全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（２）：２４３－２４７　　　　　　　　　　　　　 　　　 ２０１２年３月　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０２．０１９
德保苏铁回归后几个生理指标的比较研究
李正文１，陈丽丽１，２，李志刚１，李素丽１，李　楠２＊
（１．广西大学 农学院，南宁５３０００５；２．深圳市中国科学院仙湖植物园，广东 深圳５１８００４）
摘　要：以广西黄连山自然保护区内的德保苏铁幼苗为材料，研究了不同叶数苏铁幼苗叶片超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性以及丙二醛（ＭＤＡ）、脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质含
量的变化。结果表明：在７月至１１月间，随着时间的推移，德保苏铁幼苗叶片的ＳＯＤ、ＰＯＤ活性均呈递增趋
势，ＣＡＴ活性则先缓慢下降后又呈递增的趋势；ＭＤＡ含量呈下降趋势；脯氨酸含量呈缓慢上升趋势；可溶性
糖和可溶性蛋白质均呈持续积累趋势。综合分析结果表明：可将不同叶数苏铁幼苗分为两类：５叶植株单独
为一类，环境适应能力强；３叶植株和４叶植株可聚为一类，环境适应能力相对较强。
关键词：德保苏铁；回归引种；保护酶活性；脯氨酸；可溶性糖
中图分类号：Ｑ９４５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０２－０２４３－０５
①
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｓｔｕｄｙｏｎ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ａｍｏｎｇｔｈｅ　ｒｅ－ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｙｃａｓ　ｄｅｂａｏｅｎｓｉｓ
ＬＩ　Ｚｈｅｎｇ－Ｗｅｎ１，ＣＨＥＮ　Ｌｉ－Ｌｉ　１，２，ＬＩ　Ｚｈｉ－Ｇａｎｇ１，ＬＩ　Ｓｕ－Ｌｉ　１，ＬＩ　Ｎａｎ２＊
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｎｉｎｇ　５３０００５，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｈｅｎｚｈｅｎ　Ｆａｉｒｙｌａｋｅ
Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈｅｎｚｈｅｎ　５１８００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ），ｍａｌ－
ｏｎａｌ　ｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｃｙ－
ｃａｓ　ｄｅｂａｏｅｎｓｉｓ　ｉｎ　Ｈｕａｎｇ－ｌｉａｎ－ｓｈａｎ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ　ｗａｓ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｐａｐｅｒ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ｗａｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｈｏｌｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｓｔａｇｅ，ｗｈｉｌｅ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｔ　ｅａｒ－
ｌｉｅｒ　ｓｔａｇｅ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ；ＭＤＡ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ；ｐｒｏｌｉｎｅ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｓｌｏｗ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｅｄｅｎｃｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ
ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ａ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｃ．ｄｅｂａｏｅｎｓｉｓ　ｃｏｕｌｄ
ｂｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｔｗｏ　ｃｌａｓｓｅｓ，ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｆｉｖｅ　ｌｅａｖｅｓ，ｗｈｉｃｈ　ｈａｄ　ａ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ；ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈ
ｔｈｒｅｅ　ｏｒ　ｆｏｕｒ　ｌｅａｖｅｓ　ｍｅｒｇｅｄ　ｉｎｔｏ　ｏｎｅ　ｃｌａｓｓ，ｗｈｉｃｈ　ｈａｄ　ａ　ｌｏｗｅｒ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｙｃａｓ　ｄｅｂａｏｅｎｓｉｓ；ｒｅ－ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ；ｄｅｆｅｎｓｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ；ｐｒａｌｉｎｅ；ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ
　　德保苏铁（Ｃｙｃａｓ　ｄｅｂａｏｅｎｓｉｓ）是我国西南地区
特有的苏铁种类 ，属国家一级保护植物。由于生境
破坏，目前野生植株较少，据ＩＵＣＮ等级，属濒危物
种。珍稀濒危植物的保护有三种常用方式：就地保
护、迁地保护和回归引种。就地保护是在受保护物
种的原产地进行保护。迁地保护是指将受保护物种
的部分或全部植株迁移到其他地区进行保护。一些
植物园除了活植物收集圃之外，还建立了田间基因
① 收稿日期：２０１１－０８－１４　　修回日期：２０１１－１１－２８
基金项目：国家林业局野生动植物保护与自然保护区管理司珍稀濒危物种野外救护与繁育财政专项（２００８）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｒａｒｅ　ａｎｄ　Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ
Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｆｉｅｌｄ　Ｒｅｓｃｕｅ　ａｎｄ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　Ｓｐｅｃｉａｌ　Ｆｉｎａｎｃｉａｌ　Ｆｕｎｄ，Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｗｉｌｄｌｉｆｅ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，Ｓｔａｔｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａ－
ｔｉｏｎ，Ｃｈｉｎａ（２００８）］
作者简介：李正文（１９６４－），男，湖南冷水江人，博士，副教授，主要从事植物资源与植物生理生化等教学和研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｐｈｄｚｈｗｌｉ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ。
＊通讯作者：李楠，女，研究员，主要从事苏铁类植物的系统分类学、保育、栽培等研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｌｉａｎｄｒｅａ１９６３＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ。
库、种子库、离体保存库等设施，成为进行植物迁地
保护的主要机构。回归引种是将濒危植物重新定植
于该物种原有的自然分布区及相同或相似的生境
内，通过采取一定的人工辅助措施，使其最终成为或
强化为可长期成活的、自行维持下去的居群（Ｋｉｅｒ－
ｓｔｅａｄ，１９８７）。由于绝大多数的物种是因为生境地
丧失或遭破坏而成为珍稀濒危物种的，对于这些物
种来说，回归引种是拯救该物种的极为有效的方法
（Ｇｒｉｆｆｉｔｈ，１９８９），被认为是连接就地保护和迁地保
护的桥梁（陈灵芝等，２００１），是生态保护的一个重要
组成部分，也是迁地保护的稀有、濒危植物的最终归
宿（Ｍａｕｎｄｅｒ，１９９２），所以这些年来国际上已有不少
研究机构从事这个新领域的研究。
２００２年，深圳仙湖植物园担当起德保苏铁迁地
保护研究任务。２００７年１１月，国家林业局启动德
保苏铁回归自然项目。２００８年４月，由深圳市仙湖
植物园“国家苏铁种质资源保护中心”播种繁育的
５００株德保苏铁实生苗被回归种植到广西黄连山自
然保护区。根据回归后两年的跟踪调查表明，回归种
群生长良好，发叶率达９４％，根系发育良好，并伴有大
量的珊瑚根。但由于回归种植在热带季风气候区，在
每年的７月至１１月间，随着气温升高、秋季天气逐渐
干燥，德保苏铁对外界环境变化的反应如何，是否具
有抵抗胁迫环境的能力等，目前均不见报道。从保育
地到回归地的过程中，由于生境的改变，对回归植物
的生理生态产生了影响，不同叶数的植株对回归环境
有何适应，也不得而知。因此，本文分别于２０１０年
７月、９月、１１月对广西黄连山自然保护区内的回归
苗进行了系统的调查，拟从植物生理响应的角度，研
究不同叶数的德保苏铁到回归地后的生理生态响
应，为德保苏铁回归保护提供一定的理论依据。
１　材料与方法
１．１研究区概况
广西黄连山自然保护区位于广西壮族自治区德
保县境内，由黄连山片和兴旺片组成，引种地点为原
黄连山林场老场部前后山坡，海拔为８５０～９００ｍ，
１０６°１４′Ｅ，２３°３３′Ｎ。属热带季风气候，夏季闷热
多雨，秋季昼夜温差大，冬季低温干燥，春季回暖旱
频；无霜期长，雨量充沛，光照充足，热量丰富；但灾
害性天气出现频繁。年平均气温为１９．５℃，最热月
表１　德保苏铁回归地与原生地土壤的基本情况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｂａｓｉｃ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｉｎ　ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ｓｉｔｅ　ａｎｄ　ｏｒｉｇｉｎ　ｓｉｔｅ　ｏｆ　Ｃｙｃａｓ　ｄｅｂａｏｅｎｓｉｓ
指标
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
ｐＨ值
ｐＨ　ｖａｌｕｅ
有机质（％）
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｅｒｉａｌ
全氮（ｍｇ／ｋｇ）
Ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
有效磷（ｍｇ／ｋｇ）
Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕ
速效钾
Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ
ｋａｌｉｕｍ（ｍｇ／ｋｇ）
质地 （％）
Ｔｅｘｔｕｒｅ
（＜０．０１ｍｍ）
回归地Ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ｓｉｔｅ　 ４．５９～５．１９　 ３３．９０～４７．４３　 １．９５～２．３２　 ４７．３～５３．０　 ７１．３～７８．８　 ５７．１７
原生地ｏｒｉｇｉｎ　ｓｉｔｅ　 ６．０２～６．４０　 ３０．７２～４２．６１　 １．６５～２．０９　 １．７～５．５　 ３６．３～５７．５　 ５３．６８
平均气温２５．６℃，最冷月平均气温１１．４℃，历年极
端最高气温３７．２℃，历年极端最低气温－２．６℃。
雨量充沛，分布不均，年总降雨量１　４７３．９ｍｍ；其中
５～１０月降雨量１　２２０．９ｍｍ，占全年降雨量的
８２．８％。全年日照１　４７５．０ｈ，占可照时数的３０％。
该区是典型的峰林谷地地貌，属石灰岩地带。
毗邻德保苏铁的模式产地———德保县扶平镇上坪
坉，因此生态环境与德保苏铁的模式产地极为相似。
表１为回归地与原生地土壤的基本情况。
１．２供试材料
种植密度为每亩约４０株，共５００株。经过调
查，发现全部苗木在叶长、叶宽、羽叶数等这些形态
性状上没有明显的差异，变异幅度小；但是，各植株
的叶片数却明显表现为３叶或４叶或５叶。由于苏
铁叶片生长比较缓慢，因此，对保护区内回归的全部
苗木，根据叶片数，划分为３叶植株、４叶植株和５
叶植株这三种类型。
１．３样品采集与测定方法
每种类型选取优势植株各五株采其当年生叶
片，所取叶片先用液氮冷处理后装入带冰块的保温
箱中运回，置于－２０℃冰箱保存以备测定。超氧化
物歧化酶（ＳＯＤ）活性的测定采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）
光化还原法（汤章城，１９９９）。过氧化氢酶（ＣＡＴ）和
过氧化物酶（ＰＯＤ）的测定采用分光光度计法；丙二
醛（ＭＤＡ）含量的测定采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）法
（张志良，２００３）。脯氨酸含量的测定采用磺基水杨
酸法（邹琦，２２０３）；可溶性糖含量测定采用蒽酮比色
法（李合生等，２０００）；可溶性蛋白质含量考马斯亮蓝
比色法（汤章城，１９９９）。
１．４数据处理
所有数据均用Ｅｘｃｅｌ２００３计算处理，采用ＳＰＳＳ
软件进行分析，采用单因素方差分析（ｏｎｅ－ｗａｙ
４４２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
ＡＮＯＶＡ）比较不同数据组间的差异。
２　结果与分析
２．１叶片ＳＯＤ活性的变化
德保苏铁体内的ＳＯＤ活性呈递增趋势（图１），
但各级植株间递增的速率明显不同。３叶植株、４叶
植株和５叶植株的ＳＯＤ活性在９月份急剧上升，比
７月份分别上升３５８．４％、８５５．２％、４５０．５％；到了
１１月份还继续上升，分别比９月份上升了２３６．１％、
３６２．８９％和３８６．１％。
图１　叶片ＳＯＤ活性的变化
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ
图２　叶片ＣＡＴ活性的变化
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ
２．２叶片ＣＡＴ活性的变化
由图２可知，ＣＡＴ活性呈递增趋势，各级植株
间递增的速率也明显不同。３叶植株、４叶植株和５
叶植株的ＣＡＴ活性在９月份出现了缓慢下降趋
势，比７月份分别下降了３．０％、２９．０％和２６．３％，
而到了１１月份却明显回升，分别比７月份上升了
２４４．８％、３０８．０％和１５４．１％；其中，４叶植株ＣＡＴ
活性下降和上升的速度都明显大于其它植株。
２．３叶片ＰＯＤ活性的变化
由图３可见，ＰＯＤ活性也呈递增趋势。ＰＯＤ
活性在各植株间差异极显著（Ｐ＜０．０１），均表现为３
叶植株＞４叶植株＞５叶植株，７月到９月上升幅度
不大，分别为３５．８％、２３．７％和１７．３％，但９月到
１１月却上升了９８．１％、１５５．５％和２０５．５％。
图３　叶片ＰＯＤ活性的变化
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ
图４　叶片 ＭＤＡ含量的变化
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ
２．４叶片 ＭＤＡ含量的变化
从图４可看出，各级植株的 ＭＤＡ含量有明显
差异，均表现为４叶植株﹤５叶植株﹤３叶植株；
ＭＤＡ含量总体呈下降趋势，７月到９月的下降速率
分别为６．５％、１５．４％和１１．８％，９月到１１月下降
了５３．５％、５９．１％和５６．７％；４叶植株ＭＤＡ含量的
下降速度比较大。可见，４叶植株细胞膜脂过氧化
作用比较弱，膜损伤不大，表现出较强的抗逆性。
２．５叶片脯氨酸含量的变化
从图５可看出，在７月份，各级植株脯氨酸含量
差异显著；但在９月和１１月差异不明显。３叶植株、４
叶植株和５叶植株脯氨酸含量呈缓慢上升趋势，７月
到９月分别上升了１８．２％、２６．３％和３０．６％；９月到
５４２２期　　　　　　　　　李正文等：德保苏铁回归后几个生理指标的比较研究
图５　叶片脯氨酸含量的变化
Ｆｉｇ．５　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ
图６　叶片可溶性糖含量的变化
Ｆｉｇ．６　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ
图７　叶片可溶性蛋白质含量的变化
Ｆｉｇ．７　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ
１１月上升幅度却不大，分别为３．８％、６．３％和４．３％。
２．６叶片可溶性糖量的变化
由图６可以看出，各植株叶片可溶性糖表现为
５叶植株＞４叶植株＞３叶植株，这与其生物生长相
似。其可溶性糖呈持续积累趋势。１１月与７月相
比，３叶、４叶、５叶植株的增长速度分别是４３．４％、
４０．０％、３２．５％，表现为３叶植株＞４叶植株＞５叶
植株；说明可溶性糖含量发生显著变化，植株叶片越
少，易受外部环境影响。
２．７叶片可溶性蛋白质含量的变化
图７中，各植株叶片可溶性蛋白质含量表现为
５叶植株＞４叶植株＞３叶植株，这也与其生物生长
相似。可溶性蛋白质也均呈积累趋势。９月与７月
相比，３叶、４叶、５叶植株的增长速度分别２０．０％、
２０．８％、２１．４％；１１月与７月相比，增长速度分别是
３０．０％、３３．３％、３５．３％；均表现为５叶植株＞４叶
植株＞３叶植株，这与其含量变化相似，说明蛋白质
含量相对稳定。
图８　各材料生理指标综合聚类图
Ｆｉｇ．８　Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ　ｏｆ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
２．８生存能力综合评价
综合各项生理指标的月变量，将３种不同叶数
苏铁幼苗进行聚类分析，图８结果表明，不同叶数苏
铁幼苗可分为两类。其中５叶植株单独为一类，其
各项生理指标总体变化稳定，环境适应能力强；３叶
植株和４叶植株可聚为一类，其各项生理指标总体
变化相对稳定，环境适应能力相对较强。
３　结论与讨论
３．１植物生长与抗氧化酶活性的关系
植物在逆境条件下产生的活性氧自由基（ＲＯＳ）
会破坏植物体内的细胞膜以及蛋白质等大分子物质
（Ｓｃｈｉｍｉｎｔ，１９６７），从而影响到植物的正常生长与发
育。同时在逆境条件下植物体内的保护酶系统，即
抗氧化酶系统，主要包括ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ，能够消
除体内多余的自由基（张继澍，２００６）。这些酶联系
着植物的生长和生理特性，在一定的逆境胁迫下，抗
氧化酶活性的高低被认为植物自我保护能力的大小
（Ｓｅｎａｒａｔｎａ等，１９８５）。在７月至１１月间，德保苏铁
幼苗叶片的抗氧化酶活性总体表现出递增的趋势，
这有可能是由于植株体内活性氧的增加引起的；但
各植株间存在很大差异，表现为：（１）３叶植株、４叶
植株和５叶植株的ＳＯＤ活性大小各不一致；（２）３
６４２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
叶植株的ＣＡＴ活性显著或极显著大于４叶植株或
５叶植株；（３）ＰＯＤ活性均极显著表现为３叶植株＞
４叶植株＞５叶植株。可见，为清除多余的活性氧，
各植株的ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性上升，从而维持
活性氧代谢平衡，保护细胞膜结构，使植物具有抵抗
胁迫环境的能力。
３．２膜脂过氧化作用与抗氧化酶活性的关系
植物在逆境胁迫下，往往发生膜脂过氧化作用
而产生丙二醛（ＭＤＡ），此产物通常被作为膜脂过氧
化指标。在７月至１１月间，德保苏铁幼苗叶片的
ＭＤＡ含量各植株间极显著表现为４叶植株＜５叶
植株＜３叶植株；这与其生物生长不一致。有关研
究表明抗氧化酶活性与 ＭＤＡ含量紧密相联，抗氧
化酶活性高则 ＭＤＡ含量低（徐东生等，２００７），这在
德保苏铁幼苗上也得到证实。ＭＤＡ是膜脂过氧化
作用的最终产物，ＭＤＡ含量呈下降趋势，推测较高
的抗氧化酶活性能够抑制膜脂过氧化作用，从而使
ＭＤＡ含量保持在较低水平。
３．３植物抗逆性与脯氨酸含量的关系
当植物处于高温等逆境胁迫下，脯氨酸含量上
升（赵福庚等，１９９９）。脯氨酸含量上升是植物适应胁
迫环境的表现，其积累指数与植物的抗逆性有关，脯
氨酸含量上升幅度大则抗逆性强。本研究表明，虽然
德保苏铁幼苗的脯氨酸含量在各植株间差异不明显，
但在７月至１１月间也呈现出缓慢上升趋势，可认为
德保苏铁幼苗处在一个相对良好的环境中，没有受逆
境胁迫，或者受轻微胁迫但不影响植株正常生长。
３．４可溶性糖与可溶性蛋白质的关系
植物体内可溶性糖和可溶性蛋白质密切相关，
可溶性糖的大量积累，促使细胞渗透势下降，从外界
继续吸水，这样可以保持蛋白质的水合度，防止原生
质脱水，使植物体内各种代谢过程正常进行（赵志刚
等，２００５）。本研究表明，德保苏铁幼苗可溶性糖和
可溶性蛋白质含量在７月至１１月间均呈递增趋势，
且显著表现为５叶植株＞４叶植株＞３叶植株，这与
其生物生长相似。
在７～１１月，随着时间的推移，德保苏铁各植株
体内的ＳＯＤ、ＰＯＤ活性均呈递增趋势，ＣＡＴ活性则
先缓慢下降后又呈递增的趋势；ＭＤＡ含量呈下降
趋势；脯氨酸含量呈缓慢上升趋势；叶片可溶性糖和
可溶性蛋白质均呈持续积累趋势。通过聚类分析可
将不同叶数苏铁幼苗分为两类：５叶植株单独为一
类，环境适应能力强；３叶植株和４叶植株可聚为一
类，环境适应能力相对较强。
本研究从回归植物的生理生态方面进行比较，
可看出：从深圳仙湖植物园回归引种到广西黄连山
自然保护区后，德保苏铁幼苗的生长状况都表现良
好；其中，３叶植株和４叶植株差别不明显，５叶植株
的环境适应性略优。
由于珍稀濒危物种的回归是一个非常漫长的过
程，而评价回归是否成功的一个最起码的标准是从
种子到种子，即回归的植物能在自然生境中正常生
长、发育，能够产生有生命力的种子；因此，本研究可
作为德保苏铁回归效果评价的一个重要依据。
参考文献：
陈灵芝，马克平．２００１．生物多样性科学：原理与实践［Ｍ］．上
海：上海科学技术出版社：１－３０８
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汤章城．１９９９．现代植物生理学实验指南［Ｍ］．北京：科学出版
社：３１４－３１５，３９２－３９４
张志良．２００３．植物生理学实验指导（第３版）［Ｍ］．北京：高等
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张继澍．２００６．植物生理学［Ｍ］．北京：高等教育出版社：４３１－４３２
邹琦．２００３．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国农业出版
社：１６１－１６２
Ｇｒｉｆｉｔｈ　Ｂ，Ｓｃｏｔｔ　ＪＭ，Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ　ＪＷ．１９８９．Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ａｓ　ａ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｔｏｏｌ：Ｓｔａｔｕｓ　ａｎｄ　ｓｔｒａｔｅｇｙ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２４５：４７７－４８０
Ｋｉｅｒｓｔｅａｄ　Ｊ．１９８７．Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｎａｔｉｖｅ　Ｈａｂｉｔａｔ．Ａ
Ｆｉｒｓｔ　ｆｏｒ　Ｂｅｒｒｙ　Ｇａｒｄｅｎ［Ｍ］．Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｂｅｒｒｙ　Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｇａｒｄｅｎ，１０
（３）：１７５
Ｍａｕｎｄｅｒ　Ｍ．１９９２．Ｐｌａｎｔ　ｒｅｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ：ａｎ　ｏｖｅｒｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｂｉｏｄｉｖ
Ｃｏｎｓ，１：５１－６１
Ｓｃｈｉｍｉｎｔ，Ｂｌａｓｅｒ１．１９６７．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓ　ｏｆ‘Ｃｏｈａｎｓｅｙ’ｂｅｎｔｇｒａｓｓ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉ，
（７）：４４７－４５１
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７４２２期　　　　　　　　　李正文等：德保苏铁回归后几个生理指标的比较研究