全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｆｅｂ. ２０１６ꎬ ３６(２):２３１－２３５
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０５０１２
周建梅ꎬ孙立方ꎬ冯云ꎬ等. 毛竹的花药发育研究[Ｊ]. 广西植物ꎬ２０１６ꎬ３６(２):２３１－２３５
ＺＨＯＵ ＪＭꎬＳＵＮ ＬＦꎬＦＥＮＧ Ｙꎬｅｔ ａｌ. Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ａｎｔｈｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ２０１６ꎬ３６(２):２３１－２３５
毛竹的花药发育研究
周建梅１ꎬ 孙立方１ꎬ２ꎬ 冯　 云１ꎬ 廉　 超１ꎬ 冉　 洪１ꎬ 张　 莹１ꎬ 郭起荣１∗
( １. 国际竹藤中心 国家林业局竹藤科学与技术重点开放实验室ꎬ 北京 １００１０２ꎻ ２. 南开大学 生命科学院ꎬ 天津 ３０００７１ )
摘　 要: 竹类植物因有着较长的开花周期ꎬ其生殖生物学研究的报道相对较少ꎮ 该研究采用石蜡切片与野外
观察的方法ꎬ对毛竹花药的发育以及花药发育与花序的关系进行了研究ꎮ 结果表明:毛竹的花药壁结构包括
４层细胞:表皮细胞、药室内壁细胞、中层细胞和绒毡层细胞ꎮ 药室内壁和中层都只有一层细胞ꎬ而且细胞形
状较扁ꎬ花药发育后期药室内壁会逐渐降解ꎬ而中层则会完全解体消失ꎮ 花药壁的发育为单子叶型ꎬ绒毡层为
腺质型ꎬ而且只有一层ꎬ细胞径向较长ꎬ最后也会消失ꎮ 小孢子母细胞减数分裂时ꎬ胞质分裂方式为连续型ꎮ
形成的小孢子经一次有丝分裂后逐渐形成成熟花粉粒ꎬ大多为二细胞型ꎬ很少产生三细胞型ꎮ 此外ꎬ还发现毛
竹花药的发育与花序形态变化存在着相对应的关系ꎮ 野外连续观察和切片发现ꎬ随着花序形态的不断发育变
化ꎬ首先花药开始形成并不断分化ꎬ药壁各层也逐渐形成ꎻ接着小孢子逐渐成熟ꎬ各层也慢慢随之解体、消失ꎻ
最后花药逐渐开裂并开始散粉ꎮ 该研究结果不仅丰富了毛竹和竹类生殖生物学的研究内容ꎬ而且对毛竹种质
的研究也具有重要意义ꎮ
关键词: 毛竹ꎬ 花药ꎬ 花药壁ꎬ 小孢子ꎬ 花序ꎬ 发育
中图分类号: Ｓ７１８.５　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０２￣０２３１￣０５
Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ａｎｔｈｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ
ＺＨＯＵ Ｊｉａｎ￣Ｍｅｉ１ꎬ ＳＵＮ Ｌｉ￣Ｆａｎｇ１ꎬ２ꎬ ＦＥＮＧ Ｙｕｎ１ꎬ ＬＩＡＮ Ｃｈａｏ１ꎬ
ＲＡＮ Ｈｏｎｇ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｙｉｎｇ１ꎬ ＧＵＯ Ｑｉ￣Ｒｏｎｇ１∗
( １. Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｂａｍｂｏｏ ａｎｄ Ｒａｔｔａｎꎻ ＳＦＡ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂａｍｂｏｏ ａｎｄ Ｒａｔｔａｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｎａｎｋａｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｔｉａｎｊｉｎ ３０００７１ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅꎬ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｂａｍｂｏｏｓ ｗｅｒｅ ｒａｒｅｌｙ ｆｅｗｅｒ. Ｉｎ
ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ｔｈｅ ａｎｔｈｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ａｎｔｈｅｒ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｐ. ｅｄｕｌｉｓ ｗａｓ ａｌｓｏ ａｎａｌｙｓｅｄꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｔｈｅｒꎬ ａｎｔｈｅｒ ｗａｌｌ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ.
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｎｔｈｅｒ ｗａｌｌ ｏｆ Ｐ. ｅｄｕｌｉｓ ｃｏｎｔａｉｎｓ ｆｏｕｒ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｃｅｌｌｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓꎬ ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍ
ｃｅｌｌｓꎬ ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｔａｐｅｔｕｍ ｃｅｌｌｓ. Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｏｎｌｙ ａ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｃｅｌｌｓ ｗｉｔｈ ｆｌａｔ ｓｈａｐｅ ｉｎ ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｍｉｄ￣
ｄｌｅ ｌａｙｅｒ ｃｅｌｌｓ. Ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｔｈｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｗｈｅｎ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｇｏｅｓ ｔｏ ｐｕｌｌ ｏｖｅｒꎬ ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍ ｃｅｌｌｓ ｗｏｕｌｄ ｄｅ￣
ｇｒａｄｅ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒ ｃｅｌｌｓ ｗｏｕｌｄ ｂｒｅａｋ ｕｐ ａｎｄ ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ. Ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａｎｔｈｅｒ ｗａｌｌ ｗａｓ ｍｏｎｏｃｏｔ￣
ｙｌｅｄｏｎｏｕｓ ｔｙｐｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｔａｐｅｔｕｍ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｔｙｐｅ ｗｉｔｈ ａ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｃｅｌｌｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ｒａｄｉａｌ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｆｉｎａｌ ｄｅ￣
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔａｐｅｔｕｍ ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ ｂｙ ｔｈｅｍｓｅｌｖｅｓ. Ｔｈｅ ｔｙｐｅ ｏｆ ｃｙｔｏｋｉｎｅｓｉｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｃｙｔｅ ｍｅｉｏｔｉｃｄｉｖｉｓｉｏｎ ｗａｓ ｓｕｃｃｅｓ￣
ｓｉｖｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｆｒｏｍ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅｎ ｆｏｍａｔｅｄ ｍａｔｕｒｅ ｐｏｌｌｅｎ ｂｙ ｏｎｅ ｍｉｔｏｓｉｓ ｐｒｏｃｅｓｓ. Ｍａｔｕｒｅ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ
ｗｅｒｅ ｍｏｓｔｌｙ ｔｗｏ￣ｃｅｌｌｅｄꎬ ｒａｒｅｌｙ ｔｈｒｅｅ￣ｃｅｌｌｅｄ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ
收稿日期: ２０１４￣０５￣０６　 　 修回日期: ２０１５￣０７￣１２
基金项目: 国家科技支撑计划项目(２０１２ＢＡＤ２３Ｂ０５)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(２０１２ＢＡＤ２３Ｂ０５)]ꎮ
作者简介: 周建梅(１９８６－)ꎬ女ꎬ重庆市人ꎬ硕士研究生ꎬ从事竹子种质研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｊｉａｎｍｅｉｚｈｏｕ＠ ｓｉｎａ.ｃｎꎮ
∗通讯作者: 郭起荣ꎬ男ꎬ教授、博导ꎬ一直从事森林(竹子)种质资源研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ＱＲＧＵＯ＠ ｉｃｂｒ.ａｃ.ｃｎꎮ
ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａｎｔｈｅｒ ａｎｄ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｏｂ￣
ｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎ ａｓｓａｙｓꎬ ｗｅ ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｕｎｃｅａｓｉｎｇ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｏｆ ａｎ￣
ｔｈｅｒ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎬ ａｎｄ ａｎｔｈｅｒ ｗａｌｌ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ ｃｅｌｌｓ ｗｅｒｅ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｆｏｒｍｅｄ.
Ｔｈｅｎ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｂｅｃａｍｅ ｍａｔｕｒｅ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｔｈｅｒ ｄｅｇｒａｄｅｄ ａｎｄ ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓꎬ ａｎｄ
ｔｈｅｎ ｍａｔｕｒｅ ｐｏｌｌｅｎ ｓｐｉｌｌｅｄ ｏｕｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅｄ ａｎｔｈｅｒ. Ｏｕｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｗｏｕｌｄ ｅｎｒｉｃｈ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｂｉ￣
ｏｌｏｇｙ ｏｆ ｂａｍｂｏｏｓ ａｎｄ ａｌｓｏ ｗａｓ ｏｆ ｇｒｅａｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｏｆ ｍｏｓｏ ｂａｍｂｏｏ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓꎬ ａｎｔｈｅｒꎬ ａｎｔｈｅｒ ｗａｌｌꎬ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅꎬ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
　 　 竹类植物是禾本科(Ｐｏａｃｅａｅ / Ｇｒａｍｉｎｅａｅ)竹亚
科(Ｂａｍｂｕｓｏｉｄｅａｅ)植物的总称ꎬ全世界约有 ８８ 属
１ ４００余种ꎬ其中我国竹类资源十分丰富ꎬ据不完全
统计ꎬ共有 ３４属 ５３４ 种ꎮ 我国以占 ３％森林面积的
竹林ꎬ产生了超过 １８％的营林产值ꎮ 据国家林业局
２０１４年最新公布的第八次全国森林资源清查(２００９
－２０１３)数据ꎬ我国竹林面积 ６０１万 ｈｍ２ꎬ占整个森林
总面积在 ３％以上ꎬ占世界竹林总面积的 １ / ３ꎮ 作为
一类生物学特性特殊的植物ꎬ竹子的开花时间在空
间上不确定ꎬ形态上较为相似ꎮ 竹类植物一般开花
周期较长ꎬ多数一生只开一次花( Ｉｓａｇｉꎬ２００４)ꎬ植株
开花多数死亡ꎬ这给竹类植物的生殖生物学研究工
作带来了很大的困难ꎮ 近期已有对雷竹 ( Ｐｈｙｌ￣
ｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｖｉｏｌａｓｃｅｎｓ)(何奇江等ꎬ２００３)、巨龙竹(Ｄｅｎ￣
ｄｒｏｃａｌａｍｕｓ ｓｉｎｉｃｕｓ)(王曙光等ꎬ２００６)、鹅毛竹( Ｓｈｉ￣
ｂａｔａｅａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)、异叶苦竹(Ａｒｕｎｄｉｎａｒｉａ ｓｉｍｏｎｉｉ)(林
树燕ꎬ２００９ꎬ２０１２)、月月竹(Ｍｅｎｓｔｒｕｏｃａｌａｍｕｓ ｓｉｃｈｕａ￣
ｎｅｎｓｉｓ) (刘静ꎬ２００８ꎻ林树燕等ꎬ２００９)、寒竹 (Ｃｈｉ￣
ｍｏｎｏｂａｍｂｕｓａ ｍａｒｍｏｒｅａ)(胡成华等ꎬ１９９４)等竹种的
生殖生物学进行了研究ꎮ
毛竹(Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ)属禾本科(Ｐｏａｃｅａｅ)
竹亚科(Ｂａｍｂｕｓｏｉｄｅａｅ)刚竹属(Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ)ꎮ 竿
高在 ２０ ｍ或以上ꎬ直径在 ２０ ｃｍ以上ꎬ节间在 ４０ ｃｍ
以上ꎮ 毛竹是我国特有的、最重要的经济竹种ꎬ也是
我国分布最广、栽培历史长、栽培面积最大的竹种ꎬ
据第八次全国森林资源清查报告显示ꎬ面积已达
４４３万 ｈｍ２ꎬ占竹林面积的 ７４％ꎬ长期以来产生了巨
大的经济、生态、社会效益(江泽慧ꎬ２００２)ꎮ 因此ꎬ
毛竹在我国竹产业发展中占有极其重要的地位ꎮ 毛
竹种质资源是重要的遗传资源ꎬ蕴藏着对毛竹遗传
改良和育种起关键作用的重要基因ꎬ是竹产业可持
续发展的物质基础ꎮ 像毛竹这样常见的种类ꎬ其生
殖生物学研究仅见乔士义和廖光庐(１９８４)的报道ꎬ
孙立方等(２０１１)报道了毛竹的花器官形态与结构ꎮ
本研究探讨了毛竹的花药发育过程ꎬ不同花序发育
时序中花药发育情况ꎬ为竹亚科及禾本科的生殖生
物学研究提供资料ꎮ
１　 材料与方法
１.１材料
实验材料分别于 ２０１０－２０１２ 年ꎬ在广西桂北海
洋山深山野生毛竹林中采集ꎮ 该地属中亚热带地
区ꎬ海拔近千米ꎻ年平均气温 １８ ~ １９ ℃ꎬ４－９ 月为雨
季ꎬ年平均降水量 １ ７５０~２ ０００ ｍｍꎮ
１.２方法
标记 ３ 株有开花征兆的毛竹植株ꎬ从小枝开始
膨大变粗到果实成熟期间(６－９ 月)ꎬ定期采样ꎬ每
隔 １~ ３ ｄ 采样ꎬ取不同发育时期的小穗、小花、花
药ꎬ先用 ７０％酒精的 ＦＡＡ 固定液固定 ２４ ~ ４８ ｈꎬ然
后在 ４ ℃冰箱内保存ꎮ 在变态小枝开始膨大变粗时
进行拍照ꎬ观察花序发育的表型变化ꎮ 采用常规石
蜡切片法制片(李正理ꎬ１９９６)ꎬ切片厚度为 ５~１０ μｍꎬ
番红—固绿染色ꎬ用加拿大树胶封片ꎬ在ＯＬＹＭＰＵＳ
ＣＸ３１显微镜下观察、拍照ꎮ
２　 结果与分析
大多数被子植物的花药具有 ４ 个小孢子囊(花
粉囊)ꎬ少数具有 ２ 个ꎬ它们由药隔组织分开ꎮ 当花
药达到成熟时ꎬ每一侧的 ２ 个小孢子囊往往随药隔
消失而连通ꎮ 每个小孢子囊包含药室和由数层细胞
组成的花药壁ꎮ
２.１ 花药壁的发育
研究中发现ꎬ毛竹的花药壁属于单子叶型ꎬ花药
壁结构包括 ４层细胞:表皮细胞、药室内壁细胞、中
层细胞和绒毡层细胞ꎮ
２.１.１ 表皮　 在毛竹花药发育过程中ꎬ表皮只进行垂
周分裂增加细胞的数目以适应内部组织的迅速增
长ꎮ 初期表皮细胞(图版 Ｉ:Ａ)为近方形ꎬ随着花药
的扩大ꎬ逐渐扩展成扁长形ꎬ其仍然是一般的行使保
护的功能ꎬ因此通常也有明显的角质层ꎮ 许多植物ꎬ
２３２ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图版 Ⅰ　 毛竹的花药壁发育过程　 Ａ. 初生壁细胞时期ꎻ Ｂ. 小孢子母细胞时期 ４层药壁(１. 表皮ꎬ２. 药室内壁ꎬ３. 中层ꎬ４. 绒毡层)ꎻ
Ｃ. 单核小孢子靠边期药壁ꎬ绒毡层解体ꎻ Ｄ. 花粉粒成熟时期ꎬ仅有 ２层壁ꎮ
ＰｌａｔｅⅠ　 Ａｎｔｈｅｒ ｗａｌｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ Ｐ. ｅｄｕｌｉｓ　 Ａ. Ｐｒｉｍａｒｙ ｗａｌｌ ｃｅｌｌｓꎻ Ｂ. ４ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ ａｎｔｈｅｒ ａｔ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｓｔａｇｅ(１. Ｅｐｉｄｅｒ￣
ｍｉｓꎬ２. Ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍꎬ３. Ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒꎬ４. Ｔａｐｅｔｕｍ)ꎻ Ｃ. Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｉｓ ａｔ ｂｉｎｕｃｌｅａｔｅ ｓｔａｇｅꎬ ａｎｄ ｔａｐｅｔｕｍ ｉｓ ｄｉｓｉｎｔｅｇｒａｔｅｄꎻ Ｄ. Ｏｎｌｙ ２ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ ｗａｌｌ ｃｅｌｌｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎ ｍａｔｕｒｅ ｐｅｒｉｏｄ.
图版 Ⅱ　 毛竹小孢子与雄配子体发育　 Ａ. 未分化花药ꎻ Ｂ. 分化花药ꎻ Ｃ. 初生壁细胞和初生造孢细胞ꎻ Ｄ. 次生造孢细胞ꎻ Ｅ. 小孢
子母细胞ꎻ Ｆ. 单核靠边期小孢子ꎻ Ｇ. 小孢子收缩期ꎻ Ｈ. 单核靠边期ꎻ Ｉ. ２核花粉粒ꎻ Ｊ. 成熟花粉粒和花药ꎮ
ＰｌａｔｅⅡ　 Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍａｌｅ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｏｆ Ｐ. ｅｄｕｌｉｓ　 Ａ. Ｕｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ａｎｔｈｅｒꎻ Ｂ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ａｎｔｈｅｒꎻ Ｃ. Ｐｒｉｍａｒｙ
ｗａｌｌ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｓｐｏｒｏｇｅｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓꎻ Ｄ. Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｐｏｒｏｇｅｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓꎻ Ｅ. Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｃｔｙｔｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌꎻ Ｆ. Ｔｅｔｒａｄｓꎻ Ｇ. Ｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅꎻ Ｈ.
Ｍｉｄｄｌｅ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅꎻ Ｉ. ２￣ｎｕｃｌｅａｒ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎꎻ Ｊ. Ｍａｔｕｒｅ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎ ａｎｄ ａｎｔｈｅｒ.
特别是旱生习性的植物ꎬ表皮细胞最后彼此分离ꎬ当
花药成熟时仅留下干枯的痕迹ꎮ 毛竹花粉发育成熟
时ꎬ其表皮细胞内物质逐渐减少和解体ꎬ仅剩下细胞
壁ꎬ药室内花粉基本全部散出ꎮ
２.１.２ 药室内壁　 毛竹药室内壁只有一层细胞(图版
Ｉ:Ｂꎬ２)ꎬ药室内壁的内切向壁向外和向上发生带状
或纤维状的加厚ꎬ因这一特点也称“纤维层”ꎮ 药室
内壁细胞的外切向壁仍保持是薄壁的ꎬ加厚的壁除
带状的外ꎬ还有呈球状加厚、完整环带状等的变异形
态ꎮ 这种加厚壁的物质ꎬ一般认为是纤维素性质ꎬ在
成熟时略为木质化ꎮ 药室内壁的这种加厚的特点ꎬ
有助于花粉囊的开裂ꎮ 毛竹花药开裂时ꎬ靠近药隔
维管束的药室外侧各层药壁细胞先逐渐溶解ꎬ 然后
开始开裂散粉ꎮ
３３２２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 周建梅等: 毛竹的花药发育研究
表 １　 毛竹花序变化与花药发育的对应关系
Ｔａｂｌｅ １　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａｎｔｈｅｒ ｏｆ Ｐ. ｅｄｕｌｉｓ
花序和花药的特征
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ａｎｔｈｅｒ
花粉发育时期
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ
药壁各层发育
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａｎｔｈｅｒ ｗａｌｌ
花序青绿色ꎬ长 ４~７ ｃｍꎬ３~７ 苞片ꎬ底部 ２ ~ ３ 苞片内已有幼嫩小
穗芽形成ꎬ花药长 ０~２ ｍｍ
Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｔｕｒｑｕｏｉｓｅꎬ ４－７ ｃｍ ｌｏｎｇꎬ ３－７ ｂｒａｃｔｓ. Ｔｈｅ ｔｅｎｄｅｒ ｓｐｉｋｅｌｅｔ
ｂｕｄ ｈａｓ ｆｏｒｍｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ ｔｈｅ ２－３ ｂｒａｃｔｓꎬ ａｎｔｈｅｒ ０－２ ｍｍ ｌｏｎｇ
初生造孢细胞
Ｐｒｉｍａｒｙ ｓｐｏｒｏｇｅｎｏｕｓ ｃｅｌｌ
仅有表皮细胞、初生壁细胞
Ｉｔ ｏｎｌｙ ｈａｓ ｓｋｉｎ ｃｅｌｌｓꎬ ｐｒｉｍａｒｙ ｗａｌｌ ｃｅｌｌｓ
花序青绿色ꎬ长 ４~７ ｃｍꎬ３~７ 苞片ꎬ底部 ２ ~ ３ 苞片内已有幼嫩小
穗芽形成ꎬ花药长 ２~３ ｍｍ
Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｔｕｒｑｕｏｉｓｅꎬ ４－７ ｃｍ ｌｏｎｇꎬ ３－７ ｂｒａｃｔｓ. Ｔｈｅ ｔｅｎｄｅｒ ｓｐｉｋｅｌｅｔ
ｂｕｄ ｈａｓ ｆｏｒｍｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ ｔｈｅ ２－３ ｂｒａｃｔｓꎬ ａｎｔｈｅｒ ２－３ ｍｍ ｌｏｎｇ
次生造孢细胞
Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｐｏｒｏｇｅｎｏｕｓ ｃｅｌｌ
初生壁细胞开始分裂分化
Ｐｒｉｍａｒｙ ｗａｌｌ ｃｅｌｌｓ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｓｐｌｉｔ
花序青绿色ꎬ长 ４~８ ｃｍꎬ５~８ 苞片ꎬ底部 ２ ~ ３ 苞片内已有幼嫩小
穗形成ꎬ花药长 ２~４ ｍｍ
Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｔｕｒｑｕｏｉｓｅꎬ ４－８ ｃｍ ｌｏｎｇꎬ ５－８ ｂｒａｃｔｓ. Ｔｈｅ ｔｅｎｄｅｒ ｓｐｉｋｅｌｅｔ
ｂｕｄ ｈａｓ ｆｏｒｍｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ ｔｈｅ ２－３ ｂｒａｃｔｓꎬ ａｎｔｈｅｒ ２－４ ｍｍ ｌｏｎｇ
小孢子母细胞
Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｃｙｔｅ
小孢子母细胞前期绒毡层出现ꎬ中层也逐
渐出现ꎬ细胞较扁ꎬ后期绒毡层径向较长
Ｔａｐｅｔｕｍ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｃｙｔｅ ａｐｐｅａｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒ ａｌｓｏ ａｐｐｅａｒｅｄ
ｇｒａｄｕａｌｌｙ. Ｓｈａｐｅ ｏｆ ｃｅｌｌ ｉｓ ｆｌａｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｌａｔｅ ｔａ￣
ｐｅｔｕｍ ｒａｄｉａｌ ｉｓ ｌｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒｓ
花序底部叶片开始发黄ꎬ长 ５~８ ｃｍꎬ各苞片内小穗和小花基本分
化发育完成ꎬ花药长 ５~９ ｍｍ
Ｌｅａｖｅｓ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｔｕｒｎ ｙｅｌｌｏｗ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎬ ５－ ８ ｃｍ
ｌｏｎｇ. Ｔｈｅ ｂｒａｃｔｓ ａｎｄ ｆｌｏｒｅｔｓ ｈａｓ ｃｏｍｐｌｅｔｅｄ ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎꎬ ａｎｔｈｅｒ ５－９ ｍｍ ｌｏｎｇ
靠边期孢子
Ｐｕｌｌ ｏｖｅｒ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｓｐｏｒｅｓ
部分中层细胞开始解体
Ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒ ｃｅｌｌｓ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｂｒｅａｋ
ｕｐ
花序叶片变黄脱落ꎬ部分苞片灰褐色ꎬ长 ５ ~ １１ ｃｍꎬ小穗内小花开
始开花ꎬ花药约 ９~１１ ｍｍ
Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｌｅａｖｅｓ ｔｕｒｎｅｄ ｙｅｌｌｏｗ ａｎｄ ｆｅｌｌ ｏｆｆꎬ ｐａｒｔ ｏｆ ｂｒａｃｔｓ ｐｒｅｓｅｎｔ
ｂｅｉｇｅꎬ ５－１１ ｃｍ ｌｏｎｇꎬ ｆｌｏｒｅｔｓ ｗｉｔｈｉｎ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｂｌｏｓｓｏｍꎬ ａｎｔｈｅｒ
９－１１ ｍｍ ｌｏｎｇ
单核小孢子
Ｍｏｎｏｎｕｃｌｅａｒ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ
除表皮外ꎬ各层开始解体消失
Ｅｖｅｒｙ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｃｅｌｌｓ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｂｒｅａｋ ｕｐ ａｎｄ
ｄｉｓａｐｐｅａｒ ｅｘｃｅｐｔ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ
花序叶片脱落或具叶ꎬ苞片灰褐色ꎬ长 ５~ １３ ｃｍꎬ小花基本完全开
放ꎬ花药长 １２~１４ ｍｍ
Ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｆｅｌｌ ｏｆｆ ｏｒ ｌｅａｖｅｓꎬ ｂｒａｃｔｓ ｂｅｉｇｅꎬ ５－１３ ｃｍ ｌｏｎｇꎬ
ｂａｓｉｃ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ ｏｐｅｎ ｆｌｏｗｅｒꎬ ａｎｔｈｅｒ １２－１４ ｍｍ ｌｏｎｇ
成熟花粉(２~３核)
Ｍａｔｕｒｅ ｐｏｌｌｅｎ (２－３ ｎｕｃｌｅｕｓ)
仅剩下表皮ꎬ其余各层自我解体、消失ꎬ或
留有痕迹
Ｏｔｈｅｒ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ ｃｅｌｌｓ ｂｒｏｋｅ ｕｐꎬ ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ
ｏｒ ｌｅｆｔ ｔｒａｃｅｓ ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ
２.１.３ 中层　 毛竹中层 １层细胞(图版 Ｉ:Ｂꎬ３)ꎬ由初
生壁细胞内层分化而来ꎬ一般含有淀粉或其他贮藏
物ꎮ 中层出现在小孢子母细胞中后期ꎬ在小孢子母
细胞末期时ꎬ中层的细胞已经开始发生变化ꎬ贮藏物
质减少ꎬ细胞变为扁平ꎬ然后逐渐趋于解体和被吸
收ꎮ 在小孢子靠边期时ꎬ一般中层已完全解体消失
(图版 Ｉ:Ｃ)ꎮ
２.１.４ 绒毡层　 绒毡层是花药壁的最内层(图版 Ｉ:Ｂ￣
４)ꎬ也是由初生壁细胞内层分化而来ꎬ此层对小孢
子或花粉的发育起重要的作用ꎮ 在雄性不育系中花
粉的发育与绒毡层机能失常相关ꎬ如绒毡层位置向
药室中间移动或其原生质体侵向药室ꎬ挤压小孢子
而导致不育ꎬ通过观察发现ꎬ毛竹绒毡层不存在此类
情况ꎮ 绒毡层通常为一层ꎬ少数植物具有二层或者
多层ꎬ还有的植物是向表皮的绒毡层为单层ꎬ向药隔
的为多层ꎮ 小孢子后期时ꎬ绒毡层径向伸长ꎮ 绒毡
层的发育最终自我解体ꎬ小孢子靠边时期已经开始
解体ꎬ雄配子体即成熟花粉阶段ꎬ绒毡层细胞仅留残
迹或已不存在(图版 Ｉ:ＣꎬＤ)ꎮ 在整个发育过程中ꎬ
缄毡层始终维持在原来的位置ꎬ因此ꎬ毛竹的绒毡层
属于腺质绒毡层ꎮ
２.２ 小孢子发生与雄配子体发育
２.２.１ 小孢子发生　 从毛竹雄蕊原基最初形成的一
个很小的花药的横切面来看ꎬ外面是一层表皮ꎬ表皮
以内是一群分裂活跃的细胞(图版Ⅱ:Ａ)ꎮ 后来ꎬ由
于花药的四个角隅的细胞分裂较快ꎬ使花药变成为
四个裂瓣的形状(图版Ⅱ:Ｂ)ꎬ在每一瓣的表皮下分
化出孢原细胞ꎮ 孢原细胞经一次平周分裂和多次垂
周分裂产生初生壁细胞和初生造孢细胞(图版Ⅱ:
Ｃ)ꎬ初生造孢细胞再次分裂ꎬ形成次生造孢细胞(图
版Ⅱ:Ｄ)ꎬ进而发育成小孢子母细胞(图版Ⅱ:Ｅ)ꎬ
小孢子母细胞核大ꎬ无明显的液泡ꎬ进一步发育ꎬ彼
此进入减数分裂时期ꎮ 小孢子母细胞减数分裂时ꎬ
产生的小孢子四分体为左右对称型(乔士义和廖光
庐ꎬ１９８４)(图版Ⅱ:Ｆ)ꎬ胞质分裂方式为连续型ꎮ
２.２.２ 雄配子体发育　 小孢子四分体时期比较短暂ꎬ
随着胼胝质溶解ꎬ小孢子释放出来ꎬ刚释放出来的小
孢子细胞质浓厚ꎬ细胞核位于中央ꎬ为收缩期的小孢
子(图版Ⅱ:Ｇ)ꎮ 随后小孢子逐渐膨大ꎬ长大变圆ꎬ
中央出现大液泡ꎬ细胞核移到细胞的一侧为单核靠
４３２ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
边期的小孢子(图版Ⅱ:Ｈ)ꎮ 整个细胞充满细胞质ꎬ
细胞核进行一次有丝分裂ꎬ形成双核(图版Ⅱ:Ｉ)ꎬ
靠花粉壁的为生殖细胞ꎬ占据细胞中央的为营养细
胞ꎮ 毛竹的成熟花粉粒大多是二细胞型ꎬ很少产生
三细胞型(图版Ⅱ:Ｊ)ꎮ
２.３ 花药发育与花序发育的关系
根据观察发现ꎬ毛竹花药的发育变化与花序的
发育有相对应的关系(表 １)ꎮ 随着花序的不断发育
变化ꎬ花药不断分化(图版Ⅱ)ꎬ药壁各层逐渐形成ꎮ
小孢子逐渐成熟时ꎬ各层也慢慢随之解体、消失ꎮ
３　 讨论与结论
毛竹的花药壁结构包括 ４层细胞:表皮细胞、药
室内壁细胞、中层细胞和绒毡层细胞ꎮ 药室内壁与
中层细胞比较扁ꎬ在小孢子靠边期时ꎬ一般中层已完
全解体消失ꎻ绒毡层细胞则径向较长ꎬ细胞质浓厚ꎬ
绒毡层的发育最终自我解体ꎮ 花药壁的发育为单子
叶型ꎬ绒毡层为腺质型ꎮ 小孢子母细胞减数分裂时ꎬ
胞质分裂方式为连续型ꎮ 成熟花粉粒大多是二细胞
型ꎬ很少产生三细胞型ꎮ 花药壁结构与前人所报道
的巨龙竹、鹅毛竹、月月竹等竹类植物的花药壁结构
一致ꎬ符合禾本科植物的基本特征ꎮ 然而ꎬ不同于黄
坚钦等(１９９９)报道的雷竹的花药壁由表皮层、２ 层
中层和绒毡层 ４ 层细胞组成ꎬ且在整个发育过程中
始终无药室内壁的形成与分化ꎬ表皮层发育起到药
室内壁的作用ꎮ 研究发现ꎬ毛竹花药壁的绒毡层为
质腺型ꎬ与之前乔士义等报道的毛竹花药壁绒毡层
为分泌型不同ꎮ
毛竹花序的外部形态特征与花药的发育有相对
应关系ꎮ 在发育早期ꎬ花序包裹在叶片内ꎬ为花原
基、减数分裂等容易受外界影响的生理过程提供比
较稳定的环境ꎬ保障生殖器官发育ꎮ 随着花药的发
育ꎬ成熟花粉粒形成ꎬ花序叶片变黄逐渐脱落暴露于
空气中ꎬ为花粉散播做好准备ꎮ
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