｎｔｅｒｎａｌ ａｎｄ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｆａｃｔｏｒｓ. Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｆａｃｔｏｒｓꎬｔｈｅ ｓｈｏｒｔ ｓａｍｅ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｔｉｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｌｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｅｍａｌｅ
ｓｅｘｕａｌ ｏｒｇａｎｓ ｗａｓ ｎｏｔ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅａｓｏｎꎬｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇ ｓｅｌｆ￣ｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｐ. ａｕｒｉｃｕｌａｔａ ｉｔｓｅｌｆ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｔｈｅ ｋｅｙ ｉｎｔｅｒ￣
ｎａｌ ｆａｃｔｏｒ ｔｏ ｌｅａｄ ｔｏ ｔｈｅ ｌｏｗ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｅｄ￣ｓｅｔ ｒａｔｉｏ. Ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｔｈｅ ｏｂｌｉｇａｔｅ ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇꎬｉｔ ｗａｓ ｑｕｉｔｅ
ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｆｏｒ Ｐ. ａｕｒｉｃｕｌａｔａ ｔｏ ｈａｄ ｔｈｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｄｉｕｍ ｔｏ ｌｅａｄ ｔｏ ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬｔｈｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｗｅｒｅ ｄｉｓｔｉｎｃｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔꎬｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬｔｈｅ ｍｏｄｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｃａｔｔｅｒｅｄ ｂｌｏｏｍｉｎｇ ｌｅｄ ｔｏ
ｔｈｅ ｃｒｏｓｓ￣ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒꎬｗｈｉｃｈ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｔｈｅ ｋｅｙ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｆａｃｔｏｒ ｏｆ ｌｏｗ ｓｕｃｃｅｓｓ ｒａｔｅ ｏｆ ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ. Ｉｎ ａ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬｔｈｅ ｉｍ￣
ｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｅｄ￣ｓｅｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ Ｐ. ａｕｒｉｃｕｌａｔａ ｓｈｏｕｌｄ ｍａｉｎｌｙ ｆｏｃｕｓ ｏｎ ｏｖｅｒｃｏｍｉｎｇ ｔｈｅ ｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｐ. ａｕｒｉｃ￣
ｕｌａｔａ ｉｔｓｅｌｆꎬａｎｄ ａｌｓｏ ｐｒｏｐｅｒｌｙ ｂｒｉｎｇｉｎｇ ｉｎ ｓｏｍｅ ｉｎｓｅｃｔｓ ａｓ ｔｈｅ ｓａｆｅ ｍｅｄｉｕｍ. Ｔｈｉｓ ｗｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｇｕｉｄａｎｃｅ
ａｎｄ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ ｋｉｎｄ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ ａｌｓｏ ｔｈｅ ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ
ａｎｄ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｌｕｍｂａｇｏ ａｕｒｉｃｕｌａｔａꎬ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍꎬ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ｓｅｅｄ￣ｓｅｔ ｒａｔｉｏꎬ ｓｅｌｆ￣ｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ
　 　 异型花柱现象长久以来受到植物学家的关注ꎬ
包含了二型花柱和三型花柱两种类型ꎬ其中二型花
柱更为普遍ꎬ为最常见的一种雌雄蕊异位(Ｂａｒｒｅｔｔ ｅｔ
ａｌꎬ２０００ꎻ陈明林等ꎬ２０１０)ꎮ 异型花柱植物的自交不
亲和性被认定为该类型植物的基本特征(Ｍｅｅｕｓ ｅｔ
ａｌꎬ２０１１ꎻＫｌｅｉｎ ｅｔ ａｌꎬ２００９)ꎬ但也有研究显示其具有
自交亲和性(Ｅｃｋｅｒｔ ｅｔ ａｌꎬ１９９４)ꎮ 因异型花柱植物
的型内亲和与否和其自然结实率关系密切ꎬ故有必
要对植物繁育系统中的自交不亲和程度及交配系统
作进一步研究(张仁波等ꎬ２００６)ꎮ
蓝花丹(Ｐｌｕｍｂａｇｏ ａｕｒｉｃｕｌａｔａ)为多年生常绿灌
木ꎬ因富含大量的白花丹素具有较高药用价值ꎬ且花
朵颜色独特ꎬ开花周期长ꎬ被视为园林景观材料中的
新宠ꎮ 已有学者(张硕等ꎬ２０１４)对蓝花丹的花部形
态特征进行了测定ꎬ确定其属于二型花柱植物ꎬ有长
短花柱之分(分别记为 Ｌ型和 Ｓ 型)ꎬ初步判定其具
有自交不亲和特性ꎮ 花部形态有着典型的二态性ꎬ
在花筒口直径ꎬ花筒长度ꎬ雌蕊高度ꎬ雄蕊高度等方
面差异极显著ꎬ这些特征是蓝花丹对型间互补式雌
雄异位的进化适应策略(张硕等ꎬ２０１４)ꎮ 目前ꎬ蓝
花丹自然结实率低致使该资源短缺ꎬ成为阻碍蓝花
丹推广应用的瓶颈问题ꎮ 植物结实与传粉有着密切
联系ꎬ传粉是种子植物繁殖的必经阶段(何璐等ꎬ
２０１０)ꎮ 花粉的运动在较大水平上限制了植物个体
间的基因流和群体交配方式(黄双全等ꎬ２０００)ꎮ 通
常成功的传粉需要满足四个条件:(１)花粉和花柱
都处于成熟状态ꎻ(２)成熟且有活性的花粉散出ꎻ
(３)拥有足够的传粉媒介及适宜的访花频率保证花
粉在柱头的滞落率ꎻ(４)柱头和花粉之间能成功地
相互识别(陈家宽等ꎬ１９９４)ꎮ 现阶段国内外关于蓝
花丹以及所在科属的研究主要集中于观赏特性ꎬ生
物学特性、药用成分的分析以及组织培养上(Ｇａｎｇｏ￣
ｐａｄｈｙａｙ ｅｔ ａｌꎬ２００８ꎻＩｙｙａｋｋａｎｎｕ ｅｔ ａｌꎬ２００９ꎻＳｅｉｉｃｈｉ ｅｔ
ａｌꎬ２０１２)ꎬＦｅｒｒｅｒｏ ｅｔ ａｌ(２００９)初步研究了蓝花丹的
传粉特征ꎬ但并未从传粉生物学的角度结合其对结
实率的影响进行深入探讨ꎬ关于其繁育系统的研究
也未见报道ꎮ 因此ꎬ蓝花丹是否具有典型的自交不
亲和系统ꎬ其传粉特征与繁育系统是否与自然结实
率低有密切的关系都值得开展深刻的探索ꎮ
本实验通过对蓝花丹花粉生活力、柱头可授性、
繁育系统及其亲和特性的观察ꎬ试图探索蓝花丹自
然结实率低的主要原因ꎬ为扩大该物种资源、促进其
应用给予理论指导和奠定应用基础ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 材料
为蓝花丹 ５年生实生苗ꎬ原产于南非ꎬ其柱头二
型分为长花柱型花(Ｌ 型)和短花柱型花(Ｓ 型)ꎬ现
种植在四川农业大学成都校区苗圃内ꎮ 实生苗种子
购至泛美ꎬ播种以来长势强健ꎮ
１.２ 方法
１.２.１ 花粉活力的测定　 用 ＴＴＣ 法(张志良ꎬ２００３)
进行花粉活力的测定ꎮ 把长短柱花型(Ｌ型和 Ｓ型)
８０１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
各 １０朵进行随机套袋标记ꎬ以蓝花丹第 １枚花瓣伸
展初始记为 ０ ｈꎬ分别于 ０、２、４、６、８、２４、３６、４８、７２ ｈ
时用解剖针将花粉挑出ꎬ置于洁净凹槽载玻片的凹
槽内ꎬ滴入 １~２ 滴 ０.５％的 ＴＴＣ(２ꎬ３ꎬ５￣氯化三苯基
四氮唑)溶液ꎬ使用镊子把花粉搅拌均匀ꎬ于 ３５ ℃
的环境条件下放置 １５ ｍｉｎꎬ最后于显微镜下观测花
粉被染色的情况(赵兴华ꎬ２００９)ꎮ 判断活力的标
准:染上深红色被认为是活性很强的花粉ꎬ略浅的红
色表示活性相对低的花粉ꎬ未被染上色则表明花粉
不存在活性ꎮ 每张片随机选择 ３ 个视野ꎬ统计染色
花粉数ꎬ计算花粉染色率ꎬ最后取其平均值为蓝花丹
花粉活力百分比ꎬ重复 ３ 次ꎮ 花粉活力(％)＝ 染红
花粉数(粒) /花粉总数(粒)×１００％(朱慧等ꎬ２００９)
１.２.２ 柱头可授性的检测　 柱头可授性用联苯胺￣过
氧化氢法(刘林德等ꎬ２００１)检测ꎮ 随机套袋标记 Ｌ
型花和 Ｓ 型花各 １０ 朵ꎬ分别于花朵开放后 ０、２、４、
６、８、２４、３６、４８、７２ ｈ 取下花柱ꎬ置于含有 １ ~ ２ 滴联
苯胺￣过氧化氢反应液(１％联苯胺 ∶ ３％过氧化氢 ∶
水＝ ４ ∶ １１ ∶ ２２ꎬ体积比)的凹槽载玻片内ꎮ 若花柱
具有活性ꎬ花柱周边的溶液出现蓝色ꎬ同时生成较多
气泡ꎬ相反ꎬ没有气泡生成ꎬ并且溶液不会变化为蓝
色的花柱不具备可授能力ꎮ
１.２.３ 花粉￣胚珠比(Ｐ / Ｏ)的测定　 按 Ｃｒｕｄｅｎ(１９７７)
的方法对花粉￣胚珠比(Ｐ / Ｏ)进行测定ꎮ 把未开裂
的长、短柱型花各 １０ 朵进行随机采集花药ꎬ从每一
朵花上获取全部花药ꎬ加入 １.０ ｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ ＨＣ１ 溶液
去除花药壁ꎬ配成 ０.５ ｍＬ 悬浮液(丙三醇 ∶ 冰醋酸
＝ １ ∶ ３)(徐荣等ꎬ２０１１)ꎮ 使用微量移液枪移取 １０
μＬ至血球计数板ꎬ在显微镜下观察花粉染色情况并
统计数量ꎬ重复操作 ４次后算其平均值ꎬ最后换算出
每朵花的花粉粒数(牟勇等ꎬ２００７)ꎮ
取上述实验中花朵的雌蕊放入含 ０.５ ｍＬ ７５％
酒精的 １５ ｍＬ离心管中保存ꎮ 用刀片在显微镜下将
雌蕊剖开ꎬ挑出胚珠并统计数量ꎮ 按 Ｃｒｕｄｅｎ(１９７７)
的标准计算每朵花的花粉￣胚珠比(Ｐ / Ｏ)ꎬＰ / Ｏ ＝单
花花粉数 /单花胚珠数(陆婷等ꎬ２０１０)ꎮ
１.２.４ 杂交指数(ＯＣＩ)的测定　 根据 Ｄａｆｎｉ(１９９３)的
标准ꎬＯＣＩ由三个花部特征(单花直径、花药开裂时
间和柱头可授性时间是否一致、花药和柱头在空间
上的相对位置关系)决定ꎬ计算方法如下:(１)单花
或者花序直径<１ ｍｍ时记为 ０ꎻ１~２ ｍｍ时记为 １ꎻ２
~ ６ ｍｍ时记为 ２ꎬ>６ ｍｍ时记为 ３ꎮ (２)雌雄蕊成熟
时间的顺序ꎬ两者同时成熟或雌蕊先成熟记为 ０ꎬ雄
蕊先成熟记为 １ꎻ(３)花药与柱头之间的相对位置ꎬ
处于相同高度记为 ０ꎬ空间存在分离无法接触记为
１ꎮ 以上三者分值相加为 ＯＣＩ 值ꎬ判断标准如下:繁
育系统在 ＯＣＩ ＝ ０ 时为闭花受精型(Ｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｙ)ꎻ
ＯＣＩ＝ １ 时为专性自交型(Ｏｂｌｉｇａｔｅ ａｕｔｏｇａｍｙ)ꎻＯＣＩ ＝
２时为兼性自交型(Ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ ａｕｔｏｇａｍｙ)ꎬ有发生异
交的几率ꎻＯＣＩ ＝ ３ 时为兼性异交型(Ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ ｏｕｔ￣
ｃｒｏｓｓｉｎｇ )ꎬ可自花授粉ꎬ某些品种需媒介传粉ꎻＯＣＩ ＝
４时为部分自交亲和ꎬ多数品种异交ꎬ传粉依赖传粉
媒介(杨艳娟等ꎬ２０１２)ꎮ
１.２.５ 人工控制授粉实验　 将花药未开裂且即将绽
放的蓝花丹花蕾进行去雄并标记ꎬ根据蓝花丹二型
花柱的特征ꎬ共进行 Ｌ×Ｌ(自然套袋)ꎬＳ×Ｓ(自然套
袋)ꎬＬ×Ｌ(人工同型同株授粉)ꎬＳ×Ｓ(人工同型同株
授粉)ꎬＬ×Ｌ’(人工同型异株授粉)ꎬＳ×Ｓ’(人工同型
异株授粉)(Ｌ’:长花柱异株ꎬＳ’:短花柱异株)ꎬ不
套袋自然传粉ꎬＬ×Ｓ(人工异型花授粉)ꎬＳ×Ｌ(人工
异型花授粉)１０ 种处理方法ꎬ每种处理供试花朵数
３０朵ꎬ重复 ３次ꎬ定期观察每种处理的结实情况ꎬ计
算结实率ꎮ 结种率 ＝成熟种子数 / (成熟种子数＋败
育种子数)×１００％(费世民等ꎬ２００６)ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 蓝花丹花粉活性的测定结果
由表 １ 可知ꎬ长、短型花粉活力在 ７２ ｈ 观察期
间均出现先上升后下降的趋势ꎮ 两型花瓣伸展时的
花粉生活力 Ｌ 型大于 Ｓ 型ꎬ前者为 ４５. ５％ꎬ后者
２８.０２％ꎮ 随着时间的延长ꎬ其生活力呈上升趋势ꎬ
但两者达峰值时间不同(前者 ９５.７６％ꎬ花瓣伸展后
８ ｈꎻ后者 ９４.６７％ꎬ６ ｈ)ꎬ即 Ｌ型要滞后 Ｓ型 ２ ｈꎮ
Ｌ、Ｓ型花柱的花粉活力在花瓣伸展初始存在一
定差异ꎮ 初始 Ｓ型花粉的活力略低于 Ｌ型花粉生活
力ꎻ花瓣伸展后 ６ ~ ２４ ｈ 内ꎬ两种类型的花粉活力都
处于高值阶段ꎬ且这一时期是授粉的最佳时期ꎮ ２４
ｈ后ꎬ虽长花柱花粉活力还保持 ２０％ ~ ８０％之间ꎬ但
此时短花柱花粉的活力已下降明显ꎬ４８ ｈ 后已低于
１２％ꎬ此时授粉已难于成功ꎮ
２.２ 蓝花丹柱头可授性的测定结果
由表 １可知ꎬ蓝花丹 Ｌ 型柱头在花瓣伸展初始
就具有可授性ꎬ其可授性随着时间先上升再下降ꎬ在
花瓣伸展后 ６ ｈ时达到最大可授性ꎬ一直持续至 ２４
ｈꎬ 随后迅速下降ꎬ 到 ４８ ｈ可授性已十分微弱ꎬ直至
９０１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴佩纹等: 蓝花丹结实率低的传粉生物学和繁育系统初探
表 １　 蓝花丹花粉活性、柱头可授性一览表
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｏｌｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ
ｏｆ Ｐｌｕｍｂａｇｏ ａｕｒｉｃｕｌａｔａ
开花时间
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｔｉｍｅ (ｈ)
花粉活力
Ｐｏｌｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ
Ｌ Ｓ
柱头可授性
Ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ
Ｌ Ｓ
０ ４５.６８±２.５６ ２８.０２±１.０１ ＋＋ ＋＋＋＋
２ ７７.４８±１.６７ ８０.８４±１.００ ＋＋ ＋＋＋＋
４ ８７.５２±０.５０ ８９.６３±１.２２ ＋＋＋ ＋＋
６ ７８.４２±０.３６ ９４.６７±１.０４ ＋＋＋＋ ＋
８ ９５.７６±１.３１ ８９.２７±０.９９ ＋＋＋＋ －
２４ ８４.８２±０.７６ ８５.９８±０.４８ ＋＋＋＋ －
３６ ６６.７０±１.１４ ４６.６７±０.９６ ＋＋ －
４８ ４２.４０±１.３７ １２.１３±１.１９ ＋ －
７２ ２３.２９±１.１２ ３.６３±０.５０ － －
　 注: －示花柱不可授或只具有很弱的可授性ꎻ ＋示花柱可授ꎻ ＋＋示花柱的可
授性略强ꎻ＋＋＋示花柱可授性强ꎻ ＋＋＋＋示花柱具备最强可授性ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: －ｓｈｏｗｓ ｓｔｉｇｍａｓ ｗｉｔｈｏｕｔ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ ｏｒ ｗｉｔｈ ｌｏｗ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙꎻ ＋ ｓｈｏｗｓ ｓｔｉｇｍａｓ
ｗｉｔｈ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙꎻ ＋＋ ｓｈｏｗｓ ｓｔｉｇｍａｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙꎻ ＋＋＋＋ ｓｈｏｗｓ ｓｔｉｇｍａｓ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ.
图 １　 蓝花丹长、短花柱花粉活力期及柱头可授期
Ｆｉｇ. １　 Ｌｏｎｇ ａｎｄ ｓｈｏｒｔ ｓｔｙｌｅ ｐｏｌｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｐｅｒｉｏｄ ａｎｄ ｓｔｉｇｍａ
ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ Ｐｌｕｍｂａｇｏ ａｕｒｉｃｕｌａｔａ
７２ ｈ可授能力完全消失ꎮ Ｓ型花柱同样在花瓣伸展
初始就具有可授性ꎬ在花瓣伸展 ０ ~ ２ ｈ 内可授性最
强ꎬ其后迅速下降至 ６ ｈ 时仍具有较弱可授性ꎬ但 ８
ｈ后完全丧失可授能力ꎮ
尽管蓝花丹两型花粉在花瓣展开后 ０ ｈ 就有较
强的可授性ꎬ对花柱和花粉活力的关注仍集中在散
粉以后ꎮ 根据观察ꎬＬ 型材料在花瓣展开后 ５ ｈ 左
右开始散粉ꎬＳ型材料在 ４ ｈ左右开始散粉ꎮ 由图 １
可知ꎬ由于散粉后ꎬ两型柱头上会同时落滞两型花
粉ꎬ因此ꎬ花柱与花粉活力的比较分为四种情况ꎮ
(１)Ｌ柱头与 Ｓ 花粉活力的比较:Ｓ 型散粉之后ꎬＬ
型柱头和 Ｓ型花粉有 ４４ ｈ 均具备可授能力ꎻ(２) Ｓ
柱头与 Ｓ花粉活力的比较:Ｓ 型散粉之后ꎬＳ 型柱头
和 Ｓ型花粉仅有 ２ ｈ均具备可授能力ꎻ(３)Ｓ 柱头与
Ｌ花粉活力的比较:当 Ｌ 型散粉之后ꎬＳ 型花柱与 Ｌ
型花粉仅有 １ ｈ均具备可授能力ꎻ(４)Ｌ柱头与 Ｌ花
粉活力的比较:当 Ｌ型散粉之后ꎬＬ型花柱与 Ｌ型花
粉有 ４３ ｈ均具备可授能力ꎮ
２.３ 花粉￣胚珠比(Ｐ / Ｏ)的测定结果
由表 ２可知ꎬ蓝花丹 Ｌ 型花平均单花花粉粒为
(５０２.００±５２.３０)粒ꎬ单花胚珠数为 １ꎬ因此可得花粉￣
胚珠比(Ｐ / Ｏ)为 ５０２.００±５２.３０ꎻＳ 型花平均单花花
粉粒为(４８２.７０±８７.９１)粒ꎬ单花胚珠数为 １ꎬ得其花
粉￣胚珠比(Ｐ / Ｏ)为 ４８２.７０±８７.９１ꎬ按照标准ꎬ可判
断蓝花丹属兼性异交类型ꎮ
表 ２　 蓝花丹花粉胚珠比测定结果
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐｏｌｌｅｎ / ｏｖｕｌｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ Ｐｌｕｍｂａｇｏ ａｕｒｉｃｕｌａｔａ
花柱类型
Ｓｔｙｌｅ ｔｙｐｅ
花粉量 /单花
Ｐｏｌｌｅｎ ａｍｏｕｎｔ /
ｐｅｒ ｆｌｏｗｅｒ
胚珠数 /单花
Ｏｖｕｌｅ ｎｕｍｂｅｒ /
ｐｅｒ ｆｌｏｗｅｒ
花粉￣胚珠比
Ｐｏｌｌｅｎ / ｏｖｕｌｅ
ｒａｔｉｏ
Ｌ型 Ｌ￣ｔｙｐｅ ５０２.００±５２.３０ １±０ ５０２.００±５２.３０
Ｓ型 Ｓ￣ｔｙｐｅ ４８２.７０±８７.９１ １±０ ４８２.７０±８７.９１
２.４ 杂交指数(ＯＣＩ)的测定结果
按照 Ｄａｆｎｉ(１９９３)的方法对蓝花丹进行杂交指
数的测量ꎮ 蓝花丹花冠直径约为 ２６ ｍｍꎬ计为 ３ꎻ雌
蕊先于雄蕊成熟ꎬ计为 ０ꎻ雌蕊明显高于或者低于雄
蕊ꎬ计为 １ꎬ统计得出蓝花丹的杂交指数(ＯＣＩ)为 ４ꎬ
其繁育系统为异交型ꎮ 这样的结果与用 Ｐ / Ｏ 值测
定出的繁育系统类型存在一定差异ꎮ
２.５ 人工控制授粉实验
通过表 ３所示的结果可知ꎬ在不去雄自然套袋、
人工同型同株自交、人工同型异株自交的处理下ꎬ蓝
花丹的长花柱型花和短花柱型花结实率都为 ０ꎻ不
套袋的自然传粉处理结果显示:长花柱花的自然结
实率为(３.３３±２.７２)％ꎬ短花柱花的自然结实率为
(１０.００±４.７３)％ꎮ 而人工辅助异型花杂交的处理
中ꎬ结实率则分别高达(９０. ００ ± ４. ７１)％ ( Ｓ ×Ｌ)和
(８３.３３±２.７４)％(Ｌ×Ｓ)ꎮ 此结果表明:蓝花丹具有
自交不亲和性ꎻ人工辅助异花杂交能极大程度上提
高该植物的结实率ꎮ
３　 讨论
根据成功授粉并产生种子的四个条件ꎬ本研究
从 ３个层面得出的结果ꎬ在一定程度上对自然条件
下蓝花丹种子结实量低的原因给予了解释ꎮ
首先ꎬ在性成熟的时间上ꎬ本研究表明蓝花丹 Ｌ
０１１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 ３　 蓝花丹人工辅助授粉的测定结果
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｏｎ Ｐｌｕｍｂａｇｏ ａｕｒｉｃｕｌａｔａ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
供试花朵数
Ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ
结实率
Ｆｒｕｉｔ ｓｅｔ
ｒａｔｅ (％)
Ｌ×Ｌ自然套袋 Ｂａｇｇｉｎｇ ３０ ０.００±０.００
Ｓ×Ｓ自然套袋 Ｂａｇｇｉｎｇ ３０ ０.００±０.００
Ｌ×Ｌ人工同型同株自交
Ｓａｍｅ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｙｐｅ ｏｆ
ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｆｌｏｗｅｒｓ ｐｏｌｌｉｎａｔｅｄ
３０ ０.００±０.００
Ｓ×Ｓ人工同型同株自交
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｙｐｅ ｏｆ
ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｆｌｏｗｅｒｓ ｐｏｌｌｉｎａｔｅｄ
３０ ０.００±０.００
Ｌ×Ｌ’人工同型异株自交
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｙｐｅ ｏｆ
ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｆｌｏｗｅｒｓ ｐｏｌｌｉｎａｔｅｄ
３０ ０.００±０.００
Ｓ×Ｓ’人工同型异株自交
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｙｐｅ ｏｆ
ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｆｌｏｗｅｒｓ ｐｏｌｌｉｎａｔｅｄ
３０ ０.００±０.００
Ｌ不套袋自然传粉
Ｎｏｔ ｂａｇｇｉｎｇ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ
３０ ３.３３±２.７２
Ｓ不套袋自然传粉
Ｎｏｔ ｂａｇｇｉｎｇ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ
３０ １０.００±４.７３
Ｌ×Ｓ人工异型花授粉
Ｓｈａｐｅｄ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ
３０ ８３.３３±２.７４
Ｓ×Ｌ人工异型花授粉
Ｓｈａｐｅｄ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ
３０ ９０.００±４.７１
型雌器官与 Ｓ 型雄器官、Ｌ 型雄器官与 Ｌ 型雌器官
成熟时间重叠区域较多ꎬ雌雄性器官在成熟时间上
没有显著的差异ꎻ而 Ｓ型雌器官与 Ｌ型雄器官、Ｓ 型
雌器官与 Ｓ型雄器官成熟时间重叠区域较少ꎬ存在
一定的生殖隔离ꎮ 赵志惠(２０１２)研究表明蓝花丹
群体的整个开花持续期为 １３０ ｄꎬ个体水平振幅为
５ꎬ开花同步指数为 ０.９８ꎬ呈现一种大量、分散的开放
模式ꎮ 开花不同步性使得整个花期植株周围总有异
型的成熟花柱或花药ꎬ从而保证花期各个时间段都
有充足的花粉供给柱头ꎬ在一定程度上缓解了雌雄
器官成熟时间上差异带来的生殖隔离ꎮ 因此ꎬ蓝花
丹 Ｓ型雌器官与 Ｌ 型雄器官、Ｓ 型雌器官与 Ｓ 型雄
器官成熟重叠时间短不会影响结实率ꎮ
其次ꎬ传粉者作为花粉到柱头的媒介ꎬ其到访频
率和传粉的有效性显著影响到植物的生殖成功ꎮ 本
研究结果显示ꎬ在一致的环境下ꎬ人工型间授粉后的
结实率远高于自然传粉后的结实率ꎬ这说明自然条
件下ꎬ蓝花丹存在花粉限制ꎮ 通常情况ꎬ蓝花丹昆虫
到访率很低ꎬＦｅｒｒｅｒｏ ｅｔ ａｌ ( ２００９)研究表明长喙虻
(Ｐｈｉｌｏｌｉｃｈｅ ａｅｔｈｉｏｐｉｃａ)是蓝花丹的重要花粉传播者ꎬ
达摩蝴蝶(Ｐａｐｉｌｉｏ ｄｅｍｏｄｏｃｕｓ)为偶然到访者ꎬ且这类
传粉者传粉效率不高ꎬ由于蓝花丹的原产地为南非ꎬ
大多在中国被引种到华南、华东、西南等地为绿化树
种ꎬ其地理位置和气候状况与原产地相比具有一定
差异ꎮ 陆宝麟等(２００３)研究表明长喙虻在中国主
要分布于西藏ꎬ因此推测出蓝花丹的花粉限制是因
为传粉媒介的缺乏ꎮ 同时由于蓝花丹开花模式具有
不集中ꎬ持续时间长ꎬ日均开花量少的特点ꎬ与同期
的其他物种相比ꎬ开花时对传粉者没有足够的吸引
力ꎬ也使得传粉者访问频率低ꎬ导致花粉落滞率低ꎮ
由此推测缺乏合适的传粉者及适宜的访花频率使得
自然条件下蓝花丹缺乏植株间的花粉交流ꎬ这是蓝
花丹自然结实率低的重要原因之一ꎮ
花粉成功到达柱头后ꎬ柱头与花粉是否亲和成
为限制植物结实的关键ꎮ 植物繁育系统的测定中常
用到 Ｐ / Ｏ、ＯＣＩ测定和人工控制授粉(何平ꎬ２００５ꎻ周
红军等ꎬ２００３ꎻ张仁波等ꎬ２００６ꎻ何亚平等ꎬ２００３ꎻ赖家
业等ꎬ２００８ꎻ张文标等ꎬ２００９ꎬ秦垦等ꎬ２００９)ꎮ 本研究
中ꎬＰ / Ｏ 结果显示蓝花丹为兼性异交ꎬ而 ＯＣＩ 及人
工控制授粉结果显示其为专性异交ꎮ ＯＣＩ 检测是从
植物形态适应虫媒传粉出发ꎬ相对于 Ｐ / Ｏ正确性更
高(张健等ꎬ２００９)ꎮ 因此两者结果出现差异时ꎬ通
常取 ＯＣＩ 值作为最后判定植物繁育系统的依据ꎮ
人工控制授粉试验则排除了环境因素和授粉过程的
差异ꎬ直接关注花柱和花粉的识别对结实率的影响ꎬ
为三种方法中最为有效的检测方式ꎮ 本研究综合三
种测定的方法结果ꎬ判定蓝花丹为专性异交ꎮ
人工控制授粉中ꎬ长花柱型花和短花柱型花ꎬ不
论自然套袋、人工同型同株自交、人工同型异株自交
均不会结实ꎮ 而型间人工授粉后结实率高达(８３.３３
±２.７４)％和(９０.００±４.７１)％ꎮ 型间和型内结实率的
巨大悬殊说明自交不亲和性在蓝花丹的生殖上起着
决定性作用ꎮ 一般认为ꎬ在二型花柱植物中ꎬ型间的
交配是合法的ꎬ而型内交配则表现出不亲和性ꎬ如安
徽羽叶报春等异型花授粉的结籽数均明显高于自花
授粉和同型异花授粉结籽数(邵剑文等ꎬ２０１１)ꎮ 艳
丽耳草长 /短花柱型花型间异交花粉管生长形态正
常ꎬ而长 /短花柱型花在自交及型内自交下均表现为
不亲和(刘欣欣等ꎬ２０１２)ꎮ 作为专性异交植物ꎬ因
为强烈的自交不亲和特性而在自然条件下对花粉有
着甄别作用ꎬ要想授粉成功要求蓝花丹种群有合适
的型比ꎬ以及型间保持适宜的距离便于生殖ꎮ 在缺
乏某一型的种群中或种群中型间距离过长时ꎬ就会
因为自交不亲和特性而导致较低的自然结实率ꎮ 白
花丹属的紫花丹也有相似现象(吴征镒ꎬ２００４)ꎮ
综上所述ꎬ传粉者的缺乏和自交不亲和的特性
共同影响蓝花丹的自然结实率ꎮ 其中ꎬ雌雄性器官
１１１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴佩纹等: 蓝花丹结实率低的传粉生物学和繁育系统初探
成熟期相遇时间短不是主要原因ꎻ缺乏有效的传粉
者可能是重要的外因ꎬ而较强的自交不亲和性则有
可能是其结实率低下的关键性内因ꎮ 因此提高外来
优良物种蓝花丹的结实率ꎬ要从引入安全的传粉昆
虫和克服自交不亲和性入手ꎮ
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( 上接第 ６０页 Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｆｒｏｍ ｐａｇｅ ６０ )
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ＷＥＩ ＹＧꎬＷＥＮ ＦꎬＣＨＥＮ ＷＨꎬｅｔ ａｌꎬ２０１０. Ｌｉｔｏｓｔｉｇｍａꎬａ ｎｅｗ ｇｅｎｕｓ
ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ:ａ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｌｉｎｋ ｂｅｔｗｅｅｎ ｂａｓａｌ ａｎｄ ｄｅｒｉｖｅｄ Ｄｉｄｙ￣
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ＷＥＮ ＦꎬＬＩＡＮＧ ＧＹꎬＷＥＩ ＹＧꎬ２０１２. Ｐｅｔｒｏｃｏｄｏｎ ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｓ (Ｇｅｓｎｅ￣
ｒｉａｃｅａｅ)ꎬａ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｎｄｅｍｉｃ ｔｏ ａ ｃｅｎｔｒａｌ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｚｏｎｅ ｏｆ
Ｇｕｉｚｈｏｕ ＰｒｏｖｉｎｃｅꎬＣｈｉｎａ [Ｊ]. Ｐｈｙｔｏｔａｘａꎬ４９:４５－４９.
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ｌａꎬａ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ ｆｒｏｍ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ＧｕｉｚｈｏｕꎬＣｈｉｎａ
[Ｊ]. Ｐｈｙｔｏｔａｘａꎬ２０２(１):５１－５６.
ＷＥＮ ＦꎬＷＥＩ ＹＧꎬＭÖＬＬＥＲ Ｍꎬ２０１５ｂ. Ｇｌａｂｒｅｌｌａ ｌｅｉｏｐｈｙｌｌａ (Ｇｅｓｎｅ￣
ｒｉａｃｅａｅ)ꎬａ ｎｅｗ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｆｏｒ ａ ｆｏｒｍｅｒ Ｂｒｉｇｇｓｉａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ
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ａｅ) ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｋａｒｓｔｓ ｏｆ ＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａ:Ｔｈｒｅｅ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｎｄ ａ ｎｅｗ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｅｖｉｄｅｎｃｅ [Ｊ]. Ｓｙｓｔ Ｂｏｔꎬ３９(３):９６５－９７４.
ＸＵ ＷＢꎬＺＨＡＮＧ ＱꎬＷＥＮ Ｆꎬｅｔ ａｌꎬ２０１２. Ｎｉｎｅ ｎｅｗ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ａｎｄ
ｏｎｅ ｎｅｗ ｎａｍｅ ｏｆ Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ (Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ) ｆｒｏｍ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ
[Ｊ]. Ｐｈｙｔｏｔａｘａꎬ６４:１－８.
ＸＵ ＺＲꎬＢＵＲＴＴ ＢＬꎬＳＫＯＧ ＬＥꎬｅｔ ａｌꎬ２００８. Ａ ｒｅｖｉｓｉｏｎ ｏｆ Ｐａｒａｂｏｅａ
(Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ) [Ｊ]. Ｅｄｉｎｂｕｒｇｈ Ｊ Ｂｏｔꎬ６５(２):１６１－３４７.
ＹＡＮＧ ＣＺꎬＣＡＩ ＤＬꎬＷＥＮ Ｆꎬ２０１５. Ｏｒｅｏｃｈａｒｉｓ ｓｔｒｉａｔａ (Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅ￣
ａｅ)ꎬａ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ＦｕｊｉａｎꎬＣｈｉｎａ [Ｊ]. Ａｎｎ Ｂｏｔ Ｆｅｎｎꎬ５２:
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ＹＡＯ ＴＬꎬ２０１２. Ａ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｒｅｖｉｓｉｏｎ ｏｆ Ｌｏｘｏｃａｒｐｕｓ (Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ)
[Ｄ]. ＭＳｃ ｔｈｅｓｉｓꎬＦａｃｕｌｔｙ ｏｆ ＳｃｉｅｎｃｅꎬＵｎｉｖｅｒｓｉｔｉ ＭａｌａｙａꎬＫｕａｌａ
Ｌｕｍｐｕｒ.
ＹＵꎬ ＸＬꎬ ＬＩꎬ Ｍꎬ ＺＨＯＵ ＪＪꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１５. Ｐｅｔｒｏｃｏｄｏｎ ｈｕｎａｎｅｎｓｉｓ
(Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ)ꎬａ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ ｂｏｔｈ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ａｒｅａ ｉｎ Ｈｕｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
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３１１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴佩纹等: 蓝花丹结实率低的传粉生物学和繁育系统初探