全 文 :广 西 植 物 Guihaia May2013,33(3):300-305 http://journal.gxzw.gxib.cn
DOI:10.3969/j.issn.1000G3142.2013.03.004
金俊彦,覃文更,罗柳娟,等.濒危植物单性木兰群落优势种群生态位研究[J].广西植物,2013,33(3):300-305
JinJY,QinWG,LuoLJ,etal.ResearchonthenicheofdominantspeciespopulationofendangeredplantsKmeriaseptentrionaliscommunity[J].Guihaia,
2013,33(3):300-305
濒危植物单性木兰群落优势种群生态位研究
金俊彦1,覃文更2∗,罗柳娟2,谭卫宁2,覃国乐3
(1.贵州师范大学 生命科学学院,贵阳550001;2.广西木论国家级自然保护区管理局,
广西 环江547100;3.河池学院,广西 宜州546300)
摘 要:以分布样地类型作为一维资源位,应用Levins、Hurlbert生态位宽度公式和Pianka生态位重叠以及生态
位相似比例公式对单性木兰乔木层14个群落优势种群的生态位特征分析.结果表明:(1)单性木兰具有最大位
宽度,对环境资源的利用具有明显优势,是群落中的建群种;(2)生态位宽的种群可能产生较小的生态位重叠,生
态位较窄的种群间也会产生较大的生态位重叠,这主要取决于物种的生物学特性和对环境资源的需求;(3)单性
木兰分布地的坡向、基岩裸露度、坡度等因子是影响单性木兰分布的重要因子.
关键词:濒危植物;单性木兰;生态位;木论
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1000G3142(2013)03G0300G06
Researchonthenicheofdominantspeciespopulationof
endangeredplantsKmeriaseptentrionaliscommunity
JINJunGYan1,QINWenGGeng2∗,LUOLiuGJuan2,
TAN WeiGNing2,QINGuoGLe3
(1.SchoolofLifeSciences,GuizhouNormalUniversity,Guiyang550001,China;2.AdministrativeBureauof
MulunNationalNatureReserve,Huanjiang547100,China;3.HechiUniversity,Yizhou546300,China)
Abstract:AsdistributionplotstobeoneGdimensionalresourceGniche,nichebreadthformulaoflevins,Hurlbert,niche
overlapindexandnichesimilarityproportionwereusedtoanalyzenichecharacteristicsofKmeriaseptentrionalis
communitysampledfrom14populationsinMulunNationalNatureReserve,Guangxi.Theresultswereasfolows:
(1)K.septentrionaliswasdominantspeciesbecausethisspecieshadthelargestnichebreadthsandobviousadvantage
ofenvironmentresourceutilization;(2)Nicheoverlapindexwasdepentuponspecies’sbiologicalcharacteristicsand
requestedofenvironmentalresoucesbecausenicheoverlapwasloweramonghighvaluenichepopulationsorwere
higheramonglowvaluenichepopulations;(3)SomeimportantenvironmentfactorssuchasslopeGexposure,thenakG
ingofbedrock,andgradeofslopewerethekeyfactorsthatinfluencedthedistributionstatusofK.septentrionalis.
Keywords:endangeredplants;Kmeriaseptentrionalis;niche;Mulun
生态位是指群落内一个种与其他种的相关位
置,或者指每个种在群落中的时空位置及其机能关
系(宋永昌,2001).生态位研究一直是生态学领域
的热点之一,生态位理论在研究种间关系、生物多样
性、群落结构及演替和种群进化等方面都有广泛的
应用.生态位能够量化种间关系、物种与环境之间
的相互关系,因此,生态位在研究生物多样性保护及
濒危物种评价方面也有着较高的应用价值.国内外
收稿日期:2013G01G24 修回日期:2013G04G19
基金项目:广西自然科学基金(2011GXNSFA018085),中国科学院西部行动计划项目 (KZCX2GXB3G10)
作者简介:金俊彦(1982G),男,甘肃清水县人,硕士研究生,研究方向为植物生态学,(EGmail)jyan123@126.com.
∗通讯作者:覃文更,高级工程师,主要从事植物生态学与自然保护区管理研究,(EGmail)genwenqing@163.com.
学者对生态位理论、计测及具体应用进行了大量的
研究.近年来,研究珍稀濒危植物的种群生态位特
征、探讨濒危植物对空间资源的利用及其濒危机制
等逐渐增多(刘春生等,2009;Mueleretal.,1985;
Westman,1991;Sehoener,1970).分析濒危植物群
落主要种群的生态位状况,对阐明濒危种群与其它
种群之间的相互关系,制定濒危种群的保护措施非
常有意义(刘春生等,2009).单性木兰(Kmeria
septentrionalis)是国家一级保护植物,是我国维管
束植物120种极少种群之一,其花单性,雌雄异株,
自然更新力弱,分布范围狭窄,种群数量极少,多数
呈零散分布,成片分布仅见在环江县境内的广西木
论国家级自然保护区内,保护区内1hm2以上的单
性木兰林就有8片,最大一片面积达18.7hm2,是目
前已知连片面积最大的单性木兰森林群落,极为珍
贵,具有很高的科学研究和生物多样性保护价值.
但是,目前国内外对有关单性木兰的研究报道主要
集中于分类地位(林祁等,2005)、引种繁育(张玲菊
等,2004;黄宝忧等,2008)、繁育系统上(徐凤霞,
1998),在生态位方面的研究还未见报道.本文以6
个不同分布样地的群落类型为资源梯度对木论国家
级自然保护区内单性木兰群落优势种群进行生态位
分析,探明各主要植物种群环境资源的利用状况及
相互关系,揭示优势种群在群落中的功能和地位,
以期为保护这一极度濒危植物种群提供科学依
据.
1 研究地概况
广西木论国家级自然保护区位于环江毛南族自
治县西北部,地理坐标为107°54′01″~108°05′51″E,
25°07′01″~25°12′22″N,东西宽19.80km,南北长
10.75km,林区总面积1029.7km2,属于中亚热带石
灰岩区常绿落叶阔叶混交林生态系统,森林覆盖率达
97.1%.地势西高东低,海拔为300~1000m.属中
亚热带季风气候,年均气温19.3℃,极端低温为G5.0
℃,极端高温36℃,≥10℃年活动积温6260℃,无
霜期为310d.年均降水量1529.2mm(海拔420
m),降水集中在4~8月,占全年降水量的73.7%,年
均相对湿度79%.土壤为石灰岩、白云岩风化形成
的石灰土,较年幼,发育不全,土层浅薄(郑颖吾,1999).
2 研究方法
2.1样地的选择与调查
在木论国家级自然保护区内选择具有代表性的
单性木兰典型分布地段设置6块50m×20m 样
地,采用相邻格子法把每个样地均匀划分为10个
10m×10m 的乔木调查样方,调查记录胸径≥2
cm的乔木种类、坐标、株数、高度、胸径、冠幅.同时
记录环境生态因子,包括海拔、坡度、坡向、坡位、陏
闭度、基岩裸露率、土壤深度等.
2.2生态位测度
2.2.1重要值测定 重要值IV=(相对密度+相对
频度+相对显著度)/3 (1)
2.2.2生态位宽度 本研究区为喀斯特地貌,地形具
有高度异质性,以6个不同分布样地的群落类型为资
源梯度,以不同种的重要值为资源利用量,克服了不
同群落间和同群落内种间(内)生态位不能比较的缺
陷(王立龙等,2006),6个样地资源位情况详见表1.
表1 各样地环境概况
Table1 Environmentalconditionsofthesixplots
样地号
No.ofsample
地理坐标
Geographiccoordinate
陏闭度
Canopy
海拔高度
Altitude
(m)
基岩裸露率
Exposureofrock
(%)
坡度
Slope
(°)
坡位
Slopeposition
坡向
Aspect
土壤深度
Soilthickness
(cm)
Q1 107°58′12″E,
25°3′8″N
0.8 512 32 20 中部 东南 28.45
Q2 107°57′59.8″E,
25°3′3.7″N
0.9 561 41 31 中部 西南 25.57
Q3 107°59′3″E,
25°8′13″N
0.8 672 20 20 中上部 南 9.78
Q4 107°58′11″E,
25°7′37″N
0.8 565 35 30 中部 西 10.37
Q5 107°35′20.9″E,
25°48′2.5″N
0.9 675 30 25 中部 西北 11.28
Q6 107°56′19.9″E,
25°8′41.7″N
0.8 755 30 28 中部 西南 12.75
1033期 金俊彦等:濒危植物单性木兰群落优势种群生态位研究
采用 Levins生态位宽度Bi(Levins,1968)和
Hurlbert生态位宽度Ba(Hurlbert,1978),测定生态
位宽度.
Bi=-∑
r
j=1
PijlogPij (2)
式中,Bi是种i的生态位宽度,Pij是种i对第
j个资源的利用占它对全部资源利用的频度,即Pij
=
nij
Ni
,而Ni=∑
r
j=1
nij ,nij为种i在资源j上的优势
度(本文即物种的重要值),r为资源等级数.Bi∈
[0,logr].
Ba=
Bi-1
r-1
,式中Bi=1/∑
r
j=1
P2ij (3)
式中,Ba为生态位宽度,Pij是种i对第j个资
源的利用占它对全部资源利用的频度,r为资源等
级数,该方程的值域为[01].
2.2.3生态位相似性比例 生态位相似性比例是指
两个物种利用资源的相似程度,其计算公式:
Cih=1-
1
2∑
r
j=1
Pij-Phj (4)
式中Cih表示物种i与物种h的相似程度,且有
Cih=Chi ,具有域值[0,1],Pij ,Phj 分别为物种i
和物种h在资源j上的重要值百分率(胡正华等,
2009;苏志尧等,2003).
2.2.4生态位重叠 生态位重叠是指一定资源序列
上,两个物种利用同等级资源而相互重叠的情况(王
伯荪,1987),采用Pianka生态位重叠公式计算生态
位重叠(Pianka,1973).
NO= ∑nijnkj
∑n2ij∑ 2kj
(5)
式中NO为生态位重叠值,nij和nkj为种i和k
在资源j上的重要值.
3 结果与分析
3.1优势种群的重要值特征
重要值(Importantvalue)是物种的综合数量指
标,表征物种在群落中的地位和作用,反映物种在群
落中的优势程度(王立龙等,2006).由表2可以看
出,单性木兰(Kmeriaseptentrionalis)在各个样地资
源位中占优势,其重要值最大,在群落中处于优势地
位,是群落主要建种,它和润楠(Machiluspingi)、翻
白叶树(Pterospermumheterophyllum)、圆叶乌桕
(Sapiumrotundifolium)等占居群落的上层,香叶树
(Linderacommunis)、檵木(Loropetalumchinense)、
粗糠柴(Mallotusphilippinensis)占居群落的中间层,
它们构成群落乔木层的主要优势种群.
表2 单性木兰优势种群的重要值
Table2 ImportantvaluesofdominantpopulationinthetreelayerofthecommunitywithKmeriaseptentrionalis
序号
No.
植物名称
Nameofplantspecies
重要值Importantvalue
Q1 Q2 Q3 Q4 Q5 Q6
总和∑
Total∑
1 单性木兰Kmeriaseptentrionalis 0.29 0.26 0.4 0.18 0.28 0.3 1.71
2 香叶树Linderacommunis 0.02 0.07 0 0.11 0.35 0.12 0.67
3 润楠Machiluspingii 0.01 0.03 0.2 0.12 0.12 0.06 0.54
4 檵木Loropetalumchinense 0.33 0.2 0 0 0 0 0.53
5 青篱柴Tirpitziasinensis 0 0 0.1 0.17 0.02 0.14 0.43
6 翻白叶树Pterospermumheterophyllum 0.12 0.2 0 0 0 0 0.32
7 粗糠柴Mallotusphilippinensis 0.03 0.02 0.1 0.04 0.03 0.08 0.3
8 山黄皮Clausenaexcavata 0 0 0.1 0.1 0 0.07 0.27
9 圆叶乌桕Sapiumrotundifolium 0 0 0 0.17 0.09 0 0.26
10 虎皮楠Daphniphyllumoldhami 0.07 0 0 0 0.1 0.05 0.22
11 鸭脚木Scheffleraoctophylla 0.02 0.08 0 0.06 0 0.06 0.22
12 野山楂Crataeguscuneata 0.06 0.11 0 0 0 0 0.17
13 假苹婆Sterculialanceolata 0 0 0 0.05 0 0.11 0.16
14 栓叶安息香Styraxsuberifolius 0.07 0.03 0 0 0.01 0.03 0.14
3.2优势种群的生态位宽度
根据生态位宽度的计算结果(表2)显示,按Levins
生态位宽度Bi大小依次为单性木兰、粗糠柴、润楠、香
叶树、鸭脚木、栓叶安息香、虎皮楠、青篱柴、山黄皮、假
苹婆、檵木、翻白叶树、野山楂、圆叶乌桕;按 Hurlbert
生态位宽度Ba值的顺序依次为单性木兰、粗糠柴、润
楠、香叶树、翻白叶树、鸭脚木、虎皮楠、栓叶安息香、青
篱柴、山黄皮、假苹婆、檵木、野山楂、圆叶乌桕.Levins
203 广 西 植 物 33卷
和Hurlbert两种生态位宽度公式的测定结果有所差
别,但其趋势基本一致.单性木兰的生态位宽度值是
最大的,粗糠柴、润楠、香叶树分别排在前4位,是单性
木兰群落乔木层中的主要伴生优势种.在各资源梯度
上,单性木兰生态位宽度值也是最大,表明了单性木兰
在群落中对资源利用能力最强,具有较强的环境适应
能力,其中在Q3类型样地上单性木兰的重要值和生态
位宽度值都是最大,其生态位宽度值几乎是其它样地
的一倍,单性木兰的种群数量和对环境资源的利用能
力和环境的生态适应力最强.单性木兰群落内其它物
种对环境资源的利用能力较弱,生态适应范围较窄,它
们在许多资源位都没有出现,在资源位中分布范围较
小,分布不均匀,导致它们的生态位宽度较小,但对群
落结构动态与环境起着重要的作用.
3.3生态位相似性比例
根据生态位相似性比例的计算结果(表3)显
示,生态位相似性比例值Cih >0.7的有9个种对,
占9.89%,0.5<Cih <0.7的有24对,占26.37%,
0.3<Cih <0.5的有26对,占28.57%,Cih >0.3的
占到总数的64.84%,这表明单性木兰群落中各优势
表3 单性木兰优势种群的生态位宽度
Table3 NichebreadthofdominantpopulationinthetreelayerofthecommunitywithKmeriaseptentrionalis
序号
No.
植物名称
Nameofplantspecies
生态位宽度Nichebreadth
Q1 Q2 Q3 Q4 Q5 Q6 Ba Bi
1 单性木兰Kmeriaseptentrionalis 0.53 0.45 1.01 0.25 0.51 0.56 0.94 0.77
2 粗糠柴Mallotusphilippinensis 0.02 0.01 0.10 0.03 0.02 0.07 0.78 0.73
3 润楠Machiluspingii 0.00 0.02 0.29 0.13 0.14 0.05 0.52 0.63
4 香叶树Linderacommunis 0.01 0.06 0.00 0.11 0.75 0.13 0.47 0.60
5 翻白叶树Pterospermumheterophyllum 0.13 0.29 0.00 0.00 0.00 0.00 0.46 0.29
6 鸭脚木Scheffleraoctophylla 0.01 0.07 0.00 0.04 0.00 0.05 0.40 0.52
7 虎皮楠Daphniphyllumoldhami 0.06 0.00 0.00 0.00 0.10 0.04 0.32 0.44
8 栓叶安息香Styraxsuberifolius 0.07 0.02 0.00 0.00 0.01 0.02 0.28 0.48
9 青篱柴Tirpitziasinensis 0.00 0.00 0.10 0.23 0.01 0.16 0.20 0.41
10 山黄皮Clausenaexcavata 0.00 0.00 0.10 0.10 0.00 0.06 0.19 0.37
11 假苹婆Sterculialanceolata 0.00 0.00 0.00 0.04 0.00 0.11 0.19 0.29
12 檵木Loropetalumchinense 0.67 0.27 0.00 0.00 0.00 0.00 0.18 0.29
13 野山楂Crataeguscuneata 0.04 0.12 0.00 0.00 0.00 0.00 0.16 0.27
14 圆叶乌桕Sapiumrotundifolium 0.00 0.00 0.00 0.21 0.08 0.00 0.09 0.21
种对资源的利用程度相似性较大.生态位宽度较大
的单性木兰、粗糠柴、润楠和香叶树的生态位相似性
比例在0.63~0.78之间,说明生态位宽度值较大的
物种,种对的相似性比例值也大.生态位宽度值较
小的种对有些生态位相似比例值也高,如檵木和翻
白叶树、翻白叶树和野山楂、山黄皮和青篱柴等生态
位相似比例值高达0.8、0.96、0.96,比生态位宽度值
排在前4位的种对间生态位相似比例值还要高,这
主要与资源利用的相似程度和生物学特性有关.单
性木兰与其它13个物种的种群间生态位相似比例
值在0.32~0.78之间,表明单性木兰与其它种群间
资源利用的相似程度较大.翻白叶树、野山楂、檵
木、山黄皮、青篱柴、圆叶乌桕、假苹婆的生态位相似
性比例值为0,没有在同一资源位中出现,对环境的
需求有较大的差异,使群落能维持较高的生物多样
性,并保持相对稳定性.
3.4生态位重叠分析
根据生态位重叠的计算结果(表4)显示,生态
位重叠值NO≥0.8的有19个种对,占20.88%,0.6
≤NO<0.8的有28对,占30.77%,0.4≤NO<0.6
的有7对,占7.69%,NO<0.4的有37对,占
40.66%,NO≥0.4共54对,占59.34%,这些数据说
明单性木兰优势种群之间生态位重叠度较大.生态
位宽度值排在前4名的单性木兰、粗糠柴、润楠、香
叶树之间的生态位重叠NO 值在0.71~0.9之间,
说明生态位宽度值较大的种群间生态位重叠度较
大.粗糠柴、润楠等生态位宽度值较大的种群和假
苹婆、圆叶乌桕、山楂梨等生态位值较小的种群之间
生态位重叠度也较大,圆叶乌桕和假苹婆的生态位
宽度值较小,但重叠度较高,说明这些种群的生态特
性相近或对环境的需求相似或互补.翻白叶树、野
山楂、檵木和山黄皮、青篱柴、圆叶乌桕、假苹婆的生
态位重叠值为0,说明这些种群没有出现在相同的
资源位上,维持了单性木兰群落的物种多样性.生
态位相似性比例高的种对,其生态位重叠度也大,单
性木兰与其它13个物种的种群间的生态位重叠值
3033期 金俊彦等:濒危植物单性木兰群落优势种群生态位研究
表4 单性木兰优势种群生态位相似性比例值
Table4 NichesimilarityproportionofdominantpopulationinKmeriaseptentrionaliscommunity
物种
Species
檵木 翻白叶树 鸭脚木 栓叶安息香 野山楂 粗糠柴 虎皮楠 香叶树 润楠 山黄皮 青篱柴 圆叶乌桕 假苹婆
单性木兰 0.40 0.40 0.59 0.58 0.40 0.78 0.46 0.63 0.65 0.46 0.48 0.36 0.32
檵木 0.74 0.44 0.80 0.70 0.21 0.44 0.15 0.09 0.00 0.00 0.00 0.00
翻白叶树 0.44 0.58 0.96 0.21 0.36 0.15 0.09 0.00 0.00 0.00 0.00
鸭脚木 0.41 0.44 0.60 0.21 0.57 0.57 0.56 0.56 0.42 0.56
栓叶安息香 0.54 0.41 0.64 0.33 0.23 0.13 0.16 0.07 0.13
野山楂 0.21 0.32 0.15 0.09 0.00 0.00 0.00 0.00
粗糠柴 0.39 0.63 0.76 0.64 0.65 0.42 0.50
虎皮楠 0.55 0.27 0.15 0.18 0.19 0.15
香叶树 0.66 0.43 0.46 0.39 0.41
润楠 0.65 0.65 0.61 0.49
山黄皮 0.96 0.68 0.75
青篱柴 0.71 0.76
圆叶乌桕 0.59
表5 单性木兰优势种群生态位重叠值
Table5 NicheoverlapindexesofdominantpopulationinKmeriaseptentrionaliscommunity
物种
Species
檵木 翻白叶树 鸭脚木 栓叶安息香 野山楂 粗糠柴 虎皮楠 香叶树 润楠 山黄皮 青篱柴 圆叶乌桕 假苹婆
单性木兰 0.66 0.64 0.78 0.69 0.62 0.90 0.64 0.74 0.78 0.62 0.62 0.57 0.57
檵木 0.87 0.44 0.96 0.84 0.35 0.60 0.16 0.10 0.00 0.00 0.00 0.00
翻白叶树 0.61 0.74 1.00 0.29 0.35 0.23 0.14 0.00 0.00 0.00 0.00
鸭脚木 0.37 0.63 0.74 0.15 0.60 0.70 0.74 0.75 0.71 0.73
栓叶安息香 0.69 0.44 0.77 0.25 0.14 0.04 0.05 0.03 0.11
野山楂 0.27 0.30 0.23 0.14 0.00 0.00 0.00 0.00
粗糠柴 0.47 0.71 0.91 0.85 0.85 0.74 0.80
虎皮楠 0.60 0.29 0.05 0.09 0.15 0.14
香叶树 0.79 0.58 0.62 0.85 0.57
润楠 0.89 0.89 0.86 0.73
山黄皮 1.00 0.92 0.91
青篱柴 0.94 0.92
圆叶乌桕 0.80
在0.57~0.9之间,资源利用的相似程度较大,说明
了这两个指标在反映单性木兰群落优势种群的资源
利用与种群间竞争关系的一致性.
4 结论与讨论
物种的生态位宽度反映了物种对环境资源的利
用程度和对环境的适应状况,也表征了物种的生态
适应性和分布幅度,即生态位宽度越大,对环境的适
应能力越强(王立龙等,2006).濒危植物单性木兰
在6个分布样地群落资源梯度上的重要值和生态位
宽度值都是最大,说明单性木兰种群具有较强的环
境适应性,对环境资源的利用具有明显优势,是群落
的主要建群种,对群落的外貌、稳定性、群落功能、各
类组成等方面起着重要作用,群落正向着有利于单
性木兰种群的方向发展.
从不同类型样地的生态因子调查显示:单性木
兰分布地的坡向、基岩裸露度、坡度等因子是影响单
性木兰分布的重要因子.
由于生态位宽度、生态位相似性比例和生态位
重叠都是用来反映物种本身固有的特征指标,所以
它们之间存在一定的联系.生态位宽度较大的物
种,对资源的利用能力较强,分布较广,因而与其它
种群间的生态位重叠较大,生态位宽度较大的两个
种群,种对相似性比例一般较高(陈存及等,2004;王
彦阁等,2007).但是,本研究显示,如鸭脚木、虎皮
楠、青篱柴的生态位宽度值较大,为0.52、0.44、
0.41,它们的生态位重叠和相似比例值较小,野山
楂、檵木生态位宽度值较小,但它们的生态位重叠和
相似比例值分别较大.这种生态位宽度与生态位重
叠非正相关的状况,与胡正华等(2009)对亚热带常
绿阔叶林的研究结果一致.本研究表明,生态位宽
403 广 西 植 物 33卷
度与生态位相似性比例和生态位重叠之间关系复
杂,而简单正相关,与种对间的生物学特性有着密切
的相关性.本研究只是在样地水平上的群落类型一
维资源位上对单性木兰群落的生态位特征分析,如
能引入如营养生态位、基础生态位和坡度、基岩裸露
度、坡位等环境因子进行多维生态位研究,将会更进
一步研究分析单性木兰群落优势种群的生态位动态
特征.
在群落中,复杂的生态关系使各种群的生态位
通常表现为非离散型,总是倾向于分享其它种群的
基础生态位部分,导致两个或更多的植物种群对某
些资源的共同需求,使不同种群的生态位常处于不
同程度的重叠状态(王立龙等,2006),群落中的主要
树种,多数树种间有较大的重叠值,反映出它们对资
源的共同需求.如果资源丰富,则它们对资源的利
用有明显的共享趋势;如果环境变化,资源相对不足
时,则会产生相对激烈的利用性竞争,导致群落的波
动(谢春平等2008).重叠和竞争不是必然的关系.
本研究探明各主要植物种群环境资源的利用状况及
相互关系,揭示了优势种群在群落中的功能和地位,
为保护区在今后的单性木兰种群保护工作中掌握和
运用生态位理论,正确处理物种生物学特性与各物
种间的共享共有关系具有积极的指导意义.
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5033期 金俊彦等:濒危植物单性木兰群落优势种群生态位研究