全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2012, 47 (2): 125–132, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2012.00125
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收稿日期: 2011-10-09; 接受日期: 2011-12-11
基金项目: 国家重点基础研究发展计划(No.2010CB428702)和国家自然科学基金(No.41106117, No.31070242和 No.30670156)
* 通讯作者。E-mail: lishsh@scnu.edu.cn
中国渤海海域甲藻孢囊的种类多样性和生态地理分布
王艳1, 黄琳1, 顾海峰2, 李爽1, 3, 李韶山3*
1暨南大学赤潮与水环境研究中心, 广州 510632; 2国家海洋局第三海洋研究所, 厦门 361005; 3华南师范大学, 广州 510631
摘要 在渤海湾24个站位采集0–10 cm表层沉积物144份样品, 进行甲藻孢囊的种类多样性和生态地理分布研究, 并分析
渤海海域水体的富营养化趋势。在渤海海域共采集鉴定出6类32种甲藻孢囊, 包括原多甲藻类孢囊11种、裸甲藻类孢囊6种、
膝沟藻类孢囊7种、钙质类孢囊5种、翼藻类孢囊2种及Tuberculodinioid类孢囊1种。其中, 自养型甲藻孢囊17种, 优势种为
锥状斯氏藻(Scrippsiella trochoidea)孢囊 , 丰富的孢囊库为锥状斯氏藻赤潮提供种源, 可作为该海域发生锥状斯氏藻赤潮
的参考依据; 异养型甲藻孢囊15种, 优势种为无纹多沟藻 (Polykrikos schwartzii)和锥形原多甲藻 (Protoperidinium
conicum)孢囊 ; 发现1种产麻痹性贝类毒素的孢囊——塔玛亚历山大藻(Alexandrium tamarense)孢囊, 但是仅在S6、S8和
S14三个站位发现, 且孢囊数量较少。渤海甲藻孢囊组成与世界其它海域相似, 异养型甲藻孢囊种类丰富, 提示渤海海域富
营养化程度较高。每个站位沉积物样品分为3层(每层约3 cm), 春夏两季表层、中层和底层之间孢囊组成差异不大, 平均种
类数为5.58–7.29, 孢囊的平均密度范围在58.82–103.57 cysts·g–1 DW之间; 孢囊种类丰富的站点, 孢囊密度也较高, 如
S9、S14站位。对渤海海区表层沉积物中甲藻孢囊的生物多样性进行了统计分析, 发现表、中、底3层甲藻孢囊的平均种类
多样性指数在春季(5月)分别为1.69、1.61和1.52; 略低于夏季(8月)的1.83、1.89和1.60。
关键词 渤海, 甲藻孢囊, 生态分布, 有害藻华, 种类多样性
王艳, 黄琳, 顾海峰, 李爽, 李韶山 (2012). 中国渤海海域甲藻孢囊的种类多样性和生态地理分布. 植物学报 47, 125–132.
孢囊(cyst)是指失去鞭毛和游泳能力的不动细胞
(non-motile cells)。在许多甲藻的生活史中存在2种类
型 , 即暂时性孢囊 (temporary cyst)和休眠孢囊
(resting cyst) (齐雨藻, 2003)。经常提到的孢囊一般
指的是休眠孢囊(Godhe et al., 2000)。休眠孢囊通常
要度过一定的休眠期, 这个时间从几天到几个月不
等, 外界环境温度越低, 所需的时间越长。在休眠期
内, 即使环境条件适合, 孢囊也不会萌发; 而当休眠
期过后, 只要外界条件适合, 孢囊随时都有可能萌
发。这些条件包括适当的光刺激、足够的氧气、适宜
的温度、底栖生物的扰动及底层海流的作用等
(Montresor et al., 1998)。另外, 孢囊萌发的成功率是
与季节相关的(Matsuoka, 1987)。
甲藻孢囊的分布一般在沉积物的表层最为丰富。
在污染严重、水质较差的海域甲藻孢囊的种类多样性
较低, 此时具有特异生态习性的耐污染种类的数量会
增加, 因此孢囊的数量和组成可作为评价海域富营养
化程度的指标。通常封闭内湾比开阔海岸的孢囊种类
丰富 , 随沉积物中细泥百分比的增加而增加(Dale,
1983); 孢囊主要沉积在海底的低凹处, 与细泥颗粒
的沉积过程和积聚情况基本一致(Ellegaard et al.,
1994)。
以往我国对于甲藻孢囊种类和分布的研究主要
集中在赤潮频繁发生的东南沿海, 对于渤海海域甲藻
孢囊的分类鉴定以及在该海区中的分布情况研究甚
少。渤海是我国近封闭的内海, 拥有丰富的陆海自然
资源, 是中国环渤海经济圈的核心。渤海在中国北方
海洋运输、水产养殖以及海洋经济的发展等各方面具
有重要的辐射作用。但是持续的城市化进程和陆源排
污也导致了渤海富营养化严重、氮磷比例失衡, 有害
藻华频发。因此研究渤海海区甲藻孢囊有助于理解该
海区富营养化情况以及进一步理解甲藻孢囊在有害
藻华爆发中的作用。本研究利用采集于2008年春季(5
月)和夏季(8月)渤海湾24个站位0–10 cm深度的表层
沉积物样品, 研究该海域表层沉积物中甲藻孢囊的种
类多样性和生态地理分布; 并与已有的其它海域的数
·研究报告·
126 植物学报 47(2) 2012
据资料进行对比, 分析渤海海区与国内外其它海域甲
藻孢囊种类组成和数量分布特征的异同, 探讨该海域
的赤潮发生与甲藻孢囊分布的相关性, 为赤潮发生机
制的研究和预报监测工作提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 样品采集
本研究的沉积物样品由天津海洋环境监测中心协助
采集。分别于2008年春季(5月)和夏季(8月)采自渤海
湾(38°37′04″–39°04′41″N, 117°41′30″–118°00′ 00″E)
的24个站位(图1)。
采用抓斗式采泥器在24个站位分别采集0–10
cm沉积物样品, 按照表、中、底(每层约3 cm)分为3
层, 共144份。采集好的沉积物样品分别装入密封塑
料袋并做标记, 于4°C黑暗下保存备用。
1.2 沉积物样品分析
将待分析的沉积物样品悬浮并溶解于过滤海水, 超声
波振荡30秒。分别以125 µm和20 µm筛网过滤, 取两
筛网中间的部分并转移至表面皿中。旋转表面皿使液
体涡旋, 然后用吸管吸取上层浮液于10 mL有盖塑料
管中。为了达到更好的效果, 可以多次重复以上操作。
最后把液体定容到10 mL, 4°C下避光保存。观察样品
时, 吸取1.0 mL 样品于Sedgewick Rafter Counting
Chambers计数框中, 在倒置显微镜(Nikon TE2000)
下进行种类鉴定、计数并拍照, 样品重复观察计数
2–3次, 求其平均值。单位干重泥样中的孢囊数量
以cysts·g–1DW表示, 即每克干重泥样中的甲藻孢囊
数量。
1.3 多样性指数
香农 -威弗多样性指数 (Shannon-Weaver diversity
index, H’)计算公式如下:
PiPiH
s
i
2log= ∑
1=
(1)
式中, H′为站位或海域甲藻孢囊的种类多样性指数; S
为站位或海域甲藻孢囊种类数; Pi为第i种甲藻孢囊的
个数与总甲藻孢囊数的比值。
在香农-威弗多样性指数中包含2个因素: (1) 种


图1 渤海样品采集站位分布

Figure 1 Distribution of sampling sites in Bohai Sea


类数目, 即丰富度; (2) 种类中个体分配上的平均性
(equitability)或均匀性(evenness)。种类数目多, 可增
加多样性。同样, 种类之间个体分配的均匀性增加也
会使多样性增高。
2 结果与讨论
2.1 渤海海域甲藻孢囊的种类多样性
2008年春季和夏季2次调查中共鉴定出6类32种甲藻
孢囊, 包括原多甲藻类孢囊11种、裸甲藻类孢囊6种、
膝沟藻类孢囊7种、钙质类孢囊5种、翼藻类孢囊2种
及Tuberculodinioid类孢囊1种。该海域自养型甲藻孢
囊17种, 优势种为锥状斯氏藻(Scrippsiella trocho-
idea)孢囊; 该海域异养型甲藻孢囊丰富, 共15种, 优
势种为无纹多沟藻(Polykrikos schwartzii)和锥形原
多甲藻(Protoperidinium conicum)孢囊; 并且发现一
种产麻痹性贝类毒素的孢囊——塔玛亚历山大藻
(Alexandrium tamarense)孢囊, 仅在S6、S8和S14
三个站位发现, 且孢囊数量较少。部分常见和典型的
甲藻孢囊的分类学特征描述如下。
I 膝沟藻类孢囊类(Gonyaulacoid group)
相似亚历山大藻(Alexandrium affine (Inoue et
Fukuyo) Balech) (图2A) 孢囊无色或淡褐色, 近圆
形, 直径29–43 μm, 双层厚壁, 外壁光滑且无附着
王艳等: 中国渤海海域甲藻孢囊的种类多样性和生态地理分布 127


图2 渤海海域部分典型甲藻孢囊
(A) 相似亚历山大藻; (B) 塔玛亚历山大藻 /链状亚历山大藻孢囊复合体 ; (C) 膝沟藻; (D) 多边舌甲藻; (E) 窄形扁甲藻; (F) 旋
沟藻1; (G) 旋沟藻2; (H) 裸甲藻1; (I) 科夫多沟藻; (J) 无纹多沟藻; (K) 锥状斯氏藻; (L) 前头斯氏藻; (M) 窄角原多甲藻; (N) 锥形
原多甲藻; (O) 小齿原多甲藻; (P) 里昂原多甲藻; (Q) 长形原多甲藻; (R) 锥腹原多甲藻; (S) 微细双盾藻; (T) Zygabikodinium
lenticulatum (Paulsen) Loeblich et Loeblich。(A) Bar=10 μm; (B)–(T) Bar=20 μm

Figure 2 The microphotographs of the typical dinoflagellate cysts in Bohai Sea
(A) Alexandrium affine (Inoue et Fukuyo) Balech; (B) Alexandrium tamarense Lebour/A. catenella (Whedon et Kofoid) Balech
cyst complex; (C) Gonyaulax sp.; (D) Lingulodinium polyedra (Stein) Dodge; (E) Pyrophacus stenii (Schiller) Wall et Dale; (F)
Cochlodinium sp.1; (G) Cochlodinium sp.2; (H) Gymnodinium sp.1; (I) Polykrikos kofoidii Chatton; (J) Polykrikos schwartzii
Butschli; (K) Scrippsiella trochoidea (Stein) Loeblich; (L) Scrippsiella precaria Montresor et Zingone; (M) Protoperidinium clau-
dicans (Paulsen) Balech; (N) Protoperidinium conicum (Gran) Balech; (O) Protoperidinium denticulatum (Gran et Braarud)
Balech; (P) Protoperidinium leonis (Pavillard) Balech; (Q) Protoperidinium oblongum (Aurivillium) Balech; (R) Protoperidinium
conicoides (Paulsen) Balech; (S) Diplopelta parva (Abé) Matsuoka; (T) Zygabikodinium lenticulatum (Paulsen) Loeblich et Loe-
blich. (A) Bar=10 μm; (B)–(T) Bar=20 μm
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物, 内含1个大而鲜艳的红色体及大量浅色或透明的
颗粒。
塔玛亚历山大藻 /链状亚历山大藻孢囊复合体
(Alexandrium tamarense Lebour/A. catenella (Whe-
don et Kofoid) Balech cyst complex) (图2B) 孢囊长
椭圆形, 长37–50 μm, 宽25–35 μm, 无色或淡褐色。
双层壁厚, 常覆盖着透明的胶状物质。孢囊内含1个
大而明显的红色体及大量浅色或透明的淀粉颗粒和
淡褐色脂粒。
膝沟藻(Gonyaulax sp.) (图2C) 孢囊无色透明,
形态变化较大 , 圆形至椭圆形 , 长32–59 μm, 宽
26–41 μm。表面具许多刺状突起, 形状长度不一, 有
的中空长刺, 有的膜状突起, 突起末端二分叉或三
分叉。
多边舌甲藻 (Lingulodinium polyedra (Stein)
Dodge) (图2D) [孢粉学名称: Lingulodinium mach-
aerophorum (Deflandre et Cookson) Wall] 孢囊圆
形, 直径40–52 μm。双层厚壁, 周身覆盖着刺, 刺基
部宽大, 远端尖细或封闭。孢囊内充满了淀粉粒或脂
粒。
II Tuberculodinioid类孢囊 (Tuberculodinioid
group)
窄形扁甲藻(Pyrophacus stenii (Schiller) Wall et
Dale) (图2E) [孢粉学名称: Tuberculodinium van-
campoae (Rossignol) Wall] 孢囊大型圆盘状 , 长
65–83 μm, 宽81–97 μm, 有2层无色的细胞壁。刺弯
曲成弧形, 长20–33 μm, 有时会形成外膜, 并在远端
相互连接。
III 裸甲藻类(Gymnodinioid group)
旋沟藻1(Cochlodinium sp.1) (图2F) 孢囊褐色,
近圆形至椭圆形, 长36–47 μm, 宽23–38 μm(不包括
突起)。表面具有颗粒状和锯齿状突起。
旋沟藻2(Cochlodinium sp.2) (图2G) 孢囊褐色,
近圆形, 直径36 μm。孢囊表面具纤维柱状或锯齿状
突起, 内有明显的红色体。
裸甲藻1(Gymnodinium sp.1) (图2H) 孢囊深褐
色, 圆形, 直径36–40 μm。内含许多球状颗粒及1个
红色体。
科夫多沟藻(Polykrikos kofoidii Chatton) (图2I)
孢囊淡褐色, 两端拉长, 末端卵圆形, 长50–75 μm,
宽45–55 μm。孢囊外壁有长柱子形态的突起, 这些突
起中空, 远端开口, 彼此缠在一起。它们的基部和邻
近的突起偶尔会连在一起, 甚至远端也会连起来形成
网状的纹饰。
无纹多沟藻(Polykrikos schwartzii Butschli) (图
2J) 孢囊褐色, 长卵圆形, 长70–100 μm, 宽50–70
μm。刺末端分叉, 相互连接形成网状结构。
IV 钙质类孢囊(Calcoidinellid group)
锥状斯氏藻(Scrippsiella trochoidea (Stein) Lo-
eblich) (图2K) 孢囊暗褐色, 形态变化较大, 从椭圆
形到圆形, 长30–45 μm, 宽20–33 μm。典型的孢囊
外壁有钙质层, 并且周身有钙质刺(长2–6 μm)。刺的
末端较钝, 部分尖细, 孢囊内有1–2个鲜艳的红色体。
该种孢囊在渤海海域各站位均有分布, 并且数量丰
富。
前头斯氏藻(Scrippsiella precaria Montresor et
Zingone) (图2L) 孢囊颜色从黄色至深褐色, 形态变
化从椭圆形到圆形, 直径25–40 μm。孢囊壁有许多钙
质的刺, 有直而硬的短刺, 有基底为四边形的长刺,
也有排列为头状花序的刺, 内含1至多个红色体或橙
黄色体。经酸处理后, 钙质刺消失, 孢囊壁为无色透
明。
V 原多甲藻类孢囊(Protoperidinioid group)
窄角原多甲藻(Protoperidinium claudicans (Pa-
ulsen) Balech) (图2M) [孢粉学名称 : Votadinium
spinosum Reid] 孢囊褐色, 心形, 长55–60 μm, 宽
50–56 μm。背腹侧扁, 表面有许多尖刺。
锥形原多甲藻(Protoperidinium conicum (Gran)
Balech) (图2N) [孢粉学名称: Selenopemphix qua-
nta (Bradford) Matsuoka] 孢囊褐色, 心形到肾形,
顶端侧扁, 长45–70 μm, 宽37–51 μm。孢囊表面具
有几行平行针状刺, 长7–10 μm。该种孢囊是渤海湾
比较常见的原多甲藻孢囊。
小齿原多甲藻 (Protoperidinium denticulatum
(Gran et Braarud) Balech) (图2O) 孢囊深褐色, 圆
形, 直径35–40 μm。孢囊表面光滑或具少量颗粒, 具
等边梯形萌发孔。
里昂原多甲藻 (Protoperidinium leonis (Pavil-
lard) Balech) (图2P) [孢粉学名称: Quinquecuspis
conretum (Reid) Harland] 孢囊淡褐色, 近五角形,
长68–80 μm, 宽58–73 μm。表面光滑, 有时有颗粒。
孢囊上部较宽, 圆锥形; 下部具2个形态不同的角,
王艳等: 中国渤海海域甲藻孢囊的种类多样性和生态地理分布 129
萌发孔梯形。
长形原多甲藻(Protoperidinium oblongum (Aur-
ivillium) Balech) (图2Q) [孢粉学名称: Votadinium
calvum Reid] 孢囊亮褐色, 表面光滑, 背腹部侧扁,
长63–75 μm, 宽58–72 μm。细胞壁薄, 光滑, 具圆形
顶部, 无刺。孢囊上部圆锥形, 下部末端分叉成2个较
宽的角。萌发孔宽大。
锥腹原多甲藻(Protoperidinium conicoides (Pa-
ulsen) Balech) (图2R) [孢粉学名称: Brigantedinium
simplex (Wall) Reid] 孢囊暗褐色, 圆形, 直径48–50
μm。孢囊壁光滑, 萌发孔较大。具有4条长边和2条短
边, 为近似梯形的六角形。
VI 翼藻类孢囊(Diplopsalid group)
微细双盾藻(Diplopelta parva (Abé) Matsuoka)
(图2S) 孢囊淡褐色 , 圆形到近圆形 , 直径30–36
μm。孢囊外壁覆盖着许多中空的、略微弯曲的刺, 远
端变得很尖细。
Zygabikodinium lenticulatum (Paulsen) Loebl-
ich et Loeblich (图2T) [孢粉学名称: Dubridinium ca-
peratum Reid] 孢囊褐色, 椭圆形, 直径35–46 µm。
表面具有微颗粒, 副横沟明显可见, 萌发孔为裂缝
状, 位于副横沟边缘和副沟前板之间。
2.2 渤海海域甲藻孢囊的地理分布及数量变化
在渤海海域已鉴定出的32种6大类甲藻孢囊中, 种类
最丰富的是原多甲藻类孢囊, 平均密度百分比含量为
28.6%, 其次是钙质类孢囊和裸甲藻类孢囊, 密度百
分比含量分别为21.0%和20.7%。Tuberculodinioid类
孢囊和翼藻类孢囊含量较低。
渤海海域各站位甲藻孢囊的种类数变化在7–21
种之间, 平均为13种。异养型甲藻孢囊丰富, 共15种;
自养型甲藻孢囊17种。但在24个站位中没有明显的空
间分布规律, 其中S9站位种类最丰富, S19站位种类
最少(图3)。异养型孢囊中原多甲藻类孢囊种类最丰
富, 分布也很广泛, 其中Protoperidinium conicum和
Polykrikos schwartzii在各个站位都有分布。此外自养
型孢囊Scrippsilla trochoidea在各个站位也均有分
布。渤海海域孢囊密度的分布趋势与种类的丰富程度
相近, 春夏两季孢囊总的种类数量相同, 而夏季孢囊
密度略高于春季。春季表、中、底层孢囊数量的变化
范围介于58.82–70.66 cysts·g–1DW之间, 平均数量


图3 渤海海域各站位沉积物样品中自养和异养型甲藻孢囊的
种类数

Figure 3 Species richness of autotrophic and heterotrophic
dinoflagellate cysts in sediments from Bohai Sea



为65.58 cysts·g–1DW; 夏季表、中、底层孢囊数量的
变化范围介于64.96–103.57 cysts·g–1DW之间, 平均
数量为78.43 cysts·g–1DW, 略高于春季。另外, 春季
和夏季沉积物样品中观察到的甲藻孢囊种类组成无
明显变化 , 均为29种。春季样品中的Gonyaulax
elongata和Protoperidinium latissinum两种在夏季没
有观察到。
2.3 渤海海域甲藻孢囊生物多样性指数
春季渤海海域表层、中层、底层甲藻孢囊的生物多样
性指数变化趋势大致相同 , 变化范围分别在0.68–
3.00、1.04–2.37、0.65–3.43之间; 平均值依次减小,
分别为1.69、1.61和1.52(图4)。随着深度的增加生物
多样性指数(H′)呈下降趋势。
夏季渤海海域表层、中层、底层生物多样性指数
变化趋势大致相同 , 变化范围分别在1.13–2.75、
1.34–2.62、0.96–2.33之间; 平均值分别为1.83、1.89
和1.60(图4)。
总体上, 春季沉积物样品中甲藻孢囊的生物多样
性指数低于夏季; 表层和中层的甲藻孢囊种类较底层
丰富。
130 植物学报 47(2) 2012


图4 春季(5月)和夏季(8月)渤海海域24个站位表、中、底3层
沉积物中甲藻孢囊的生物多样性指数
(A) 表层; (B) 中层; (C) 底层

Figure 4 Biodiversity index of dinoflagellate cysts in the
sediments of three different layers from Bohai Sea in spring
(May) and summer (August)
(A) Surface layer; (B) Middle layer; (C) Bottom layer

2.4 讨论
2.4.1 渤海海域甲藻孢囊种类多样性
渤海海域出现的32种孢囊类型大部分为世界各海域
常见孢囊类型, 种类组成与日本沿海海域等世界其它
海域相近, 但种类的丰富程度较低。表层、中层和底
层之间孢囊组成差异不大, 原多甲藻类孢囊种类最丰
富, 钙质类孢囊和裸甲藻类孢囊次之, 且原多甲藻类
孢囊密度百分比含量大于钙质类孢囊和裸甲藻类孢
囊。比较世界范围内纬度与渤海湾相近的海区, Rub-
ino等(2010)在地中海Syracuse湾分析鉴定了34种甲
藻孢囊, 其种类丰富程度高于渤海海域。Matsuoka
等(2003)在日本的东京湾海域发现了21种甲藻孢囊。
Matsuoka等 (1987)在日本北部的Akkeshi海湾和
Saroma湖的沉积物样品中发现25种现代甲藻孢囊。
以上两海域孢囊种类数与渤海湾相近。对于纬度相对
较高的海区 , Ellegaard等 (1994)在丹麦海域 (包括
Arhus湾)的沉积物样品中鉴定出23种甲藻孢囊, 其
中有毒种为链状裸甲藻 ; Joyce(2004)在Scapa、
Flow、Orkney和Scotland海域发现4类26种甲藻孢囊,
其优势种为锥状斯氏藻、无纹多沟藻和塔玛亚历山大
藻, 并且有毒的塔玛亚历山大藻在Flow海域分布广
泛。对于纬度相对较低的海区, Sonneman等(1997)
在澳大利亚维多利亚沿岸海域的沉积物样品中发现
43种甲藻孢囊, 常见种为锥状斯氏藻、具刺膝沟藻、
塞裸原多甲藻、Zygabikodinium lenticulatum、无纹
多沟藻和Protoperidinium punctulatum, 有毒种为链
状裸甲藻; Joyce等(2005)在南非的Saldanha湾(半封
闭海湾)的底泥样品中鉴定出22种甲藻孢囊; Godhel
等(2000)在印度SW海区共鉴定出38种甲藻孢囊。本
次调查在渤海海域鉴定出的甲藻孢囊比国内其它海
域甲藻孢囊的种类数低。2010年, 我们在长江口赤潮
高发区采集的沉积物样品中, 鉴定出45种甲藻孢囊
(未发表资料)。王朝晖等(2003, 2004)在南海大亚湾
澳头海域采集的沉积物样品中鉴定出38种甲藻孢囊,
次年在大亚湾大鹏澳海域沉积物样品中分析出48种
甲藻孢囊。Wall等(1977)提出热带近岸海域甲藻孢囊
的物种丰富度高于温带海域, 并且甲藻孢囊种类多样
性从高纬度到低纬度的海区呈减少的趋势。本研究中
渤海海域的甲藻孢囊种类与我国其它海区的研究结
果相比较也发现相近的趋势。
另外渤海湾内的沉积物主要来自河流携带的大
量泥沙。一般来说, 沿岸粒度较粗, 多粉砂和黏土粉
砂, 东北部沿岸多砂质粉砂; 海湾中部粒度较细, 多
黏土软泥和粉砂质软泥; 河口区附近表层沉积物为灰
色或褐色软泥。Dale(1983)认为孢囊作为沉降颗粒与
细的黏性颗粒水动力学特征相似, 即孢囊含量在颗粒
度较细的软泥中比沿岸颗粒粗的粉砂中要高, 因此孢
囊数量在中间海域相对较高。其次, 虽然该海域河口
区表层沉积物为软泥, 但由于河口区径流量比较大,
尤其在每年汛期的7、8月份(集中了全年降水量的
64%–68%)大量的降水和陆源污水排入渤海湾, 从而
稀释了该区域沉积物中孢囊的数量, 所以西面、南面、
王艳等: 中国渤海海域甲藻孢囊的种类多样性和生态地理分布 131
北面沿岸河口区的孢囊数量低于该海湾中部孢囊的
数量。另外, 渤海湾表层沉积物的颗粒较细, 而随深
度的增加逐渐变粗, 是中层、底层底泥样品中孢囊种
类和数量比表层低的可能原因。

2.4.2 孢囊种类与海域富营养化
渤海海域沉积物中自养型锥状斯氏藻孢囊、异养型无
纹多沟藻和锥形原多甲藻孢囊为调查海域的优势种,
异养型甲藻孢囊种类丰富, 反映了渤海湾的富营养化
程度较高。分析其原因主要有以下两点: 首先, 渤海
湾是一个三面环陆的半封闭港湾, 丰富的营养以及合
适的水温等环境条件非常适宜小型硅藻类的生长; 此
外异养型甲藻以小型硅藻类为食, 使异养型甲藻的数
量和种类大大增加, 从而也导致异养型甲藻孢囊的种
类和数量增加。根据《2008年中国海洋环境质量公报》
显示, 渤海湾的水体始终处于富营养化状态。在本调
查中共发现异养型甲藻孢囊15种, 自养型甲藻孢囊
17种, 自养异养比例约为1:1, 种类较为丰富。研究结
果提示该海域的富营养化状态有加剧的趋势, 应该结
合水化学指标加强海区水质监测。
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132 植物学报 47(2) 2012
Species Diversity and Eco-geographical Distribution of
Dinoflagellate Cysts in the Bohai Sea, China
Yan Wang1, Lin Huang1, Haifeng Gu2, Shuang Li1, 3, Shaoshan Li3*
1Research Center for Harmful Algae and Aquatic Environment of Jinan University, Guangzhou 510632, China; 2Third
Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Xiamen 361005, China; 3South China Normal
University, Guangzhou 510631, China
Abstract We collected 144 dinoflagellate cyst samples at 24 stations in the Bohai Sea in May and August 2008 to in-
vestigate species diversity and geographical distribution, as well as water eutrophication. We identified 32 dinoflagellate
cyst species belonging to 6 groups, including 11 species of Protoperidinioids, 6 Gymnodinioids, 7 Gonyaulacoids, 5 Cal-
coidinellids, 2 Diplopsalids and 1 Tuberculodinioid. In the 17 autotrophic dinoflagellate cyst species, the dominant species
are Scrippsiella trochoidea, and Polykrikos schwartzii and Protoperidinium conicum in the 15 heterotrophic dinoflagellate
cyst species. Alexandrium tamarense, a species producing paralytic shellfish poisoning toxins, was found only at 3 sta-
tions. In general, the enriched heterotrophic dinoflagellate cyst species indicates relatively high eutrophication in the Bohai
Sea. The predominance of S. trochoidea contributed substantially to the formation of harmful algal blooms in the studied
area. We collected 10 cm vertical surface sediments from each sampling site and cut them into 3-cm-high sections
representing the surface, middle and bottom layers. Species compositions were similar among the 3 layers and ranged
from 5.58 to 7.29 in species numbers and from 58.82 to 103.57 cysts·g–1 dry weight in density. The mean biodiversity
indexes in May in the surface, middle and bottom sediments were 1.69, 1.61 and 1.52 and in August 1.83, 1.89, and 1.60.
Key words Bohai Sea, dinoflagellate cyst, ecological distribution, harmful algae blooms, species diversity
Wang Y, Huang L, Gu HF, Li S, Li SS (2012). Species diversity and eco-geographical distribution of dinoflagellate cysts
in the Bohai Sea, China. Chin Bull Bot 47, 125–132.
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* Author for correspondence. E-mail: lishsh@scnu.edu.cn
(责任编辑: 白羽红)