全 文 ：第 27卷 第 1期 植 物 研 究 2007年 1月
Vo .l 27 No. 1 BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH Jan. , 2007
基金项目:国家自然科学基金(30270103)和中国科学院知识创新工程项目(KSCX2-SW-108)
第一作者简介:林祁(1957— ),男 ,研究员 ,博士 ,主要从事植物分类学研究。
收稿日期:2006 - 08 - 29
五味子属(五味子科 )分类系统的初步修订
林 祁 杨志荣
(系统与进化植物学国家重点实验室 ,中国科学院植物研究所 , 北京 100093)
摘 要 通过对前人提出的五味子属(五味子科)分类系统的点评 ,根据五味子属植物的 33个形
态性状及其性状分析 ,经过分支分析 ,提出一个新的五味子属分类系统:将五味子属分为五味子亚
属和团蕊五味子亚属;将五味子亚属分为多蕊五味子组 、少蕊五味子组 、中华五味子组和五味子
组 。编排了分亚属 、组和种的检索表 ,对每个种上分类等级均列出其模式 、异名和代表种。
关键词 五味子属;形态学数据;分支分析;分类系统
A Pre lmi inary Revision of Taxonom ic System of Schisandra (Sch isandraceae)
LIN Q i YANG Zhi-Rong
(Sta te Key Labo ra to ry o f System a tic and Evo lutionary Bo tany, Institute of Botany, Chine seA cademy of Sciences, Be ijing 100093)
Abstract Prev ious four taxonom ic system s o f the genus S chisandra M ichaux (Sch isandraceae) are e-
valuated respective ly. A new system o f classification based on the results of c ladistic analysis to thirty-
th reemo rpholog ical charac te rs is proposed. In the system , two subgenera a re recognized, v iz. Schisan-
dra subgenus Schisandra and Schisandra subgenus Sphaerostema(B lume) Y. H. Law , w ith subgenus
Schisandra further subdiv ided into four sections, v iz. sectionP leiostema A. C. Sm ith, sectionMax imo-
wiczia (Ruprech t) T. Nakai, section S inoschisandra (Y. W. Law)Q. Lin＆Z. R. Yang and sec tion
Schisandra. A key to subgene ra, sec tions and species is inc luded, and types, synonym ies and repre-
senta tive species are given under each supraspecific rank.
Key words Schisandra;morpholog ical data;cladistic ana ly sis;taxonom ic system
五味子属 (Schisandra M ichaux)隶属于五味子
科 (Schisandraceae),为离生心皮类的原始类群 ,含
10种 ,呈东亚—北美间断分布 ,主产中国西南部至
东部[ 1] 。
此属以雌花的花托在果期伸长 ,形成长穗状聚
合小浆果而区别于本科中的南五味子属 (Kadsura
K aempfer ex Jussieu)(雌花的花托在果期不伸长 ,
形成球状或椭球状聚合小浆果 )。
自从五味子属建立以来 ,只 T. Nakai[ 2] 、A. C.
Sm ith
[ 3] 、刘玉壶[ 4]和 R. M. K. Saunders[ 5, 6]对该
属做过分类系统的研究(表 1),但结果都显得不自
然 。
Nakai的分类系统是并列建立 3个组 ,他将朝
鲜产的种类分为 2个组 ,将朝鲜不产的种类全置于
团蕊五味子组中 。因此 ,他的团蕊五味子组是一个
包含有庞杂种类的并系类群。
Sm ith的分类系统是并列建立 4个组 ,它不能
体现出五味子属的进化历程和进化层次;另外 ,多
蕊五味子组过于笼统 ,看不出以形态—地理为主的
进化脉络和扩散迁移路线 。
刘玉壶的分类系统解决了多蕊五味子组过于
笼统的问题 ,但并列建立起 6个亚属 ,亦不能体现
出五味子属的进化历程和它的进化层次 。
71期 林祁等:五味子属(五味子科)分类系统的初步修订
Saunders的分类系统是根据对 25个形态学性
状作分支分析而建立的 ,它反映了一定的进化历程
和进化层次 。但由于 Saunde rs研究的标本量不够 ,
统计的数据不足 ,没在五味子属主产地做过野外调
查 ,对一些重要的分类学性状缺乏认识或认识错误
而使他的五味子亚属内成员显得笼统或庞杂 ,并与
多蕊五味子亚属和中华五味子亚属之间构不成并
列的亲缘关系。
林祁[ 1]对五味子属的种类做了分类学修订 ,
确认该属含 10种植物 ,但他没对该属分类系统提
出评价或新见解 。
本文之目的是在评价前人分类系统的基础上 ,
选取尽可能多的形态性状 ,采用分支分析的方法 ,
提出一个新的五味子属分类系统。
1 材料与方法
1. 1 材料
1. 1. 1 内类群材料
根据对 58个标本馆 (见本文致谢)近万份五
味子属标本的研究 ,结合在中国北京 、河北 、福建 、
湖南 、广东 、广西 、重庆 、四川 、贵州和云南 ,以及在
英国邱园和爱丁堡植物园对野生或栽培五味子属
植物的观察 ,选取同源性状进行分析 。本文中内类
群的名称按林祁 [ 1]的观点。
1. 1. 2 外类群材料
由于五味子科只含南五味子属和五味子属 ,故
本文选取南五味子属中较原始的黑老虎 (Kadsura
coccinea)和毛南五味子 (K. indu ta)作为复合外类
群 。
1. 2 方法
1. 2. 1 形态性状和性状分析
通过对腊叶标本和活体植株进行详细地比较
观察 , 参考叶表皮形态[ 7] 、花粉形态 [ 8] 、种子形
态 [ 9, 10]的文献资料 ,选取 33个形态学性状进行分
支分析 ,性状分为二态和多态 ,均被当做无序处理。
这些性状中包括 12个营养体性状 , 21个繁殖体性
状 。所采用的性状及性状的极性分析如下:
1. 短枝继续生长 (0)—短枝不继续生长 (1)
2. 常绿 (0)—落叶 (1)
3. 幼枝圆柱形 (0)—幼枝具纵向木栓质棱或
翅 (1)
4. 老茎木栓层厚 ,不规则剥落 (0)—老茎木栓
层薄 ,片状剥落(1)
5. 芽鳞较小 ,早落 (0)—芽鳞较大 ,生长至幼
果期或宿存 (1)
6.叶坚纸质或近革质 (0)—叶纸质或薄纸质
(1)
7.叶卵形 、椭圆形 、圆形 、倒卵形或倒披针形 ,
通常宽 3 ～ 8 cm (0)—叶披针形或条形 ,少狭椭圆
形 ,通常宽 1 ～ 3 cm (1)
8.叶全缘(0)—叶缘具齿(1)
9.叶无毛(0)—叶被毛 (1)
10.叶背绿色(0)—叶背常白色或灰白色(1)
11.叶上表皮无气孔 (0)—叶上表皮有气孔
(1)
12.叶表皮气孔外拱盖单层 (0)—叶表皮气孔
外拱盖两层 (1)
13.花单生 (0)—花单生 、聚生 、总状花序和圆
锥花序并存 (1)
14.花蕾卵球形 ,花被片长圆形或椭圆状长圆
形(0)—花蕾球形 ,花被片圆形或倒卵形 (1)
15.花被片淡黄色或橙黄色 (0)—花被片外轮
黄色或黄绿色 ,内轮红色(1)—花被片粉红色或紫
红色 (2)
16.雄蕊螺旋状排列(0)—雄蕊单轮排列(1)
17.雄蕊群顶部的雄蕊发育完全 (0)—雄蕊群
顶部的雄蕊发育不完全(1)
18.雄蕊离生 (0)—雄蕊花丝基部融合 (1)—
雄蕊完全融合(2)
19.花药着生在药隔上 (0)—花药着生在花托
上(1)
20.雄蕊垂直生长 (0)—雄蕊水平生长 (1)
21.花药内向或内侧向开裂 (0)—花药侧向开
裂(1)—花药外向或外侧向开裂 (2)
22.三沟花粉(0)—六沟花粉 (1)
23.雄花的花托圆柱形或圆锥形 ,顶端尖细或
圆柱状(0)―雄花的花托圆柱形或圆锥形 ,顶端头
状或盾状(1)―雄花的花托扁平(2)—雄花的花托
球形 (3)
24.假花柱窄而呈锥形 (0)—假花柱宽 (1)
25.无假柱头(0)—有假柱头 (1)
26.果期雌花花托 (果托)不增粗 (0)—果期雌
花花托 (果托)增粗 ,呈棒状 (1)—果期雌花花托
(果托 )增粗 ,呈球形或椭球形 (2)
27.果期雌花花托 (果托 )不伸长 ,聚合果球形
(0)—果期雌花花托(果托 )伸长 ,聚合果穗状(1)
28.花梗通常粗 0.7 ～ 1.5mm (0)—花梗粗
0.2 ～ 0.5mm (1)
8 植 物 研 究 27卷
29.果期花梗 (果梗 )不伸长 (0)—果期花梗
(果梗)伸长 (1)
30.聚合果直径 4.5 ～ 15 cm (0)—聚合果直径
1.5 ～ 3 cm (1)
31.种子长 6.1 ～ 18.0mm (0)—种子长 3.0 ～
6.0mm (1)
32.种皮光滑 (0)—种皮具皱纹 (1)—种皮具
单独的瘤状突起 (2)—种皮具相连接的瘤状突起
(3)(宏观形态 m acromorpho logic)
33.种皮具负网纹或疣状突起 (0)—种皮具正
网纹 (1)(微观形态 micromo rpho log ic)
1. 2. 2 系统发育分析
矩阵包括 10个内类群 , 2个外类群 ,共 33个
性状 。运用 PAUP 4. 0b4a软件 ,对数据矩阵 (表 2)
进行最简约性分析。通过启发式搜索获得同等最
简约性树 ,并进一步运算其严格一致化树 ,最简约
性分析的信息通过一致性系数 (C I)和保留性系数
(RI)来估价 。最简约性树中出现的各单系群的可
信度通过 Boo tstrap分析 ,采取 100次重抽样自检
来检验。
表 2 形态数据矩阵
Table 2 M orpho logica l data m atrix for the cladistic ana ly sis of Schisandra
分类群
Taxa
性状 Characters
0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3
S. ch inen sis 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0
S. elonga ta 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0
S. g labra 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 0 1 1 1 2 0 0 1 1 1 1 1 1 3 0
S. grand iflora 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0
S. henryi 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 2 0
S. lancifolia 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0
S. plena 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 2 1 0 0 1 3 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1
S. prop inqua 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 3 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1
S. pubescens 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0
S. repanda 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 2 0 0 1 1 0 1 1 1 3 0
K. coccinea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0
K. induta 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 2 0 0 1 0 0 0 1
2 结果与讨论
2. 1 结果
通过对数据矩阵(表 2)的运算产生 5个同等
最简约树 ,其中之一显示如图 1,树长 53,一致性系
数 (C I)0. 774,保留性系数 (RI)0. 774。这些分支
树之间的主要区别体现在北五味子 (Sch isandra
chinensis)和大花五味子 (S. grand if lora)系统位置
的变化 。
树图显示了五味子属为单系类群 ,并且能很好
地体现该属的种间关系 。 5个同等最简约性树的
严格一致化树(图 2)呈两歧分支:复合外类群黑老
虎和毛南五味子单独构成一支;另一支包含所有内
类群。内类群又进一步分为两支:第一支包含所有落
叶种类 ,这一支达到了 91%的支持度;另一支包含重
瓣五味子(Schisnadra plena)和铁箍散(S. propinqua)
两个常绿种类 ,这一支也得到很高的支持度(95%)。
图 1 五个同等最简约树之一 ,线条上的数字表示步长
F ig. 1 One o f 5 equa lly m ost parsim on ious mo rpho log ica l trees.
Numbe rs above lines repre sen t the leng th of the steps
91期 林祁等:五味子属(五味子科)分类系统的初步修订
图 2 五个同等最简约树的严格一致性树 ,线条上的数字
表示 100次重抽样自检率值
I:五味子亚属;II:团蕊五味子亚属;III:外类群;Ia:少蕊五味子
组;Ib:中华五味子组;Ic:五味子组;Id:多蕊五味子组
F ig. 2 Stric t consensus tree of 5 m ost parsim onious mo rpho-
log ica l trees. Num bers above lines represen t bootstrap va lues
in 100 replicates
Taxon codes:I:Sch isandra subgen. S ch isand ra;II:S ch isandra sub-
gen. Sphaerostema;III:Ou tg roup;Ia:sec.t Maximowiczia;Ib:sec.t
S inosch isandra;Ic:sec.t Sch isand ra;Id:sec.t P leiostema (accord ing
to ou r system in th is pap er)
包含所有落叶种类的一支分为四个小支:北五
味子因花药外向或外侧向开裂 ,具长圆形或椭圆状
长圆形花被片而单独成为一小支 (Ia);大花五味子
也因其花药外向或外侧向开裂 ,但具圆形或倒卵形
的花被片而单独构成另一小支 (Id), 两支的支持
率均小于 50%;东亚五味子 (Schisandra elongata)、
翼梗五味子 (S. henryi)、毛叶五味子 (S. pu-
bescens)和狭叶五味子 (S. lancifolia)都具有内向或
内侧向开裂的花药 ,圆形或倒卵形的花被片 ,它们
构成一独立小支 Ib,在 Ib支中 ,翼梗五味子和毛叶
五味子单独构成一亚支 ,二者都具有宿存的芽鳞 ,
该亚支又与东亚五味子构成姐妹群 ,它们都具有倒
卵圆形 、圆形 、卵圆形 、卵圆状椭圆形或椭圆形且宽
3 ～ 8 cm的叶片 ,而不同于狭叶五味子所具有的披
针形或狭椭圆形 、宽 1 ～ 2.5 cm 的叶片;第三支 Ic
包括北美五味子 (S. g labra)和二色五味子 (S.
repanda),二者的花药侧向开裂 ,花被片圆形或倒
卵形 ,该支达到了 96%的支持率 ,表明这两个种为
很明显的单系群 。
重瓣五味子和铁箍散构成了第二支 II,它们都
具常绿习性和坚纸质或近革质的叶 ,该支也达到了
高支持率。
2. 2 讨论
Saunde rs
[ 6]对 25个形态学性状做分支分析 ,
他得出的分支图和分类系统与我们根据 33个形态
学性状所做的分支分析 ,得出的分支图和分类系统
有很大差别 ,究其原因 ,我们认为主要体现在以下
5方面:
1. Saunders所采用的形态性状 、性状分析结果
和对分类群性状状态的认识与我们完全相同的有
短枝的生长 、顶部雄蕊的发育程度 、雄蕊的角度 、花
粉类型 、假花柱的形状 、假柱头的有无和果托形状
这 7条 。
2. Saunders所采用的形态性状描述与我们的
相近 ,其性状分析结果和对分类群性状状态的认识
与我们相同的有叶柄苞片腋处有无次生花 、雄蕊融
合程度和花药着生位置这 3条 。
3. Saunders所采用的形态性状和性状分析结
果与我们的相同或相似 ,但对分类群性状状态的认
识与我们不同的有幼枝的形状 、芽鳞宿存与否 、被毛
情况 、叶远轴面有无白霜 、最大花被片的长宽比 、花
药开裂方式 、雌花花托形状和种皮宏观纹饰这 8条。
4. Saunders采用 、而我们没有采用的形态学性
状有毛被类型 、外层花被片相对于最大花被片的大
小 、内层花被片基部是否肉质 、雄蕊的数目 、药隔的
形状 、叶片厚薄和离心皮果着生这 7条。
5. Saunders没有采用 、而我们采用的新的形态
学性状有习性 、老茎木栓层 、叶片质地 、叶片形状 、
叶缘形状 、叶上表皮气孔 、叶表皮气孔外拱盖层数 、
花被片颜色 、雄蕊排列方式 、果托形状 、花梗直径 、
果梗长度 、聚合果直径 、种子长度和种皮微观形态
这 15条。
在第一方面 ,由于 Saunders所采用的形态性
状 、性状分析结果和对分类群性状状态的认识与我
们的完全相同 ,故分析结果也会一致。
在第二方面 ,由于 Saunders所采用的形态性状
描述与我们的相近 ,只是所描述的字句不同 ,但反
映的内容基本相同 ,且性状分析结果和对分类群性
状状态的认识也与我们的相同 ,所以分析结果也相
同。例如:Saunde rs描述叶柄苞片腋处有无次生花 ,
而我们描述花序的类型 ,故性状分析结果会一致。
在第三方面 ,虽然 Saunders所采用的形态性状
和性状分析结果与我们的相同或相似 ,但由于他研
究的标本量不够 ,统计的数据不足 ,没在五味子属
主产地作过野外调查 ,对各种植物具有的性状认识
10 植 物 研 究 27卷
不全面 ,故在确定分类群性状状态时发生误差 ,或
人为而不自然地确定性状的差异 ,产生与我们不同
的性状分析结果 。
在幼枝的形状 、芽鳞宿存与否和叶远轴面有无
白霜方面 ,其幼枝具纵向木栓质棱或翅 、芽鳞宿存
和叶远轴面有白霜的种类 ,并不是翼梗五味子 、毛
叶五味子和东亚五味子所有的植株都是如此。翼
梗五味子在其分布区内的绝大多数地区的植株都
明显地表现为幼枝具纵向木栓质棱或翅 、芽鳞宿存
和叶远轴面有白霜 ,但在分布区西部 (中国云南)
的植株也常常幼枝圆柱形 、芽鳞宿存不明显和叶远
轴面无白霜;毛叶五味子在其分布区南部 (中国广
西和广东)至东北部 (中国湖南和湖北)的植株往
往幼枝具纵向木栓质棱或翅 、芽鳞宿存和叶远轴面
有白霜 ,但在分布区西北部 (中国四川和贵州 )的
植株则不然或不明显;东亚五味子在其分布区西南
部 (印度尼西亚 )至东南部 (中国广东 、福建等地)
的植株叶远轴面往往有白霜 ,而其它地区则无或不
明显。因此 ,我们认为毛叶五味子也属于幼枝具纵
向木栓质棱或翅 、芽鳞宿存和叶远轴面有白霜的种
类 ,东亚五味子属于叶远轴面有白霜的种类。
在被毛情况方面 ,北五味子的叶背明显被毛 ,
但 Saunde rs则将它归入叶无毛的类群 。另外 ,中国
的地势是西高东低 ,东部和东南部为沿海温暖湿润
的海洋性气候 ,西部和西北部为较低温干燥的内陆
性气候 ,叶背被毛的毛叶五味子从分布区的北部至
南部 、从西部往东部和从高海拔地区向低海拔地
区 ,季节从春季到夏秋季 ,温湿状态从较低温干燥
到较高温湿润 ,其叶背的毛被对不同的温湿生态环
境产生适应性变异 ,从毛短而密 ,叶背全面被毛 ,变
化到毛较长而稀 ,叶背仅叶脉上被毛 。因此 ,不能
象 Saunde rs那样划分为叶无毛 、叶背仅中脉上被毛
和叶背全面被毛 3种类型 ,而只能划分为叶无毛和
叶被毛 2种类型 。
在花药开裂方式 、雌花花托形状和种皮宏观纹
饰方面都有 3种或 3种以上的多态性状 ,但 Saun-
ders只取 2态性状来分析。例如:花药有外向和外
侧向 、侧向 、内向和内侧向 3种开裂方式 ,但 Saun-
ders则只取外侧向和内侧向 2种开裂方式 ,他将侧
向开裂的类群作为内侧向开裂对待。
在花被片形态方面 , Saunders采用最大花被片
长宽比来划分性状差异 。北五味子和黑老虎的花
被片为长圆形或椭圆状长圆形 ,花蕾为卵球形 ,而
五味子属中其它种的花被片为圆形或倒卵形 ,花蕾
为球形 ,是很好的分类学性状 ,但 Saunde rs没如此
自然地采用 ,而是人为地计算最大花被片的长宽
比 ,以致将花被片形态相似的两种植物北五味子和
黑老虎分割开来 。
在第四方面 ,我们认为 Saunde rs所采用的 8个
性状不合理 ,不宜采用 。例如:Saunders根据少量
标本而将毛被分为短柔毛和微绒毛 2个类型 ,但我
们通过查阅大量标本和野外调查不同生境和不同
物候期的植株时 ,发现在毛叶五味子中既有叶被短
柔毛状毛的植株 ,又有叶被微绒毛状毛的植株 ,甚
至同一植株在春季幼叶期以被微绒毛状毛为主 ,到
夏季叶成熟期由于毛伸长而以叶被短柔毛状毛为
主 ,到秋季落叶期由于部分毛脱落而叶上只留有较
稀疏的短柔毛状毛 ,而不见微绒毛状毛;Saunde rs
将外层花被片相对于最大花被片的大小分为稍有
退化(是最大花被片长度的 0.5 ～ 1.0倍 )和高度退
化(是最大花被片长度的 0.1 ～ 0.4倍 )2个类型 ,但
我们调查 、采集 、观察 、测量和统计了北五味子 、东亚
五味子 、大花五味子 、翼梗五味子 、铁箍散 、二色五味
子和黑老虎的外层花被片和最大花被片的大小比
值 ,发现在同一种植物或同一株植物中这 2个数值
的花都有 ,不能分开;同样 ,我们观察这 7种植物的
新鲜花 ,其内层花被片基部都近肉质 ,不能像 Saun-
ders那样分为肉质和非肉质 2种类型;Saunders将
雄蕊的数目分为少于 7枚 、8 ～ 50枚和多于 50枚这
3个类型 ,但实际上根本分不出这 3个类型 ,他自己
在分种描述中都明确写明铁箍散的雄蕊为 4 ～ 19,重
瓣五味子的雄蕊约 8枚 ,大花五味子的雄蕊为 30 ～
50枚 ,但他却将前 2种植物划分在雄蕊数目少于 7
枚的类型内 ,将后种植物划分在雄蕊数目多于 50枚
的类型内;Saunde rs将药隔的形状分为 2种类型:窄
而没超过药室的顶部和宽而超过药室的顶部 ,但我
们观察大量新鲜花 ,发现在同一种植物 ,或同一株植
物 ,或同一朵花中这 2种类型的药隔都有 ,不能根据
这 2种类型而划分不同的种;Saunders将离心皮果
分为有柄和基部压缩而无柄 2种类型 ,将南五味子
属的 3个代表种划为有柄的类型 ,将五味子属的所
有种划为无柄的类型 ,但我们观察大量五味子属的
标本 ,发现在东亚五味子 、大花五味子 、翼梗五味子
等植物中也能找到部分离心皮果实具柄 ,因此 ,我们
不采用此性状;Saunders将叶片的厚薄分为 3种类
型 ,但我们调查 、采集和查阅大量标本 ,并不能按他
的数值分出 3种类型。
在第五方面 ,由于 Saunders研究的标本量不
111期 林祁等:五味子属(五味子科)分类系统的初步修订
够 ,统计的数据不足 ,没在五味子属主产地做过野
外调查 ,没全面 、系统地对叶表皮 、种子做过实验研
究 ,对一些分类学性状缺乏认识 ,故他所采用的形
态学性状比我们的少 15个 。
除 Saunde rs外 , G. Hao et a.l [ 11] 根据 Saun-
ders
[ 6]五味子属含 23个种和南五味子属含 16个
种的概念 ,还对五味子属中的 10个种和南五味子
属中的 7个种 ,选取 24个形态学性状做了分支分
析 。由于他所取的种类较少 ,只占五味子属种类的
43%和南五味子属种类的 44%,且选取的性状数
目只占我们所取性状数目的 73%,故他的研究结
果与我们的研究结果之间的可比性程度不大 ,但在
他的分支图中亦显示五味子属为单系类群 ,这与我
们所得的结果一致。
刘忠等 [ 12]和 G. Hao e t a.l [ 11]对五味子科的
nrDNA ITS序列 、王彦涵等[ 13]对该科 cpDNA rbsL
序列进行了分子系统学分析 ,由于他们所收集的种
类不全 ,对 DNA研究的片段不同 ,所得的分支图均
不相同 ,其主要区别在于:刘忠等的结果将 S. bi-
color va r. tuberculata与南五味子属的种类混在一
起;G. Hao et a.l根据 ITS序列分析得到的树图中
将五味子属的常绿种类与南五叶子属的种类混在
一起 ,王彦涵等也将五味子属的 2个常绿种类与南
五味子属的种类混在一起 ,他们根据分子系统学证
据得出的结论都表明五味子属不是单系类群。
目前 ,根据形态学性状所做分支分析而得出的
结论都表明五味子属是单系类群 ,而根据分子系统
学性状所做分支分析而得出的结论却表明五味子
属不是单系类群 。究竟五味子属是否为单系类群 ,
我们认为还应通过更多的手段和方法进行研究 ,才
能得出更接近于自然的解释。
在本文中 ,我们采用形态性状构建的系统发育
树得到了很高的支持率 ,它从整体上反映了该属系
统演化的历程 ,并且与前人得出的分子系统树有一
定的相似之处 ,因此 ,基于上述分支分析的结果 ,结合
对五味子属的综合研究 ,在此提出一个新分类系统。
3 分类学处理
五味子属
Schisandra A. M ichaux, F.l Bo r. -Amer. 2:
218, .t 47. 19 M ar 1803, nom. conse rv. Type:
Schisandra coccinea A. M ichaux [ =Sch isandra g la-
bra (B ricke ll) Rehder] .
Stellandria B ricke ll, Med. Repos. 6(3):327.
Feb-M ar 1803. Type:S tellandria g labra B ricke ll [ =
Schisandra g labra (B rickell)Rehde r] .
Sphaerostema B lume, B ijdr. F .l Ned. Ind. 22.
1825. Type: Sphaerostema axillare B lume [ =
Schisandra propinqua (Wallich)Ba illon] .
Maximow iczia Ruprech t in M ax imow icz, Bul.l
C .l Phys. -M ath. A cad. Imp. Sc.i Saint-Pé te rsbourg
15:142. 1856. Type:Max imow iczia amurensis Ru-
prech t [ =Sch isandra chinensis (Turczaninow) Ba il-
lon] .
分亚属 、组和种检索表
1.落叶藤本。叶片纸质或薄纸质。花单生。 (亚属 1. 五味子亚属 Subgenus Sch isandra)。
2.花药外向或外侧向着生。
3.叶无毛。花被片圆形或倒卵形;雄蕊 20 ～ 75枚 (组 1.多蕊五味子组 Sec tion P leiostem a)
1. 大花五味子 S. grandiflora
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
3.叶背脉上被毛。花被片长圆形或椭圆状长圆形;雄蕊 4 ～ 7枚 (组 2. 少蕊五味子组 SectionMax im ow iczia)
2.北五味子 S. ch inensis
⋯⋯⋯⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
2.花药内向 、内侧向或侧向着生。
4.雄蕊 8 ～ 46枚;花药内向或内侧向着生。(组 3.中华五味子组 Sec tion S inoschisandra)
5.叶片倒披针形 、倒卵形 、圆形 、卵形或椭圆形 ,宽 3 ～ 8 cm。
6.叶无毛。
7.幼枝圆柱形 , 芽鳞早落 3.东亚五味子 S. e longata⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
7.幼枝具纵向翅状棱 , 芽鳞宿存至幼果期 4. 翼梗五味子 S. henryi⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
6.叶背多少被毛 5.毛叶五味子 S. pubescens⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
5.叶片披针形或狭椭圆形 , 宽 1 ～ 2. 5 cm 6. 狭叶五味子 S. lanc ifo lia⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
4. 雄蕊 5枚;花药侧向着生。 (组 4.五味子组 Section Schisandra)
8. 叶片卵状椭圆形至阔披针形 ,基部楔形 7. 北美五味子 S. g labra⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
12 植 物 研 究 27卷
8.叶片宽卵形至近圆形 , 基部圆形 8.二色五味子 S. repanda⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
1.常绿藤本。叶片坚纸质或近革质。花单生或 2 ～ 3朵聚生 ,有时 3 ～ 8朵组成总状花序或圆锥花序。(亚属 2. 团蕊五味子
亚属 Subgenu sSphaerostema)
9.叶片狭披针形至卵形 , 叶缘有齿 ,若全缘则叶宽不过 2.5 cm 9. 铁箍散 S. propinqua⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
9.叶片卵形至椭圆形 , 宽 3 cm 以上 , 全缘 10. 重瓣五味子 S. p lena⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
Key to subgenera, sec tions and spec ies
1. Dec iduous vines. Lea f lam inas papy raceous o r thin papyraceous. F lowe rs so lita ry. (Subgen. I. Subgenus Sch isandra)
2. Anthe rs ex trorse or ex tro rse-late ra.l
3. Lea f lam inas g lab rous. Tepa ls o rbicu lar o r obovate. Stamens 20 -75 (Sec .t I. Sec tion P leiostem a) 1. S. grandiflora⋯⋯
3. Lea f lam inas pube scent on the ne rves on abaxia l su rface. Tepals ob long o r e lliptic-ob long. S tam ens 4 -7 (Sec.t II. Sec tion
M ax im ow iczia) 2. S. ch inensis⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
2. Anthe rs introrse, introrse-la teral or la tera.l
4. Stamens 8 - 46, an thers in tro rse o r introrse-la tera.l (Sec.t III. Section S inosch isandra)
5. Lea f lam inas ob lanceo late, obova te, o rbicu lar, ovate or e lliptic, 3 - 8 cm w ide.
6. Lea f lam inas g lab rous.
7. Young branch le ts te re te, bud scales fugac ious 3. S. e longata⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
7. Young branch le ts w inged o r sha rply, long itudina lly ang led, bud sca le s subpe rsistent at bases o f annua l shoo ts ⋯⋯
4. S. henryi⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
6. Lea f lam inas m ore or less pubescent on abaxia l surface 5. S. pubescens⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
5. Lea f lam inas lanceo la te o r narrow ly e llip tic, 1 -2. 5 cm w ide 6. S. lanc ifo lia⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
4. Stamens 5, anthers late ra.l (Sec.t IV. Sec tion Schisandra)
8. Lea f lam inas ova te-elliptic to b road ly lanceo la te, base cunea te 7. S. g labra⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
8. Lea f lam inas broad ly ova te to nea rly o rbicular, base rounded 8. S. repanda⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
1. Eve rg reen v ines. Leaf lam inas cha rtaceous or subcoriaceou s. F low er so lita ry, o r 2 -3 clusters, or 3 - 8 in racem es o r panic les.
(Subgen. II. Subgenus Sphaerostema)
9. Leaf lam inas narrow ly lanceola te to ovate, m arg ins se rra te, ifm a rg ins entire then leaf lam inas less than 2. 5 cm w ide
9. S. propinqua
⋯⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
9. Leaf lam inas ova te to e lliptic, more than 3 cm w ide, m arg ins entire 10. S. p lena⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
亚属 1.五味子亚属
Subgenus I. Schisandra subgenus Schisandra
落叶藤本。叶纸质或薄纸质;叶表皮气孔外拱
盖单层 。花单生 ,雄花托圆锥形 、圆柱形或扁平 ,不
肉质膨大成球形或倒卵球形;雌花托在果期增粗;
雌花梗在果期伸长 。种皮表面具负网纹或小疣
(微形态 )。
Dec iduous vines. Leaf lam inas papyraceous or
th in-papy raceous, oute r stoma tal rim sing le. F low er
solitary; stam inate receptacles conical, terete or
plane, never carnose sphe ro id or obovoid;pistillate
receptacles thickened and peduncles elonga ted in
fruiting. Testa areo late or verrucous (m icrostructural
fea ture).
组 1.多蕊五味子组
Section I. Schisandra sec tionP leiostema A. C.
Sm ith in Sa rgentia 7:93. 1947, p. m in. p. quoad
typus. - Sch isandra subgen. P leiostema (A. C.
Sm ith)Y. W. Law , F.l Reipub.l Popularis S in. 30
(1):246, 272. 1996, syn. nov. Type:Schisandra
grandiflora (W allich)Hooker .f ＆ Thom son.
雄花托圆锥形;花被片圆形或倒卵形;雄蕊 20
～ 75枚 ,花药外向或外侧向着生;三沟花粉 。
S tam inate receptacles conical;tepa ls o rbicular o r
obovate;stamens 20 - 75; anthers ex trorse o r ex-
tro rse-la teral;po llens trico lpate.
1大花五味子
Schisandra grandiflora (W allich)Hooker .f ＆
Thomson inHooker .f , F.l B ri.t Ind. 1:44. 1872,
“Schizandra ”;Q. Lin in A cta Phyto tax. S in. 38
(6):543. 2000. -Kadsura grand if lora Wallich ,
Ten.t F .l Napa.l 10, tab. 14. 1824. Type:N epa.l
M .t Sheopo re, N. Wa llich 4985 ( lectotype, desig-
na ted by Saunders, 2000:K ;iso lectotypes:A , B
131期 林祁等:五味子属(五味子科)分类系统的初步修订
BM C , G GH , L NY).
组 2.少蕊五味子组
Section II. Schisandra section Maxim ow iczia
(Ruprech t) T. N aka i, F.l Sy lv. K oreana 20:101.
1933, “Schizandra ”. -Maximowiczia Ruprecht in
M aximow icz, Bul.l C .l Phy s. -M ath. A cad. Imp. Sc.i
Saint-Pé tersbourg 15:142. 1856. -Schisandra subge-
nus Max imowiczia (Ruprech t) Y. W. Law , F.l
Re ipub.l Popularis Sin. 30(1):250, 272. 1996.
Type:Schisandra chinensis (Turczaninow)Baillon.
雄花托圆柱形;花被片长圆形或椭圆状长圆形;
雄蕊 4 ～ 7枚 ,花药外向或外侧向着生;六沟花粉 。
S tam inate recep tac les te re te;tepals ob long o r el-
liptic-oblong;stamens 4 - 7;an thers extro rse o r ex-
trorse-late ra l;pollens hexacolpa te.
1北五味子
Schisandra chinensis (Turczaninow) Baillon,
H is.t P .l 1:148. 1868, “Schizandra ”;R. M. K.
Saunders in Sys.t Bo.t M onog. 58:94. 2000. -
Kadsura ch inensis Turczaninow , Bu l.l Soc. Imp.
N aturalistes M oscou 7:149. 1837. Type:China.
Be ijing:Precise loca lity no t known, da te not known,
P. Y. K iro lov s. n. (ho lo type:KW ).
组 3. 中华五味子组
Section III. Schisandra section Sinoschisandra
(Y. W. Law)Q. Lin＆ Z. R. Yang, sta.t nov. -
Schisandra subgenusS inoschisandra Y. W. Law , F.l
Pe ipub.l Popu laris Sin. 30(1):253, 272. 1996.
Type:Schisandra henry i C larke.
雄花托圆柱形 ,先端头状或盾状;花被片圆形
或倒卵形;雄蕊 8 ～ 46枚 ,花药内向或内侧向着生;
六沟花粉。
S tam inate recep tac les te re te and apically inflated
in to cap itate o r shie ld-like;tepals o rbicu lar or obo-
va te;stamens 8 - 46;anthers introrse o r in trorse-lat-
eral;po llens hexaco lpate.
1东亚五味子
Schisandra elongata (B lume) Baillon, H is.t
P .l 1:148, .f 182. 1868;Q. Lin in Ac ta Phy to tax.
S in. 38(6):532. 2000. -Sphaerostema elonga tum
B lume, B ijdr. F .l Ned. Ind. 23. 1825, “Sphaero-
stemma”. Type:Indonesia. Java:M .t Burang rang,
C. L. von B lume 1422 ( lecto type, designa ted by
Saunders, 1997:L ;isolecto type:K ).
2翼梗五味子
Schisandra henryi C larke in G ard. Chron. III.
38:162, .f 55. 1905;Q. Lin in A cta Phy to tax.
Sin. 38(6):538. 2000. Type:China. Yunnan:
Yuanyang, A. Henry 9193b ( lectotype, designa ted
by Sm ith , 1947:K ;iso lecto type:A).
3毛叶五味子
Schisandra pubescens Hemsley＆ E. H. W il-
son in Kew Bul.l M isc. In.f 1906:150. 1906,
“Schizandra ”;Q. Lin in A cta Phyto tax. S in. 38
(6):542. 2000. Type:China. Hubei:Changyang,
E. H. W ilson 2234 ( lecto type, designated by Saun-
ders, 2000:K ;iso lectotypes:A , B E NY , P ).
4狭叶五味子
Schisandra lancifo lia (Rehder＆ E. H. W il-
son)A. C. Sm ith in Sargentia 7:133. 1947;R.
M. K. Saunders in Sys.t Bo.t M onog. 58:82.
2000. - Schisandra sphenanthera Rehde r＆ E. H.
W ilson var. lancifolia Rehde r＆ E. H. W ilson in
Sa rgent, P.l W ilson. 1:415. 1913. Type:China.
Sichuan:Mupin , E. H. W ilson 2552 (ho lotype:A;
isotypes:K US ).
组 4. 五味子组
Section IV. Schisandra section Schisandra
雄花托扁平 ,五角星形;花被片圆形或倒卵形;
雄蕊 5枚 ,花药侧向着生;六沟花粉 。
S tam inate recep tac les plane and star-like;tepals
orbicu lar o r obovate;stamens 5;anthers la teral;po l-
lens hexaco lpa te.
1北美五味子
Schisandra g labra (B rickell)Rehder in Journ.
A rno ld A rbor. 25:131. 1944;R. M. K. Saunde rs
in Sys.t Bo.t M onog. 58:100. 2000. -S tellandria
g labra B rickell, M ed. Repos. 6(3):327. 1803.
Type:U. S. A. G eo rg ia:Savannah, J. B rickell s. n.
(ho lotype:PH-Muh lenbe rg Herbarium).
2二色五味子
Schisandra repanda (S iebo ld＆ Zuccarini)Ra-
dlkofe r in S itzungbe r. M ath. -Phys. C .l Kön ig .l Ba-
yer. Akad. W iss. München 16:303. 1886;Q. Lin
in Ac ta Phy to tax. S in. 38(6):546. 2000. -Trocho-
stigma repanda Siebold＆ Zuccarini in Abh. M ath. -
Phys. C .l Kön ig .l Bayer. Akad. W iss. 3:728.
1843. Type:Japan. Precise loca lity no t known , in
14 植 物 研 究 27卷
1842, P. F. von S iebo ld s. n. (lecto type, M H erb.
N o. 3863, de signated by Q. L in, 2000:M ;isolec-
to types:K M ).
亚属 2. 团蕊五味子亚属
Subgenus II. Schisandra subgenus Sphaeroste-
ma (B lume) Y. W. Law , F.l Reipub.l Popula ris
S in. 30 (1):264 , 272. 1996. - Sphaerostema
B lume, B ijdr. F .l Ned. Ind. 22. 1825. -Sch isan-
dra section Sphaerostema (B lume) T. Nakai, F.l
Sy lv. K oreana 20:101. 1933, “Sch izandra”. Type:
Sphaerostema axillare B lume.
Schisandra subgenus P lena Y. W. Law , F.l
Reipub.l Popu laris Sin 30 (1 ): 272. 1996 ,
“Schisandra subgenus P lenischisandra ” on p. 265,
spha lm. Type:Schisandra plena A. C. Sm ith.
常绿藤本。叶坚纸质或近革质;叶表皮气孔外
拱盖两层。花单生 ,或 2 ～ 3朵聚生 ,或 3 ～ 8朵组
成总状花序或圆锥花序;雄花托肉质膨大 ,球形或
倒卵球形;雌花托在果期不增粗;雌花梗在果期不
伸长。种皮表面具网纹(微形态 )。
Everg reen vines. Leaf lam inas cha rtaceous or
subco riaceous, oute r stoma tal rim s doub le. F low er
solitary, or 2 -3 c luste rs, o r 3 - 8 in racemes or pan-
icles; stam inate receptacles ca rneous and inflated,
spheroid or obovo id; pistilla te recep tac les never
th ickened and peduncles neve r elonga ted in fruiting.
Testa re ticula te (m icrostruc tura l feature).
1铁箍散
Schisandra propinqua (W allich ) Baillon,
H is.t P .l 1:148, .f 183. 1868, “Schizandra”;Q.
Lin in Ac ta Phy to tax. S in. 38(6):547. 2000. -
Kadsura propinqua W allich, Ten.t F .l N apa.l 11,
tab. 15. 1824. Type:Nepa.l Sankoo, M .t Sheopore,
N. W a llich 4986 ( lecto type, designa ted by Saun-
ders, 2000:K-W;iso lectotypes:BM C , G K ).
2重瓣五味子
Schisandra plena A. C. Sm ith in Sargentia 7:
154. 1947;R. M. K. Saunders in Sys.t Bo.t
M onog. 58:117. 2000. Type:Ch ina. Yunnan:Si-
mao, A. Henry 10854 (ho lo type:A;iso type s:MO
NY, US ).
致谢 感谢下列植物标本馆馆长给予借阅或查阅
标本:A , B , BH , BJFC , BM , BNU , CAF , CANT, CAS,
CSFI, E , F, F I, FNU , G , GFS, GXM I, GZAC , GZTM ,
HBG , HGAS , HNNU , HU IF, HZU, IBK , IBSC , IBSD ,
IMC , IMD , K , KEP, KUN , L, LBG , LINN , LZU , M , N ,
NAS , NYA , P, PE , PEY , PH , PNH , RSA , SCFI, SHM ,
SING , SM , SNUA , SYS, SZ , TA I, UC , US, YUKU , Z。
参 考 文 献
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