全 文 ： Ｇｕｉｈａｉａ Ａｐｒ. ２０１６ꎬ ３６(４):４１３－４１８
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５０３０３１
汪和贵ꎬ孙晓棠ꎬ郑兴汶ꎬ等. 生物源蛋白激发子的研究进展[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(４):４１３－４１８
ＷＡＮＧ ＨＧꎬＳＵＮ ＸＴꎬＺＨＥＮＧ ＸＷꎬｅｔ ａｌ. Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｌｉｃｉｔｏｒ[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(４):４１３－４１８
生物源蛋白激发子的研究进展
汪和贵１ꎬ 孙晓棠１ꎬ 郑兴汶２ꎬ 崔汝强１∗
( １. 江西农业大学 农学院ꎬ 南昌 ３３００４５ꎻ ２. 江西广昌白莲产业发展局ꎬ 江西 广昌 ３４４９００ )
摘 要: 生物源蛋白激发子是一类能诱导植物产生防卫反应的特殊化合物ꎬ主要来源于病原微生物、其他微
生物及寄主植物或由寄主￣病原物互作后产生ꎮ 病原微生物或其他微生物产生的激发子包括真菌的 β￣葡聚
糖、糖蛋白、脂类物质和其他细胞壁组分ꎻ由寄主植物产生的激发子主要是细胞壁组分中的寡糖物质ꎬ如寡聚
半乳糖醛酸和木聚糖片段ꎻ寄主￣病原物互作后产生的激发子主要是互作过程中酶对寄主和病原物细胞组分
修饰后产生的ꎮ 生物源蛋白激发子与寄主植物作用后ꎬ通过一系列信号传导ꎬ诱导寄主植物产生乙烯、植保
素、水杨酸、茉莉酸、病程相关蛋白等ꎬ导致植物中多种防卫反应的发生ꎬ从而可以控制病害的发展和传播ꎬ在
农业生产上能够起到减少病虫危害达到增产的目的ꎮ 近年来ꎬ人们对激发子的研究非常广泛ꎬ生物源蛋白激
发子在生物防治中的作用也日益受到学者们的重视ꎮ 该文就生物源蛋白激发子的种类:Ｈａｒｐｉｎ 蛋白、Ｎｅｐ１￣
ｌｉｋｅ蛋白家族、ＲＸＬＲ蛋白家族、Ｅｌｉｃｉｔｉｎｓ及其各类型激发子的功能、信号传导和作用机制的研究进展情况和在
农业中的应用进行了综述ꎬ并提出了生物源蛋白激发子将来在农业生产中对病害防治方面的展望ꎮ
关键词: 生物源激发子ꎬ 种类ꎬ 功能ꎬ 信号传导ꎬ 作用机制ꎬ 研究进展
中图分类号: Ｑ９４５.８ꎬ Ｓ４３２.４ 文献标识码: Ａ 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０４￣０４１３￣０６
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｌｉｃｉｔｏｒ
ＷＡＮＧ Ｈｅ￣Ｇｕｉ１ꎬ ＳＵＮ Ｘｉａｏ￣Ｔａｎｇ１ꎬ ＺＨＥＮＧ Ｘｉｎｇ￣Ｗｅｎ２ꎬ ＣＵＩ Ｒｕ￣Ｑｉａｎｇ１∗
( １. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙꎬ Ｊｉａｎｇｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００４５ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｂｕｒｅａｕ
ｏｆ Ｌｏｔｕｓ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｇｕａｎｇｃｈａｎｇꎬ Ｇｕａｎｇｃｈａｎｇ ３４４９００ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｕｒｃｅ ｅｌｉｃｉｔｏｒ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｍｅｓ ｆｒｏｍ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓꎬ ｏｔｈｅｒ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓꎬ ａｎｄ ｈｏｓｔ
ｐｌａｎｔｓ ｏｒ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｈｏｓｔ￣ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｅｌｉｃｉｔｏｒ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｏｒ ｏｔｈｅｒ ｍｉ￣
ｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｏｆ β￣ｇｌｕｃａｎꎬ ｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎꎬ ｌｉｐｉｄ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ. Ｔｈｅ ｅｌｉｃｉｔｏｒ ｐｒｏｄｕｃｅｄ
ｂｙ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｍａｉｎｌｙ ｏｌｉｇｏｓａｃｃｈａｒｉｄｅ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｏｌｉｇｏｇａｌａｃｔｕｒｏｎｉｄｅ ａｃｉｄ ａｎｄ ｘｌｙ￣
ｌａｎ ｆｒａｇｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｌｉｃｉｔｏｒ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｈｏｓｔ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｍａｉｎｌｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｎｚｙｍｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｈｏｓｔꎬ ａｎｄ
ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｃｅｌｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｆｔｅｒ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ. Ａｆｔｅｒ ｔｈｒｏｕｇｈ ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ
ｗａｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｔｏ ｐｒｏｄｕｃｅ ｅｔｈｙｌｅｎｅꎬ ｐｌａｎｔ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄꎬ ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ｗｈｉｃｈ
ｌｅｄ ｔｏ ａ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓꎬ ｓｏ ａｓ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ. Ｉｔ ｉｓ ｈｅｌｐｆｕｌ ｔｏ
ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔ ｐｅｓｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ａｃｈｉｅｖｅ ｔｈｅ ｐｕｒｐｏｓｅ ｏｆ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐａｓｔ ｆｅｗ
ｙｅａｒｓꎬ ｍａｎｙ ｐｅｏｐｌｅ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｅｌｉｃｉｔｏｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ ａ ｗｉｄｅ ｒａｎｇｅ. Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｕｒｃｅ ｅｌｉｃｉｔｏｒ ｉｎ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉ￣
ｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙ ｂｒｏｕｇｈｔ ｔｏ ｔｈｅ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｏｆ ｓｃｈｏｌａｒｓ. Ｃｕｒｒｅｎｔｌｙꎬ ｔｈｅｙ ｓｔｉｌｌ ｉｎｓｉｓｔ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｏｗｎ ｓｔｕｄｉｅｓꎬ ａｎｄ ｔｏ￣
收稿日期: ２０１５￣０４￣２１ 修回日期: ２０１５￣０６￣０２
基金项目: 国家自然科学基金(３１３０１６２０)ꎻ江西省科技支撑计划项目(２０１２１ＢＢＦ６００４９)ꎻ江西省自然科学基金(２０１５１ＢＡＢ２０４０２７)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ
ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(３１３０１６２０)ꎻ Ｋｅｙ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｊｉａｎｇｘｉ(２０１２１ＢＢＦ６００４９)ꎻ ｔｈｅ
Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｊｉａｎｇｘｉ(２０１５１ＢＡＢ２０４０２７)]ꎮ
作者简介: 汪和贵(１９９１￣)ꎬ男ꎬ江西婺源人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事植物病理学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｈｅｇｕｉｗａｎｇ０６＠ １２６.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 崔汝强ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ主要从事植物病理学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｃｕｉｒｕｑｉａｎｇ＠ ｊｘａｕ.ｅｄｕ.ｃｎꎮ
ｗａｒｄｓ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｅｐｅｒ ｆｉｅｌｄꎬ ａ ｌｏｔ ｏｆ ｎｅｗ ｓｃｉｅｎｔｉｓｔｓ ｊｏｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｆｉｅｌｄ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒꎬ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ
ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃａｔｅｇｏｒｙ ｏｆ ｅｌｉｃｉｔｏｒ ｏｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌꎬ ｓｕｃｈ ａｓ Ｈａｒｐｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ Ｎｅｐ１￣ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ＲＸ￣
ＬＲ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ Ｅｌｉｃｉｔｉｎｓ ａｎｄ ｓｏ ｏｎꎬ ａｌｌ ｔｈｅｓｅ ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ ａｒｅ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｏｒ ｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙ ｄｅｓｃｒｉｂｅ ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ. Ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ
ａｌｓｏ ｈｉｇｈｌｉｇｈｔｓ ｔｈｅ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙｓ ｉｎｔｏ ｏｒ ｂｙ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｌｉｎｋａｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ａｂｏｖｅ
ｓｉｇｎａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎ ｅｌｉｃｉｔｏｒ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｎｅｔｗｏｒｋ ｔｈｒｏｕｇｈ ｐｒｏｔｅｉｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ. Ｓｏｍｅ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ
ｏｎ ｅｌｉｃｉｔｏｒ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ａｒｅ ａｌｓｏ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ. Ｃｒｏｓｓ ｔａｌｋ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｓ ｖｅｒｙ ｃｏｍｍｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｌｉｃｉ￣
ｔｏｒｓꎬ ｗｈｉｃｈ ａｌｌ ａｃｔ ａｓ ａ ｒｏｌｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ. Ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ ａｌｓｏ ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ. Ａｎｄ ｗｅ
ｈａｖｅ ａｌｓｏ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ ｆｏｒ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｐｒｏｄｕｃ￣
ｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｌｉｃｉｔｏｒꎬ ｃａｔｅｇｏｒｙꎬ ｆｕｎｃｔｉｏｎꎬ ａｃｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍꎬ ａｃｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍꎬ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ
激发子是一类能激活寄主植物产生防卫反应的
特殊化合物ꎬ具有激发植物防御反应ꎬ诱导提高植物
抗病性的功能ꎮ 在寄主与病原互作中起着重要的作
用ꎬ依照其来源不同可分为生物源激发子和非生物
源激发子ꎮ 依照其化合物性质不同可分为寡糖类激
发子ꎬ糖蛋白激发子ꎬ及蛋白、多肽类激发子ꎮ 最早
在证明植物中激发子活性成分存在的实验是用菜豆
茎片段接种健康茎片段后能导致健康茎片段植物保
卫素积累ꎮ 经鉴定这些具有激发子活性的是 α￣１ꎬ４￣
半乳糖醛酸残基的线状寡聚体ꎮ 通过几十年的研
究ꎬ人们利用层析的方法分离不同成分的激发子ꎬ并
在活体植物上接种鉴定是否能使植物产生过敏反
应ꎬ并对纯化的激发子理化性质进行鉴定ꎮ 研究证
明ꎬ激发子能引起植物产生过敏反应ꎬ并可促使植物
体内一系列抗病性激酶的活性增加ꎮ 该文就生物源
激发子进行详细的阐述ꎮ
生物源激发子主要来源于病原微生物、其他微
生物及寄主植物或由寄主￣病原物互作后产生ꎮ 病
原微生物或其他微生物产生的激发子包括真菌的
β￣葡聚糖、糖蛋白、脂类物质和其他细胞壁组分ꎻ由
寄主植物产生的激发子主要是细胞壁组分中的寡糖
物质ꎬ如寡聚半乳糖醛酸和木聚糖片段ꎻ寄主￣病原
物互作后产生的激发子主要是互作过程中酶对寄主
和病原物细胞组分修饰后产生的ꎮ
生物源激发子按照其性质不同主要有 Ｈａｒｐｉｎ
蛋白、 Ｎｅｐ１￣ｌｉｋｅ 蛋 白 家 族、 ＲＸＬＲ 蛋 白 家 族、
Ｅｌｉｃｉｔｉｎｓ、Ｆｌａｇｅｌｌｉｎ、寡糖类激发子、糖蛋白激发子、脂
多糖激发子、无毒蛋白等ꎮ
１ Ｈａｒｐｉｎ蛋白家族
Ｗｅｉ ｅｔ ａｌ(１９９２)首次从梨火疫病(Ｅｒｗｉｎｉａ ａｍｙ￣
ｌｏｖｏｒａ)中分离出具有过敏反应活性的蛋白ꎬ并把它
命名为 Ｈａｒｐｉｎꎮ 它是一种酸性、热稳定性、分子量约
为 ４４ ｋＤ 的蛋白ꎬ可以使烟草产生过敏性反应ꎮ
Ｈａｒｐｉｎ均富含甘氨酸ꎬ缺少半胱氨酸ꎬ对蛋白酶 Ｋ
和紫外线敏感(Ｗｅｉ ｅｔ ａｌꎬ１９９２)ꎮ 由 Ｈａｒｐｉｎ 基因家
族中的 ｈｒｐＮ编码的膜蛋白 Ｈａｒｐｉｎ 在苹果火疫病病
菌中发现(Ｗｅｉ ＆ Ｂｅｅｒꎬ１９９６)ꎮ Ｓａｎｇ ｅｔ ａｌ(２０１２)利
用水稻白叶枯病原菌激发子 Ｈｐａｌｘｏｏ 诱导到拟南芥
产生 Ｈ２Ｏ２和病原菌抗性ꎬ发现可能是非原质体上产
生的 Ｈ２Ｏ２与细胞参与病原物抗性产生了相对改变ꎬ
这对随后 Ｈａｐｉｎ生理和植物信号应答方面的研究产
生了积极作用ꎮ Ｌｉ ｅｔ ａｌ(２０１３ꎬ ２０１４)通过研究分析
得出 Ｈｐａ１需要 Ｎ端去促进 ＣＯ２在叶肉细胞中运输
来增强叶片的光合作用和营养生长ꎬ随后证实乙烯
和赤霉素共同调节 Ｈｐａ１ 诱导促进植物生长和相关
生理和分子反应ꎮ Ｈｐａ１ 不仅在抗病方面有一定的
防治作用ꎬ在抗虫上也能起到防御作用ꎬ尤其是蚜虫
(Ｆｕ ｅｔ ａｌꎬ２０１４)ꎮ Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ(２０１１)利用 Ｈａｐｉｎ 编
码的 ｈｒｆ１ 基因在水稻上过表达可诱导水稻产生抗
旱能力ꎬ研究发现在水稻上编码过表达的 ｈｒｆ１ 基因
可诱导 ＡＢＡ(脱落酸)含量增加ꎬ促进气孔关闭ꎬ证
实了 ｈｒｆ１基因在转基因作物上可增强抗旱性ꎬ推测
Ｈａｒｐｉｎｓ可能在其他作物上也能产生抗旱性ꎮ Ｐｒａｄｉｐ
ｅｔ ａｌ(２０１４)从丁香假单胞菌中分离鉴定出来的 Ｈｒ￣
ｐＺｐｓｓꎬ并采用光谱学和微观的方法发现它的过敏性
反应诱导 Ｃ 端的 ２１４ 个氨基酸片段 ( Ｃ￣２１４￣
ＨｒｐＺｐｓｓ)ꎬ并且 Ｃ￣２１４￣ＨｒｐＺｐｓｓ 和 ＨｒｐＺｐｓｓ 都形成低
聚物ꎬ通过 ＤＣꎬＤＳＣ和荧光反应研究显示热诱导去
展开这些蛋白质步骤多且非常复杂ꎬ此研究为今后
对其他激发子的构像稳定性和获得最高展开温度的
研究有一定的参考价值ꎮ
Ｈａｒｐｉｎ蛋白的信号传导通路和作用机制主要是
通过不同的激素信号途径去调节和产生防御ꎮ 而最
近几年的研究大多数集中在通过激活乙烯信号途径
４１４ 广 西 植 物 ３６卷
来促进植物营养生长和抵抗病原物的侵袭ꎬ当然还
有对赤霉素在信号通路上的研究(Ｌｕ ｅｔ ａｌꎬ２０１３ꎻＬｉ
ｅｔ ａｌꎬ２０１４)ꎮ
２ Ｎｅｐ１￣ｌｉｋｅ蛋白家族
Ｎｅｐ１￣ｌｉｋｅ蛋白(ＮＬＰＳ)广泛分布在细菌、真菌
和卵菌ꎬ尤其是植物病原物中ꎮ 大小约为 ２５ ｋＤ
(Ｐｅｍｂｅｒｔｏｎ ＆ Ｓａｌｍｏｎｄꎬ２００４)ꎮ Ｎｅｐ１蛋白最初是从
尖孢镰刀菌的菌液中分离纯化出来的ꎬ大小为 ２４
ｋＤ(Ｂａｉｌｅｙ ｅｔ ａｌꎬ １９９７)ꎮ 随后 ＮＬＰＳ 在芽孢杆菌
( Ｂａｃｉｌｌｕｓ )、 欧 文 氏 菌 ( Ｅｒｗｉｎｉａ )、 轮 枝 菌
( Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ ) 腐 霉 属 ( Ｐｙｔｂｉｕｍ )、 疫 霉 属
(Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ)中先后被发现 ( Ｂｏｔｅｌｌａ ｅｔ ａｌꎬ１９９８ꎻ
Ｔａｋａｍｉ ＆ Ｈｏｒｉｋｏｓｈｉꎬ２０００ꎻＦｅｌｌｂｒｉｃｈ ｅｔ ａｌꎬ２００２ꎻＢｅｌｌ
ｅｔ ａｌꎬ２００４ꎻＷａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２００４)ꎮ 尽管它们存在不同
系统中ꎬＮＬＰｓ仍以高相似性与一些家族的成员有着
较强的能力诱导 ２０ 多种双子叶植物的细胞程序化
死亡ꎮ Ｖｉｌｌｅｌａ ｅｔ ａｌ(２０１４)利用蛋白质组和代谢组学
的方法用 Ｎｅｐ１￣ｌｉｋｅ 诱导本氏烟的细胞快速的蛋白
质组和代谢组重编序ꎬ这个发现将对以后在植物上
ＮＬＰ 介导的细胞死亡信号创建一个更广泛的认识ꎮ
Ｏｏｍｅ把 ＮＬＰ 分成 ４个不同的类型ꎬＮＬＰ 类型 １、类
型 １ａ、ＮＬＰ 类型 ２、ＮＬＰ 类型 ３ꎬＮＬＰ 类型 １ 的特征
是至少存在一个单一的保守二硫键ꎬ一个酸性结合
阳离子键和一个暴露区ꎻＮＬＰ 类型 １ａ 与类型 １ 相
反ꎻＮＬＰ 类型 ２不仅有两个二硫键但更重要的是它
有一个假定的钙结合区等同于类型 １ 和 １ａ 的暴露
区ꎻ不过目前对 ＮＬＰ 类型 ３ 的知识能了解的还很
少ꎬ基于它存在保守的半胱氨酸ꎬ所以作出预测大多
数的 ＮＬＰ 类型 ３ 含有三个二硫键 ( Ｏｏｍｅ ｅｔ ａｌꎬ
２０１４)ꎮ 在过去几年微生物基因组测序成为一个流
行的研究方法ꎬ他们利用生物信息学的方法结合系
统发育分析 ＮＬＰ 家族对研究系统发育分布的多样
性ꎬ蛋白质序列和 ＮＬＰ 的功能起到一定作用ꎮ
植物的信号传导一般是从免疫反应开始ꎬ通过
受体介导的检测异物分子在不同种类的微生物中守
恒ꎬ包括致病性和非致 病 性 的 ( Ｚａｍｉｏｕｄｉｓ ＆
Ｐｉｅｔｅｒｓｅꎬ２０１２)ꎮ Ｎｅｐ１￣ｌｉｋｅ 蛋白的多肽片段在三界
中的不同微生物出现ꎬＯｏｍｅ ｅｔ ａｌ(２０１４)发现它们在
拟南芥中能引起免疫反应ꎬ并扮演着 ＭＡＭＰ(病原
相关分子模式)的角色ꎮ 对植物来说ꎬＭＡＭＰｓ 引发
基础的免疫反应ꎬ例如乙烯合成ꎬ活性氧的产生ꎬ抗
菌化合物的释放(Ｔｓｕｄａ ＆ Ｋａｔａｇｉｒｉꎬ２０１０)和在某些
条件下细胞程序性死亡(Ｔｈｏｍｍａ ｅｔ ａｌꎬ２０１１)ꎮ 植物
感染微生物的 ＭＡＭＰｓ 已在细菌ꎬ真菌和卵菌中
描述ꎮ
Ｎｅｐ１￣ｌｉｋｅ 蛋白家族诱导坏死的作用机制了解
的很少ꎬＮＬＰ 一般在双子叶植物上基于晶体结构分
析和突变诱导免疫反应和细胞死亡ꎬ在过去它有被
提及是 ＮＬＰ 可作为溶细胞毒素诱导细胞质膜渗漏ꎬ
因此引起细胞毒性作用(Ｏｔｔｍａｎｎ ｅｔ ａｌꎬ２００９ꎻ Ｓａｎ￣
ｔｈａｎａｍ ｅｔ ａｌꎬ２０１２)ꎮ 单子叶植物的囊膜不是通透
的ꎬ表明 ＮＬＰ 的细胞毒性作用需要一个特定的双子
叶植物的目的蛋白或膜结构ꎮ 细胞毒活性表明这个
蛋白能在植物的薄膜上形成一个孔ꎬ但是形成一个
孔的证据还没有ꎬ以至于 ＮＬＰ 的作用机制还是个未
知数ꎮ
３ ＲＸＬＲ蛋白家族
ＲＸＬＲ蛋白家族的结构域对植物卵菌蛋白激发
子具有种族特异性ꎬ随着对植物病原菌无毒基因的
深入研究ꎬ其编码蛋白可被携带相应抗病基因的植
物识别ꎬ表现无毒功能ꎻ而不能被携带相应抗病基因
的植物识别ꎬ表现毒性功能ꎻ基于此ꎬ无毒基因也被
称为效应基因(顾彪等ꎬ２０１２)ꎮ 自从 ２００４ 年首个
卵菌的效应基因 Ａｖｒ１ｂ 报道以来ꎬ已有十几个卵菌
效应基因被克隆出来ꎬ全部归类于 ＲＸＬＲ 效应基因
家族ꎮ 大豆疫霉菌中有 ＰｓＡｖｒ１ｂ、ＰｓＡｖｒ１ｋ、ＰｓＡｖｒ４、
ＰｓＡｖｒ６、ＰｓＡｖｒ１ａ、ＰｓＡｖｒ３ａ、ＰｓＡｖｒ３ｃ、ＰｓＡｖｒ３ｂꎻ致病疫霉
菌中有 ＰｉＡｖｒ３ａ、ＰｉＡｖｒ４、ＰｉＡｖｒ２、ＰｉＡｖｒｂｌｂ１、ＰｉＡｖｒｂｌｂ２、
Ａｖｒｖｎｔ１ꎻ拟南芥霜霉菌中有 ＡＴＲ１、 ＡＴＲ１３、 ＡＴＲ５、
ＡＴＲ３９(韩长志等ꎬ２０１４)ꎮ 在过去的十年里ꎬ很多
ＲＸＬＲ效应蛋白被鉴定出来(Ｂｏｚｋｕｒｔ ｅｔ ａｌꎬ２０１２)ꎮ
霜霉病菌产生的两种效应蛋白 ＡＴＲ１ 和 ＡＴＲ１３ꎬ
ＡＴＲ１和 ＡＴＲ１３都有一个 Ｎ 端信号肽和高度保守
的 ＲＸＬＲ 氨基酸基序ꎬ这个序列编码一个精氨酸
(Ｒ)ꎬ一个随机氨基酸基序(Ｘ)ꎬ一个亮氨酸(Ｌ)和
一个精氨酸(Ｒ)ꎮ 不同的卵菌均可产生该效应蛋
白ꎬ表明该序列起着非常重要的功能ꎮ ＲＸＬＲ 有时
伴随不保守的 ｄＥＥＲ基序ꎬｄＥＥＲ基序包含两个谷氨
酸残基和一个精氨酸残基ꎬ在它之前还有一个天冬
氨酸残基(Ｒｅｈｍａｎｙ ｅｔ ａｌꎬ２００５)ꎮ 除了在卵菌中存
在外ꎬＲＸＬＲ￣ｌｉｋｅ 基序已经在疟原虫 ( Ｐｌａｓｍｏｄｉｕｍ
ｓｐｅｃｉｅｓ)中发现ꎬ在疟原虫中这种基序被叫做 ＨＴ /
５１４４期 汪和贵等: 生物源蛋白激发子的研究进展
ＰＥＸＥＬ基序ꎬ并已证明 ＨＴ / ＰＥＸＥＬ在把蛋白质运输
进宿主血细胞中是必不可少的(Ｈｉｌｅｒ ｅｔ ａｌꎬ２００４ꎻ
Ｍａｒｔｉ ｅｔ ａｌꎬ２００４)ꎮ 一些无毒和有毒功能的假定
ＲＸＬＲ效应蛋白的筛选工作已经开启ꎮ 对 １６９ 个大
豆疫霉菌(Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ)的假定 ＲＸＬＲ 效应蛋
白进行筛选发现大多数能够抑制细胞程序性死亡
(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２０１１)ꎮ 顾彪等(２０１２)对大豆疫霉菌
ＲＸＬＲ效应蛋白功能分析ꎬ利用 Ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ技术对大
豆疫霉侵染过程中 Ａｖｈ 基因表达模式进行分析ꎬ发
现了许多在疫霉侵染早期特异表达的 Ａｖｈ 基因ꎮ
Ｃａｂｒａｌ ｅｔ ａｌ(２０１１)描述了活体营养型卵菌(Ｈｙａｌｏ￣
ｐｅｒｏｎｏｓｐｏｒａ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｄｉｓ)的 Ｗａｃｏ９ 接种拟南芥产生
的 １８ 个 ＲＸＬＲ 包涵体蛋白ꎬ这些假定效应蛋白经
ＥＳＴｓ鉴定得出是由感染了活体营养型卵菌(Ｈｙａｌｏ￣
ｐｅｒｏｎｏｓｐｏｒａ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｄｉｓ)菌株 Ｗａｃｏ９ 的高感拟南芥
突变型 Ｗｓｅｄｓ１￣１ 获得ꎬ表明了 ＲＸＬＲｓ 的其中之一
ＲＸＬＲ２９在拟南芥上能够抑制 ＭＴＩꎬ增强丁香假单
胞菌(Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｓｙｒｉｎｇａｅ)的易感性ꎮ 为了证实其
他 ＲＸＬＲ基因的潜在功能ꎬＰｅｌ ｅｔ ａｌ(２０１４)开始对 １８
个 ＲＸＬＲ基因中的 １３个进行密集筛选ꎬ并评估它们
对寄主免疫的作用ꎮ 转基因的拟南芥表达活体营养
型卵菌(Ｈ. ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｄｉｓ)的 ＲＸＬＲ 基因能够产生和
筛选增强其他病原物的易感性ꎮ 此外ꎬＲＸＬＲ 表达
水平检查改变 ＭＴＩ 反应ꎮ 而且他们还用了 ＥＤＶ 系
统开发细菌Ⅲ型分泌系统分泌蛋白进入寄主细胞ꎬ
释放 ＲＸＬＲ蛋白进入拟南芥叶细胞去证实选中的
ＲＸＬＲ基因在抑制 ＭＴＩ活性(Ｐｅｌ ｅｔ ａｌꎬ２０１４)ꎮ
Ｋａｌｅ ｅｔ ａｌ提出 ＲＸＬＲ 结构域结合磷脂酰肌醇￣
３￣磷酸(ＰＩＰ)和内吞作用ꎮ 然而 Ｙａｅｎｏ ｅｔ ａｌ(２０１１)
研究了 ＡＶＲ３ａ效应蛋白结合域的一个带正电荷的
补丁而不是 ＲＸＬＲ结合域ꎬ参与了 ＰＩＰ 结合(Ｋａｌｅ ｅｔ
ａｌꎬ２０１０ꎻｔａｓｓｅｎ ｅｔ ａｌꎬ２０１１ꎻＢｏｚｋｕｒｔ ｅｔ ａｌꎬ２０１２)ꎮ 因
此ꎬＲＸＬＲ确切的作用在蛋白质运输方面还不清楚ꎮ
Ｙｕ ｅｔ ａｌ(２０１２)研究发现ꎬＲＸＬＲ 蛋白家族的作
用机制是 ＲＸＬＲ可以与植物细胞膜上的 ＰＩ３Ｐ 结合ꎬ
协助效应分子进入寄主细胞内ꎮ 并发现有一些效应
分子能够在植物细胞内发挥毒性功能ꎬ抑制植物的
免疫反应ꎬ帮助病原菌的侵染ꎮ
４ Ｅｌｉｃｉｔｉｎｓ
Ｅｌｉｃｉｔｉｎｓ是一类由卵菌纲的疫霉属和腐霉属所
分泌的分子量约为 １０ ｋＤ 的蛋白激发子(Ｐｅｒｎｏｌｌｅｔ
ｅｔ ａｌꎬ１９９３)ꎬ低浓度的 Ｅｌｉｃｉｔｉｎ 能够有效地诱导茄
科、十字花科等多种植物产生过敏性反应ꎬ并使植物
获得系统抗病性ꎮ Ｅｌｉｃｉｔｉｎ分为酸性 α￣ｅｌｉｃｉｔｉｎｓ(等电
点 ｐＩ为 ３ ~ ５)和碱性 β￣ｅｌｉｃｉｔｉｎｓ(等电点 ｐＩ 为 ８ ~
１０)两大类ꎬβ￣ｅｌｉｃｉｔｉｎｓ诱导烟草叶片产生 ＨＲ(过敏
反应)的活性比 α￣ｅｌｉｃｉｔｉｎｓ诱导烟草叶片产生 ＨＲ的
活性要强(Ｋａｍｏｕｎ ｅｔ ａｌꎬ１９９３ꎻＰｅｒｎｏｌｌｅｔ ｅｔ ａｌꎬ１９９３ꎻ
Ｋａｍｏｕｎꎬ２００１ )ꎮ β￣ｃｉｎｎａｍｏｍｉｎ 是一个由疫霉菌
(Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｃｉｎｎａｍｏｍｉ)分泌的 ９８ 个氨基酸ꎬ１０
ｋＤ的低分子量蛋白ꎬ有三个保守的二硫键ꎮ Ｈｏｆ￣
ｚｕｍａｈａｕｓ ＆ Ｓｃｈａｌｌｍｅｙ(２０１３)首次报道了 Ｅｌｉｃｉｔｉｎ β￣
ｃｉｎｎａｍｏｍｉｎ 在 大 肠 杆 菌 中 可 溶 性 表 达ꎬ β￣
ｃｉｎｎａｍｏｍｉｎ的产量得到显著提高ꎮ 然后通过利用 Ｃ
端 Ｈｉｓ￣ｔａｇꎬβ￣ｃｉｎｎａｍｏｍｉｎ 纯化过程明显简化ꎬ仅用
了一步亲和层析就可以使产生的蛋白质得到高纯度
(>９０％)ꎮ 这个方案可以进一步成功的应用在其他
ｅｌｉｃｉｔｉｎ的可溶性表达上ꎮ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ(２０１５)研究发现
辣椒疫霉 ｅｌｉｃｉｔｉｎ家族成员 ＰｃＩＮＦ１ 可通过与辣椒细
胞膜上的含 Ｃ２域的 ＳＲＣ２￣１激活辣椒的过敏反应ꎬ
ＳＲＣ２￣１的沉默可以阻断 ＰｃＩＮＦ１对辣椒过敏反应的
激活效应ꎬＣ２域在 ＰｃＩＮＦ１ / ＳＲＣ２￣１结合及其激活过
敏反应中起重要作用ꎬ且发现 ＰｃＩＮＦ１ / ＳＲＣ２￣１ 复合
体由细胞质到细胞核的移动是其激活过敏反应所必
不可少的ꎮ 该研究首次发现含 Ｃ２ 域的 Ｃａ２＋结合蛋
白可充当 Ｅｌｉｃｉｔｉｎ受体或受体复合体成员ꎬ在植物识
别和结合 Ｅｌｉｃｉｔｉｎ产生过敏反应中起重要作用ꎬ建立
了 Ｅｌｉｃｉｔｉｎ激活过敏反应与 Ｃａ２＋信号的分子联系ꎮ
Ｓａｓａｂｅ ｅｔ ａｌ(２０００)研究发现 Ｅｌｉｃｉｔｉｎｓ 的信号传
导及作用机制ꎬ首先是 Ｅｌｉｃｉｔｉｎｓ 借助其 Ｎ 端的信号
肽分泌到病原菌细胞外ꎻ然后在信号肽酶的作用下
切除信号肽ꎬ激发细胞膜上的由糖蛋白和钙离子通
道组成的受体ꎬ将信号传导到胞内ꎬ诱发磷酸化￣去
磷酸化级联反应ꎬ导致细胞膜去极化ꎬ氯离子和钾离
子外流ꎬ钙离子内流ꎬ引起活性氧激发ꎬ并使细胞壁
组分改变ꎻ最终引起植物叶片坏死和激活植物的系
统获得抗性ꎮ
５ 其他激发子
蛋白激发子 ＳｓＣｕｔ来源于核盘菌(Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａ ｓｃ￣
ｌｅｒｔｉｏｒｕｍ)ꎬ Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ ( ２０１４ ) 从 核 盘 菌 ( Ｓ.
ｓｃｌｅｒｔｉｏｒｕｍ)中分离出分子量为 ２０.４ ｋＤ的蛋白ꎬ可在
烟草上引起过敏反应ꎬ重组的 ＳｓＣｕｔ 可导致拟南芥、
６１４ 广 西 植 物 ３６卷
油菜、水稻、玉米、小麦细胞死亡ꎬ这些实验表明单子
叶植物和双子叶植物对这种激发子都敏感ꎮ 此外ꎬ
还能诱导烟草中的过氧化氢酶、苯丙氨酸酶、多酚氧
化酶增加ꎬ这些研究进一步说明了激发子 ＳｓＣｕｔ 在
植物上可引起植物防卫反应ꎬ将来在阐明引起防卫
反应与下游信号通路之间的联系能够起到帮助ꎮ
Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ(２０１４)对先前鉴定的一个来源于葡
萄孢菌(Ｂ. ｃｉｎｅｒｅａ)的新蛋白激发子 ＰｅｂＣ１ 进行了
进一步的研究ꎬ发现 ＰｅｂＣ１ 是一个新激发子能引起
植物防卫反应ꎬ对真菌病原物产生抗性ꎮ 接种
ＰｅｂＣ１的植物能诱导抗性至少存留 ２１ ｄꎬ这表明 Ｐｅ￣
ｂＣ１是一个非常好的植物防卫激活剂ꎮ 经 ＰｅｂＣ１处
理后的植物通过激活防卫反应ꎬ包括胞外的 ｐＨꎬ活
性氧和 ＮＯ 的产生ꎬ进而抑制病菌扩展ꎮ 此外ꎬ
ＰｅｂＣ１还可增强防御相关基因的表达ꎮ 随后又在葡
萄孢菌中分离了一个新的糖蛋白激发子 ＢｃＧｓ１
(Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２０１５)ꎮ
ＰｅＢＬ１ꎬ一个新的蛋白激发子ꎬ来自侧孢短芽孢
杆菌菌株 Ａ６０ꎬ在本氏烟上能产生典型的过敏反应
和系统性抗性ꎮ 在植物上接种能够产生大量的活性
氧ꎬ细胞壁碱化ꎬ酚类物质层积和很多相关防御基因
的表达ꎬｑＲＴ￣ＰＣＲ 分析表明通过 ＰｅＢＬ１ꎬ防御相关
基因 ＰＲ￣１ꎬＰＲ￣５ꎬＰＤＦ１.２ꎬＮＰＲ 和 ＰＡＬ 都不同程度
的上调(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２０１５)ꎮ
随着病原菌与植物互作的不断深入ꎬ在植物抗
病方面ꎬ激发子广泛存在于植物中ꎬ能够对植物病害
起到抵抗作用ꎬ有待我们进一步开发利用ꎮ
６ 展望
生物源激发子来源于微生物、寄主植物或寄
主—病原物互作产生ꎬ与寄主植物作用后ꎬ通过一系
列信号传导诱导寄主植物产生乙烯、植保素、水杨
酸、茉莉酸、病程相关蛋白ꎬ导致植物中多种防卫反
应的发生ꎬ从而可以控制病害的发展和传播ꎬ在植物
生产上能够起到减少病虫害达到增产的目的ꎮ 近十
年来ꎬ随着分子生物学及其他学科的发展ꎬ人们已从
信号识别、信号转导和防卫基因表达调控 ３ 个关键
环节上对诱导抗性机理获得深入的认识ꎮ 生物激发
子遵循植物—病原物互作的特定分子机制而诱导抗
病性ꎬ它们参与上述 ３ 个关键环节的机理已从分子
生物学上得到较好的阐释ꎮ 我国微生物资源丰富ꎬ
一种微生物中可能含有一到多个激发子ꎬ并且一种
激发子可让多个寄主植物产生防卫反应ꎮ 这为我们
在筛选激发子方面提供了一个很大的资源库ꎬ通过
科研工作者们的努力在不久的将来激发子将会作为
生物农药ꎬ发挥着巨大的潜力ꎮ
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ｐａｔｈｗａｙｓ ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ａｐｏｐｔｏｔｉｃ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈꎬ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｂｕｒｓｔ ａｎｄ ｄｅ￣
ｆｅｎｓｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｌｉｃｉｔｉｎ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｃｅｌｌ ｓｕｓ￣
ｐｅｎｓｉｏｎ ｃｕｌｔｕｒｅ [Ｊ]. Ｅｕｒ Ｊ Ｂｉｏｃｈｅｍꎬ ２６７: ５ ００５－５ ０１３.
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ｅｎｇａｇｅｄ ｉｎ ｐａｔｔｅｒｎ￣ｔｒａｇｇｅｒｅｄ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔｏｒ￣ｔｒａｇｇｅｒｅｄ ｉｍｍｕｎｉｔｙ
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ＶＩＬＬＥＬＡ Ｄꎬ ＣＡＭＭＩＬＯ Ｌꎬ ＣＯＳＴＡ Ｍꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１４. Ｎｅｐ１￣ｌｉｋｅ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎ ｆｒｏｍ Ｍｏｎｉｌｉｏｐｈｔｈｏｒａ ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ ｉｎｄｕｃｅｓ ａ ｒａｐｉｄ ｐｒｏｔｅｏｍｅ ａｎｄ
ｍｅｔａｂｐｌｏｍｅ ｒｅｐｒｏｇｒａｍｍｉｎｇ ｉｎ ｃｅｌｌｓ ｏｆ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｂｅｎｔｈａｍｉａｎａ
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ＷＡＮＧ Ｈꎬ ＹＡＮＧ Ｘꎬ ＱＩＵ Ｄꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１５. ＰｅＢＬ１ꎬ ａ ｎｏｖｅｌ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｅｌｉｃｉｔｏｒ ｆｒｏｍ Ｂｒｅｖｉｂａｃｉｌｌｕｓ ｌａｔｅｒｏｓｐｏｒｕｓ ｓｔａｉｎ Ａ６０ꎬ ａｃｔｉｖａｔｅｓ ｄｅ￣
ｆｅｎｓｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍｉｃ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｂｅｎｔｈａｍｉａｎａ
[Ｊ]. Ａｐｐｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌꎬ ８１(８): ２ ７０６－２ ７１６.
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Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ ｄａｈｌｉａｅꎬ ｉｎｄｕｃｅｓ ｃｏｔｔｏｎ ｐｌａｎｔ ｗｉｌｔｉｎｇ [Ｊ]. Ａｐｐｌ Ｅｎ￣
ｖｉｒｏｎ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌꎬ ７０(８): ４ ９８９－４ ９９５.
ＷＡＮＧ Ｑꎬ ＨＡＮ Ｃꎬ ＦＥＲＲＥＩＲＡ ＡＯꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１１. Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｐｒｏ￣
ｇｒａｍｍｉｎｇ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ
ＲＸＬＲ ｅｆｆｅｃｔｏｒ ｒｅｐｅｒｔｏｉｒｅ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２３(６): ２ ０６４－２ ０８６.
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ＷＥＩ Ｚꎬ ＲＯＮ Ｌꎬ ＣＡＴＨＹ Ｚꎬｅｔ ａｌꎬ １９９２. Ｈａｒｐｉｎꎬ ｅｌｉｃｉｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｈｙ￣
ｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎ Ｅｒｗｉｎｉａ
ａｍｙｌｏｖｏｒａ [Ｊ]. Ｓｃｉ Ｎｅｗ Ｓｅｒꎬ ２５７(５ ０６６): ８５－８８.
ＹＡＥＮＯ Ｔꎬ ＬＩ Ｈꎬ ＣＨＡＰＡＲＲＯ ＧＡꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１１. Ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉ￣
ｔｏｌ ｍｏｎｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ￣ｂｉｎｄｉｎｇ ｉｎｔｅｒｆａｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｏｏｍｙｃｅｔｅ ＲＸＬＲ ｅｆ￣
ｆｅｃｔｏｒ ＡＶＲ３ａ ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｉｔｓ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｈｏｓｔ ｃｅｌｌｓ ｔｏ ｍｏｄｕｌａｔｅ
ｐｌａｎｔ ｉｍｍｕｎｉｔｙ [ Ｊ]. Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡꎬ １０８ ( ３５):
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ｆｒｏｍ ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ ｒｅｑｕｉｒｅｓ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｔｏ
ｉｎｄｕｃｅ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ [Ｊ]. Ｎｅｗ ｐｈｙｔｏｌꎬ １９６(１): ２４７－２６０.
ＺＡＭＩＯＵＤＩＳ Ｃꎬ ＰＩＥＴＥＲＳＥ Ｃꎬ ２０１２. Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｏｓｔ ｉｍｍｕｎｉｔｙ
ｂｙ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ [Ｊ]. Ｍｏｌ Ｐｌａｎｔ Ｍｉｃｒｏｌ Ｉｎｔｅｒａｃｔꎬ ２５(２):
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ＺＨＡＮＧ Ｈꎬ ＷＵ Ｑꎬ ＣＡＯ Ｓꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１４. Ａ ｎｏｖｅｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｌｉｃｉｔｏｒ
(ＳｓＣｕｔ) ｆｒｏｍ Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａ ｓｃｌｅｒｏｔｉｏｒｕｍ ｉｎｄｕｃｅｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｄｅｆｅｎｓｅ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌꎬ ８６(４－５): ４９５－５１１.
ＺＨＡＮＧ Ｌꎬ ＳＨＡＯ Ｍꎬ ＬＩ Ｗꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１１. Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ
Ｈａｒｐｉｎ￣ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅ ｈｒｆ１ ｉｎ ｒｉｃｅ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
[Ｊ]. Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔꎬ ６２(１２): ４ ２２９－４ ２３８.
ＺＨＡＮＧ Ｙꎬ ＹＡＮＧ Ｘꎬ ＺＥＮＧ Ｈꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１４. Ｆｕｎｇａｌ ｅｌｉｃｉｔｏｒ ｐｒｏｔｅｉｎ
ＰｅｂＣ１ ｆｒｏｍ Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ ｉｍｐｒｏｖｅｓ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ [Ｊ]. Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ Ｌｅｔｔꎬ ３６(５): １ ０６９－１ ０７８.
ＺＨＡＮＧ Ｙꎬ ＺＨＡＮＧ Ｙꎬ ＱＩＵ Ｄꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１５. ＢｃＧｓ１ꎬ ａ ｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎ
ｆｒｏｍ Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａꎬ ｅｌｉｃｉｔｓ ｄｅｆｅｎｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｓ ｄｉｓ￣
ｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ]. Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ｒｅｓ Ｃｏｍｍꎬ
４５７(４): ６２７－６３４.
８１４ 广 西 植 物 ３６卷