全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(2)：123— 126 2003年 3月
德保苏铁居 群特征及保 护措施
马晓燕 ，简 曙光1，吴 梅 ，刘 念2
(1．中国科学院华南植物研究所 ，广东广州 510520；2．仲恺农业技术学 院园艺 系 ，广东广州 510225)
摘 要 ：报道 了德保苏铁 (Cycasdebaoensis Y．C．Zhong et C．J．Chen)的居群结构调查情况 ，并与百色地 区
林业局 1998年的调查 结果进行 比较 。结果表明 ，德保苏铁分布区狭窄 ，仅 产于广西壮族 自治 区德保 县扶平乡
约 15．3 hm 的石灰岩山坡；由于人为原因，其数量已从 1998年的 2 000多株锐减到 2001年的 1 085株，尤其
是成年植株数量剧减，由此导致年龄结构趋于幼年化，呈现正金字塔的假象；雌雄 比从 1；1o变为 1：5，这些
现状表明德保苏铁的保护刻不容缓 。
关键词 ：德保苏铁 ；居群结构 ；变化 ；保 护
中图分类号 ：Q948 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2003)02—0123—04
The population characters and conservation 0f
Cycas debaoensis Y．C．Zhong et C．J．Chen
M A Xiao-yan ，JIAN Shu—guang ，W U Mei ，LIU Nian
(1．South China Institute of Botany，theChinese Academy of Sciences，Guangzhou 510520，China；2．Horticulture
Department。Zhong Kai Agriculture Technique College，Guangzhou 510225，China)
Abstract：The population structure of Cycas debaoensis Y．C．Zhong et C．J．Chen was investigated，and
compared with the investigation by Forestry Department of Baise City in 1 998．It showed that the species has
fl narrow distribution within 1 5．3 hm2． area of calcareous stone hill lied in Fuping Xiang，Debao County，
Guangxi．W ith human disturbing，the individuals have decreased from 2 000 in 1 998 to 1 085 in 2001，of
which those mature ones reduce sharply．The population age structure is inclined to fragile，and the sex ratio
of female and male has been changed from 1：10 to 1：5．
Key words：Cycas debaoensis；population structure；changes；conservation
德保苏铁 (Cycas debaoensis Y．C．Zhong et
C．J．Chen)是百色地区林业科技人员 1997年在德
保县境内发现的 ，是继多歧苏铁(Cycas multipin—
nata)发现后的又一种具三回以上复叶的叉叶类苏
铁。按照王定跃 1996年的分类系统。 ，德保苏铁属
攀枝花苏铁亚属攀枝花苏铁组叉叶苏铁亚组，它在
形态上与多歧苏铁相似 ，但其羽叶数明显多，有 3～
ll片，长仅 1．5～3．5 m；小羽片带形 ，先端长渐尖；
胚珠常 4枚 ；大孢子叶不育顶 片呈丝状 ，多达 50多
条 ，与多歧苏铁明显不同n 。在苏铁属(Cycas)系统
演化研究 中，叉叶类苏铁的地位一直未能解决，一些
苏铁分类学家如 Smitinand、Delaubenfels等认为叉
叶类 是进 化类 型 。“ ，Hil、王定 跃 则认 为属 于原 始
类群。 ，因此德保苏铁 的发现对于叉 叶类苏铁的
系统学地位及其进化的研究具有重要意义。
在系统学研究中，居群概念代替模式概念使其
发生了革命性变化 。相对于模式概念来说，居群
概念能更准确把握同一物种在地区间或地区内个体
收稿 日期 ：2001—02—04； 修订 日期 ：2002—06—12
基金项目：国家 自然科学基金资助项目(30070062)
作者简介 ：马晓燕(1977一)，女 ，青海民和县人 ，硕士生 ，主要从事植物多样性保育研究。 *为通讯联系人
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的变异幅度 ，正确地处理异常个体和较好地理解腊
叶标本上 的变异 ，为进 化植物学研究 提供最基础 、最
丰富的资料 。
德保苏铁 的生 态现 状 、生 物学 与生态 学特 征 以
及 居群结构 等方面在 我国现存 苏 铁科 (Cycadaceae)
种类里都有其独特性与代表性，为此我们先后 5次，
尤其是今年 4月中旬，联合美国、泰国专家对德保苏
铁居群进行深入的调查。希望通过对其居群结构的
动态变化研究 ，对其在系统发育上的位置以及苏铁
科植物的起源与演化、种质资源保存、多样性保育乃
至桂西古地理和古气候等方面 的研究提供基本 资
料 。
1 分布区概况
1．1自然条件概况
目前发现德保苏铁仅分布在广西西部百色地
区 ，离德保 县城 约 30 km 的 扶 平 乡 扶 平 村 上 平 屯
15．3 hm。的石灰 岩 山坡上 。位 于 106。14 E，23。30
N，海拔 793～980 m。属于南亚热带季风气候，年
均温为 19．5℃，极端低温为-2．6℃，极端高温为 37
℃。年降雨量为 1 461 mm，冬春季为旱季 。植物区
系属于古热带植物区马来亚森林植物 区北部湾地
区 。
1．2植被概 况
由于早期村民开垦山林种植茶树或放牧砍柴 ，
目前所剩的植被仅是次生石山矮灌丛，德保苏铁是
当地植被的优势种之一。伴生植物多为旱生的灌木
和一些禾草类 ，还有一些小乔木。乔灌木有红背山
麻 杆 (Alchornea trewioides)、圆 叶 乌 桕 (Sapinm
rotundifolium)、黑 面神 (Breynia fruticosa)、毛桐
(Mallotus barbatus)、五 月 茶 (Antidesma bunius)、
灰毛浆果楝(Cipadessa cinrascens)、地瓜榕 (Ficus
tikoua)、大 叶杜 茎 山 (Maesa balansae)、大 叶 紫 珠
(Callicarpa macrophylla)、岗柃 (Eurya groffi)、
假烟 叶(Solanum verbascifolium)、野漆 树 (Rhus
succedanea)、了哥 王 (Wicktroemia indica)、广 东假
吊钟 (Crn 0 Pn r0n kwangtungense)等 。藤本 植
物有华 南 云实 (Caesalpinia nuga)、梨 叶悬 钩 子
(Rubus parifolius)、粗 叶悬 钩 子 (Rubus aZceaefo—
lius)、大叶酸藤子(Embelia scandens)等。禾草类
如类 芦 (Neyraudia reynaudiana)、小 画 眉 (Er—
agrostis poaeoides)、荩草 (Arthraxon hispidus)、白
茅 (Imperata cylindrca)、纤 毛 鸭 嘴 草 (Ischaemum
indicum)等 。及一些蕨类植物如肾蕨(Nephrolepis
cordifolia)、蕨 菜 (Pteridium aquilinum )、贯 众
(Cyrtomium fortunei)等 。局部还 出现 一些酸性 指
示植 物如桃 金 娘 (Rhodomyrtus tomentosa)、铁芒 箕
(Dicranopteris dichotoma)等 。
2 方 法
德保苏铁分布区狭窄，数量有限，我们对整个分
布区进行 详 细 的调 查 。用 Global Position System
(GPS)测定仪定位绝大多数现存野生植株，便于跟
踪调查。同时，统计野生植株数量、年龄结构、性比
和分布式样，测量其形态学特征 ，观察生长习性和繁
育系统 ，并与百色地区林业局的调查结果进行 比较。
3 结果
3．1形态特征
德保苏铁树干多单生 ，偶有丛生。茎干高 20～
32 cm，最 高 达 44 cm；干径 12～28 cm，最 粗 达 40
cm。叶基宿存，灰褐色。鳞叶鞘形 ，密被绒毛，长 6
～ 10 cm，下部宽 1．5～2．5 cm。羽叶 3～7片，长
187～329 cm，叶柄 长 69～166 cm。三 回羽状 复叶 。
第一回羽片 13～23对 ，近对生，间距 6．5～11 cm，
中部一对羽片最长，为 42～64 cm，基部羽片长 23～
51 cm；第二 回羽片 3～5对 ；第三回羽片 1～2对。
小羽片薄革质至革质 ，带形 ，长 10~20 cm，宽 0．8～
1．2 cm。小孢子叶球椭圆形或纺锤形 ，先端渐尖 ，长
13-~49 cm，直径 6～10 cm，被 绒 毛 ，于后 柔 软易 倒
伏。小孢子叶楔形，长 3～3．5 cm，顶宽 1．2～1．6
cm，顶部不育腹面半 圆形 ，边缘波形，稍反卷，中间
有刺状小尖 ，长 0．1～0．3 cm。大孢 子 叶球 紧苞 型。
大孢子 叶长椭 圆形 ，长 15～20 cm，宽 10～15 cm，密
被绒毛，不育顶片丝状分裂 ，顶裂片长 3～8 cm，侧
裂 片 36~50个 ，长 3～6 cm，宽 0．1～0．2 cm。胚珠
4-,6枚 ，种子球形或椭球形 ，长 3～3．5 cm，直径
2．5～3 cm，基 部钝 圆。
3．2数量
1997年发 现德 保 苏铁 时总数 有 2 000多株
(丛)，但在今年的调查当中发现 ，现存的野生植株仅
785株(4月份统计到 574株 ，此后又由村 民找到了
2ll株遭砍伐后重新萌发 的植株和少量幼苗)。在
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2期 马晓燕等：德保苏铁居群特征及保护措施 125
山下苗 圃中栽培的幼苗约 i 000株 ，其 中约 200株
是由茎块和球芽育成，500株是种子育成，近 300株
是直接挖 自山上的幼苗 。由此可知，野生德保苏铁
总量为 i 085株，其 中幼苗 600株 ，而成年植株仅为
485株。仅四年当中，德保苏铁 的数量减半 ，尤其是
成年植株的数量减少更为突出。
3．3年龄 结构
德保苏铁的年龄结构主要 以茎高来计算 。经调
查 ，大多数植株茎高 25 cm以下 ，未见到超过 50 cm
的植株 ，甚至是 40 cm 以上的也屈指可数。在 4月
份统计到的 574株植株 中，其茎干高度超过 25 cm
的仅 32株，其 中 2株茎高达到 40 cm；茎高 25 cm
以下 ，茎干出土的植株有 287株 ；茎干不出土的幼苗
共 255株，加上未统计到的幼苗，总数有 300株左
右。以此分析，德保苏铁居群呈现出高增长型，年龄
结构 似乎是正金字塔型 。
3．4生长发育 习性
德保苏铁生长于南亚热带地区，喜阳耐旱。对
土壤要求不严，多长于石缝中，极少数生长于土层较
厚的土壤中。成熟植株一般在 6月上旬抽叶，展叶
于 6月中旬，个别早于 5月中旬，晚于 7月上旬。花
期 为 4月 ，小孢 子叶球 于 3月初形 成 ，4月上 中旬 开
花 ，下旬凋谢 。大孢 子叶球 3月 中旬形 成 ，4月 中下
旬开花。l0月中下旬种子成熟 ，每株最多结实 176
粒，最少 67粒，平均每粒重 5．6 g。结实率有大小年
之分，今年产量仅 7 kg，是去年的 1／2o。一般情况
下，随种子的成熟，植株羽叶几乎全部干枯 ，雌株先
于雄株，且植株越老，其羽片干枯率越高。
3．5性 比及繁 育系统
德保苏铁雌雄异株，雌雄异熟。在此次调查 中
发现，今年开花的德保苏铁植株 237株，雌株和雄株
分别是 42和 195株，性 比大约 1：5。以有性繁殖
为主，兼无性繁殖(球芽萌生为主)。在遭到机械损
伤或地上茎干折 断或 干枯 时 ，常在 伤 口四周 和茎 干
基部产生大量球 芽 。
德保苏铁传粉方式主要是虫媒传粉 ，同时风也
起着一定 的作 用 。种 子 的传 播 是 由重 力作 用 完 成
的。根据作者与当地村民的播种实验，在适宜的条
件下 ，种子的萌芽率为 95 ，而萌发种子能长成幼
苗的仅 31 。
3．6分布式样
德保苏铁居群的分布式样属于随机点状分布。
在某些 区域密度很 大 ，尤 其在 一 些雌 株 附近分 布较
多年龄不等的小植株；另一些区域却产生空白。整
个分布 区内 ，人为 活动频繁 的区域 ，主要是 在山下部
和上部 ，分布数量少 ；山的中部数量相对较多。
4 讨 论
居群动态包括在时间上的数量动态以及个体在
空间上的分布及动态。 。德保苏铁居群在短短的四
年里 ，数量 、年龄结 构及 性 比均 发 生 了很 大 的变化 。
据百色地区林业局 1998年的调查结果显示，德保苏
铁总量有 2 000株左右，茎干高 20～40 cm，最高达
70 cm，直径最大达 40 cm，丛生时树 干多达 9杆。
密度 最大的 0．i hm 有 73．5株 ，最小 的 0．i hm 只
有 6株 ，平均 0．1 hm 有 i3．5株 。在调 查 的 22株
开 花植 株 中 2株雌 株 20株 雄株 ，雌 雄 比为 i：i0。
上述数据与本次调查的结果有很大差异 。
在四年问，德保苏铁居群数量从 2 000多株减
少到 i 085株 ，尤其是成年植株剧减。究其原因，除
去自然气候条件的变化对其造成的影响外，人为因
素可能是主要原 因。其一 ，当地农民尚未建立起保
护意识，在分布区继续放牧，种植果园、茶园，这些生
产劳动中，人们肯定经常有意识或无意识地砍折羽
片，甚至掘挖植株，这必然导致德保苏铁繁殖与生长
的困难 ；其 二 ，尽 管百色地 区林 业局和德保县林业局
对德保苏铁分布区进行了大规模调查及初步的保护
工作，但 目前尚无持续 固定的资金援助，使保护工作
无法充分展开 ；其三 ，德保苏铁属于国家一级保护植
物，观赏价值甚高 ，故有不少单位和个人坐地或远地
高价收购，偷盗买卖，人为破坏严重 ，这是导致德保
苏铁数量减少的最主要原因。
德保苏铁居群 的年龄结构呈金字塔形 ，似乎
非常合理。其实 ，这是被人们盗挖了 1 000余株较
大的植株而成 的假象。而且在上平屯苗 圃里的约
1 000株幼苗 中，仅 近 300株是直接挖 自山上的幼
苗，因此该居群的幼苗数实际上仅 600余株(加上未
统计到的幼苗)，如此按原来的 2 000株总数计算，
显然居群的年龄结构应为倒金字塔形，也就意味着
该居群已处于濒危的边缘。
苏铁类植物绝大多数种类的雌雄 比为 1：7(～
10)。这可能与雌雄植株开花对能量需求量 的不同
有关。根据 目前的统计德保苏铁的性比为 i：5，且
仅 60 的胚珠发育正常，这很可能与人为破坏致使
性比失衡有关 ，或与统计的年份有关。
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居群点状分布的形成往往是由于个体成群分布
时对个体有 利。因为群聚 能更 好 的改 变气候 和小生
境，或由于小生境的特点有利于个体集 中于某一地
段生 长，或 由于繁殖特性 (无性 繁殖)所决定 ，或 由于
种子传播的距离很近。 。在调查 中发现，德保苏铁
的分布类型与其种子 的传播方式及其生境密切相
关。大多数中国苏铁，包括德保苏铁在内，种子外种
皮与中种皮之间不具海绵状纤维层n们，其种子是通
过重力作用传播 ，极个别也有动物如松 鼠或老鼠等
来协助传播n¨ 。一般情况下 ，苏铁的幼苗集生在一
母株附近，假如生长地的坡度较大，则种子的传播距
离也相应增 大。
地质 时代 的苏铁 植物 生 长在湿 热 的生境 ，而现
存苏铁植物却表现出旱生的形态特征。这种特性除
属于古老 系统发 生学 上 的原始 性 状 外 ，现存 苏铁 植
物在与植物竞争总的趋势下 ，主要表现对环境的巨
大适应性n∞。德保苏铁对环境的适应主要表现在
生境 、生长习性和形态特征上 。德保苏铁适宜湿润
的环境但耐旱性强，在干旱的环境条件下也能生长
良好 ；在形态上 的适应 主要表现 在茎干矮化 、羽片革
质 、叶柄具刺及根茎具较厚的皮层等；德保苏铁不耐
寒冷，但在冬季到来之前，成熟植株的羽叶部分或全
部枯死 ，防止寒潮来 临 时冻 伤 羽 叶及对 幼芽 和根 茎
的影响；生长缓慢也是德保苏铁在 自然竞争 中形成
的一种适应性 。
一 个分类群走向绝灭要经过两个阶段，一是分
布区的缩小；二是最后一个居群 的衰落和死亡0)。
而目前发现德保苏铁只分布在德保县，假如德保县
就是德保苏铁分布的最后一个地 区，是不是说明德
保苏铁 已经接近灭绝 的边缘?研究物种绝灭问题
时 ，确定物种 的最 小可 存 活种群 是关 键n 。短 期存
活的种群其有效种群大小不得低于 5O个个体；长期
存 活 的种 群 有 效 种 群 大 小 应 该 不 低 于 500个 个
体“ 。但是不 同的物种因其种群特性 和遗传学特
征、所处的生态环境和受威胁程度不同，其有效种群
大小不同，不存在对所有种都适用的均值n 。德保
苏铁就目前的状况来看 ，野生分布只剩约 1 000株，
植株 年龄呈现幼年化 ，处于开 花年龄 的植株 更少 ，这
将可能导致居群内的基因交流缓慢，近亲繁殖增加，
遗传多样性降低，居群的适合度下降 ，以至于使此居
群最终走向灭绝。
德保苏铁的保护刻不容缓 。从保护生物学的角
度来说 ，在原生环境中保 护濒危 的物种，即就地保
护，是最理想的保护措施。对于德保苏铁的保护 ，首
先应建立保护站，加强管理，杜绝偷盗采挖现象；严
禁村 民继续上 山打柴放牧 ，肆 意破坏 ；限制村 民在分
布区内进行种植耕作 ；同时提高村民的保护意识，壮
大保护队伍。如果不及时采取保护措施 ，生态环境
进一步脆弱化 ，德保苏铁的数量将继续减少 ，最终会
导致此物种 的灭绝 。
此外 ，还应 扩大调查范 围 ，以期 能发现更多的德
保苏铁居群。因为单一居群的物种很难长期有效生
存。若发现两个以上居群，并证实每个居群 的遗传
多样性低下 ，可考虑进行人工育种。我们与扶平村
上平屯村民李克善的育种工作已证实德保苏铁种子
萌发率在 95 以上，因此我们完全可以通过人工育
苗、引苗归山的策略扩大其种群，以达到长期保存和
利用 的 目的。
对参加 本项调 查的 苏铁 专家 William Tang，
Anders Lindstrom等表示感谢 ，并感谢 百色林业局
为本调 查提供 资料 。
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(下转第 142页 Continue on page 142)
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l42 广 西 植 物 23卷
出一定的相似性；但是 C．gueilinensis沟膜上未见
突起 物 ，而在 C．ronganensis的网脊 上有钝刺 ，表现
出特 殊 性，表 明 两 者 之 间 一 定 的 差 异；而 C．
baishouensis为网状纹饰，网眼中等大小 ，数 目多，分
布 比较规则 ，沟膜上未 见突起物 ，表 明它 与前二者是
有区别的，支持作为新种处理( )，要确定其在属内
具体 的系统位 置 尚需进一 步的研究 。
从属间关系来看，从图版上可以发现 ：吊石苣苔
属 (Lysionotus)的花 粉 外 壁 纹 饰 多为 网状 纹饰 ，网
脊较 宽 ，网眼细小 ，沟膜 上 有 (或无 )颗粒 状 突起 ；而
紫花苣苔属(Loxostigma)中的 L．glabrifolium花
粉外壁纹饰为网状纹饰 ，网脊较窄，网眼较大 ，网眼
形状 变化较大 ，沟膜上 见 有 芽孢 状 突起 。从 孢 粉学
的观察结果不难看出两个属之间存在较大的区别，
难以支持将这两个 属归为芒 毛苣苔族 (Trib．Tri—
chosporeae Fritsch)的分类学处理。此外 ，金盏苣苔
属(Isometrum)中的 ，，lungshengense、长檐苣苔属
(Dolicholoma)中的 D．jasminiflorum、半蒴苣苔
属(Hemiboea)中的 H．mⅡg，2 6rnc n 、唇柱苣苔
属(Chirita)中的 C．baishouensis、圆唇苣苔属(Gy—
rocheilos)中的 G．retroichum 等均为网状纹饰 ；唇
柱苣苔属 (Chirita)中的 C．gueilinensis、C．ronga—
nensis为拟网状纹饰 ，异唇苣苔属 (Allocheilos)中
的 A．guangxiensis为脑纹状 纹饰 。这 些属种 花粉
在外壁纹饰上表现出多样性 ，因此 ，孢粉学不支持将
这些具有不同类型纹饰特征的种类归为长蒴苣苔族
(Tr ．Didymorcarpeae End1．)的分类学处理 。
本研 究承 蒙 中国科 学院植物研 究所 系统与进 化
植 物学开放 实验 室 肖荫厚 高级 工程 师帮助进行扫描
电镜 观察和照相 ；承 蒙 中 国科 学院 昆明植 物研 究所
韦仲新研究员悉心指导。
参考文献 ：
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