全 文 ： Ｇｕｉｈａｉａ Ａｐｒ. ２０１６ꎬ ３６(４):４７１－４７８
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０６０１３
石鹏ꎬ曹红星ꎬ李东霞ꎬ等. 油棕等热带植物 ＤＸＳ基因的生物信息学分析 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(４):４７１－４７８
ＳＨＩ ＰꎬＣＡＯ ＨＸꎬＬＩ ＤＸꎬｅｔ ａｌ. Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＤＸＳ ｇｅｎｅ ｆｒｏｍ ｓｉｘ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｏｉｌ ｐａｌｍ (Ｅｌａｅｉｓ ｇｕｉｎｅｅｎｓｉｓ Ｊａｃｑ.)[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ
３６(４):４７１－４７８
油棕等热带植物 ＤＸＳ基因的生物信息学分析
石 鹏ꎬ 曹红星ꎬ 李东霞ꎬ 王 永ꎬ 雷新涛∗
( 中国热带农业科学院 椰子研究所 海南省热带油料作物生物学重点实验室ꎬ 海南 文昌 ５７１３３９ )
摘 要: 油棕等热带植物含有丰富的胡萝卜素和维生素 Ｅ等类异戊二烯物质ꎬ类胡萝卜素和甾醇等类异戊二
烯物质在植物生命活动中扮演重要角色ꎬ并且对保护人类健康具有重要意义ꎬＭＥＰ 途径是合成类异戊二烯的
重要途径之一ꎮ ＤＸＳ是 ＭＥＰ 途径中的第一个限速酶ꎬ其功能在油棕等热带植物中极其保守ꎮ 为了弄清油棕
等热带植物 ＤＸＳ的结构和功能特点ꎬ该研究利用生物信息学工具和软件对以油棕等热带植物类异戊二烯合
成关键基因 ＤＸＳ为对象ꎬ进行核酸和氨基酸序列的理化性质、蛋白质结构以及功能结构域等分析ꎬ探讨了不
同物种间的亲缘关系ꎮ 结果表明:ＤＸＳ基因起始密码子均为 ＡＴＧꎬ终止密码子则分为 ＴＡＧ、ＴＡＡ 和 ＴＧＡꎬＤＸＳ
蛋白质属于不具有信号肽的亲水性蛋白ꎬ可能作为转运蛋白在叶绿体基质中发挥作用ꎬ未发现明显的跨膜结
构域ꎬ磷酸化位点有 ３６个ꎬ其中丝氨酸、苏氨酸和酪氨酸位点分别为 １７、１１和 ８个ꎬ无规则卷曲和 α￣螺旋是蛋
白质二级结构主要的结构元件ꎬ三级结构预测具有 ＤＸＳ 酶特征ꎬ硫胺素焦磷酸盐结合位点和 ＰＬＮ０２５８２ 保守
结构域ꎬ不同植物 ＤＸＳ功能结构域非常保守ꎬ可以作为判断不同物种间亲缘关系的重要依据ꎮ 该研究结果为
油棕等热带植物 ＤＸＳ的结构、功能分析和利用提供了进一步的信息ꎬ为其品质性状分子机制研究及遗传改良
奠定了基础ꎮ
关键词: 油棕ꎬ ＤＸＳ基因ꎬ 生物信息学ꎬ 系统进化树
中图分类号: Ｑ８１１.４ 文献标识码: Ａ 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０４￣０４７１￣０８
Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＤＸＳ ｇｅｎｅ ｆｒｏｍ ｓｉｘ ｔｒｏｐｉｃａｌ
ｐｌａｎｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｏｉｌ ｐａｌｍ (Ｅｌａｅｉｓ ｇｕｉｎｅｅｎｓｉｓ Ｊａｃｑ.)
ＳＨＩ Ｐｅｎｇꎬ ＣＡＯ Ｈｏｎｇ￣Ｘｉｎｇꎬ ＬＩ Ｄｏｎｇ￣Ｘｉａꎬ ＷＡＮＧ Ｙｏｎｇꎬ ＬＥＩ Ｘｉｎ￣Ｔａｏ∗
( Ｈａｉｎａｎ Ｋｅｙ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｏｉｌ Ｃｒｏｐｓꎬ Ｃｏｃｏｎｕｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｗｅｎｃｈａｎｇ ５７１３３９ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｐａｐｅｒ ｕｎｒａｖｅｌｅｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｆｅａｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｔｈｒｏｕｇｈ ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｎｕｃｌｅｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｋｅｙ ｇｅｎｅ ＤＸＳ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｉｓｏｐｒｅｎｏｉｄｓ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔｓ
ａｓ ｏｉｌ ｐａｌｍ (Ｅｌａｅｉｓ ｇｕｉｎｅｅｎｓｉｓ Ｊａｃｑ.) ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ｔｏｏｌｓ. Ｉｓｏｐｒｅｎｏｉｄｓ ｌｉｋｅ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ ａｎｄ ｓｔｅｒｏｌｓ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍ￣
ｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｌｉｆｅ ｏｆ ｐｌａｎｔꎬ ａｎｄ ｈａｖｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｈｅａｌｔｈ. Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔｓ ａｓ ｏｉｌ
ｐａｌｍ ｃｏｎｔａｉｎｓ ａｂｕｎｄａｎｔ ｉｓｏｐｒｅｎｏｉｄｓ ｌｉｋｅ ｃａｒｏｔｅｎｅｓ ａｎｄ ｖｉｔａｍｉｎ Ｅꎬ ＭＥＰ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｐａｔｈｗａｙ ｆｏｒ ｉｓｏｐｒｅｎｏｉｄｓ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ. ＤＸＳ ａｓ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｒａｔｅ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ ｉｎ ＭＥＰ ｐａｔｈｗａｙꎬ ｉｔｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｄｉｖｅｒｓｅ ｔｒｏｐｉ￣
ｃａｌ ｐｌａｎｔｓ. Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ＤＸＳ ｆｒｏｍ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔｓ ａｓ ｏｉｌ ｐａｌｍꎬ ＤＸＳ
收稿日期: ２０１４￣１２￣１９ 修回日期: ２０１５￣０２￣１５
基金项目: 国家林业局“９４８”项目(Ｎｏ.２０１３￣４￣４０)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｐｌａｎ ｏｆ Ｉｎｔｒｏｄｕｃｉｎｇ ｔｈｅ Ａｄｖａｎｃｅｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｆｏｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄ￣
ｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ(Ｎｏ.２０１３￣４￣４０)]ꎮ
作者简介: 石鹏(１９８７￣)ꎬ男ꎬ湖南安乡人ꎬ硕士ꎬ研究实习员ꎬ主要从事油棕种质资源评价等研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)６２４８１１５９３＠ ｑｑ.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 雷新涛ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ主要从事热带油料作物遗传育种等研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｘｔｌｅｉ＠ ２６３.ｃｏｍꎮ
ｇｅｎｅｓ ｎｕｃｌｅｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｏｉｌ ｐａｌｍ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｐｒｏｐｅｒｔｙꎬ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｄｏｍａｉｎ ｂｙ ｔｈｅ ｔｏｏｌｓ ｏｆ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｓｔａｒｔ ｃｏｄｏｎ ｏｆ ＤＸＳ ｇｅｎｅ ｗａｓ ＡＴＧꎬ ｂｕｔ ｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｏｄｏｎ ｗａｓ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ＴＡＧꎬ ＴＡＡ ａｎｄ ＴＧＡꎻ ＤＸＳ ｐｒｏｔｅｉｎ ｂｅｌｏｎｇｅｄ
ｔｏ ａ ｈｙｄｒｏｐｈｉｌｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎ ｗｉｔｈｏｕｔ ａ ｓｉｇｎａｌ ｐｅｐｔｉｄｅꎻ Ｉｔ ｍｉｇｈｔ ｐｌａｙｅｄ ａ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｓｔｒｏｍａ ａｓ ａ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｐｒｏｔｅｉｎꎻ
Ｎｏ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｄｏｍａｉｎ ｗａｓ ｆｏｕｎｄꎬ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ３６ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ １７ ｓｅｒｉｎｅꎬ １１ ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ ａｎｄ ８ ｔｙｒｏ￣
ｓｉｎｅ ｓｉｔｅｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎻ Ｒａｎｄｏｍ ｃｏｉｌ ａｎｄ ａｌｐｈａ ｈｅｌｉｘ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ Ｉｔ ｈａｄ
ＤＸＳ ｅｎｚｙｍｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒꎬ ｔｈｉａｍｉｎ ｄｉｐｈｏｓｐｈａｔｅ (ＴＰＰ) ｂｉｎｄｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ａｎｄ ＰＬＮ０２５８２ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｕｌｔｉ￣ｄｏｍａｉｎｓ ｗｉｔｈ ｔｅｒｔｉａｒｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓꎻ Ｄｏｍａｉｎｓ ｏｆ ＤＸＳ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔꎬ ｗｅｒｅ ｖｅｒｙ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅꎬ ａｎｄ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ａｎ ｉｍｐｏｒ￣
ｔａｎｔ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＤＸＳꎬ ａｎｄ ｌａｙ ｔｈｅ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ
ｑｕａｌｉｔｙ ｔｒａｉｔｓ ｆｏｒ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｏｉｌ ｐａｌｍ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｏｉｌ ｐａｌｍ (Ｅｌａｅｉｓ ｇｕｉｎｅｅｎｓｉｓ Ｊａｃｑ.)ꎬ ＤＸＳ ｇｅｎｅꎬ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ
油棕(Ｅｌａｅｉｓ ｇｕｉｎｅｅｎｓｉｓ Ｊａｃｑ.)属棕榈科多年生
乔木ꎬ是热带产油植物ꎬ果实中类胡萝卜素的含量是
决定油棕品质的一个重要指标ꎮ 粗棕榈油中含有
６００ ｍｇｋｇ￣１类胡萝卜素ꎬ其中 ８０％都是 β￣胡萝卜
素和 α￣胡萝卜素ꎬ这也是粗棕榈油呈黄色或红棕色
的原因(雷新涛和曹红星ꎬ２０１３)ꎮ 巴西橡胶、可可、
白木香、杜仲和麻疯树都是重要的热带植物ꎬ对油棕
等热带植物进行 ＤＸＳ的生物信息学分析ꎬ对于了解
这些重要植物的 ＤＸＳ蛋白质结构和功能具有重要意
义ꎬ同时也为分析这些热带植物间进化关系提供
依据ꎮ
类异戊二烯是最大的一类天然产物ꎬ目前为止
已知的有 ３ 万多种 ( Ｓａｃｃｈｅｔｔｉｎｉ ＆ Ｐｏｕｌｔｅｒꎬ１９９７)ꎮ
一些类异戊二烯在细胞中有着重要作用ꎬ如甾醇是
细胞膜结构的重要组分(Ｅｒｉｃｋꎬ２００８)ꎬ长萜醇在蛋
白质糖基化中担任糖基载体 ( Ｖｉｎｃｅｎｔ ＆ Ｄｉｒｋꎬ
２０１１)ꎬ泛素和质体醌在光合作用和呼吸作用中扮
演电子转运体的角色(Ｋｅｉｓｕｋｅ ｅｔ ａｌꎬ２０１０)ꎬ脱落酸、
细胞分裂素、赤霉素和甾醇作为激素控制着生理和
发育过程( Ｊｏｎａｔｈａｎ ＆ Ｎｅｉｌꎬ２００１)ꎮ 尽管各种类异
戊二烯的结构和功能存在差异ꎬ但是所有的都由异
戊烯焦磷酸(ＩＰＰ)和它的同分异构体二甲基丙烯焦
磷酸(ＤＭＡＰＰ)构成ꎮ ＩＰＰ 和 ＤＭＡＰＰ 能通过两个不
同生物合成路线:甲羟戊酸(ＭＶＡ)途径ꎬ其主要存
在真菌、酵母和动物细胞质中ꎻ２￣Ｃ￣甲基￣Ｄ￣赤藻糖
醇￣４￣磷酸(ＭＥＰ)途径ꎬ其存在原生生物ꎬ大多数细
菌ꎬ绿藻和高等植物质体中 ( Ｌｏｍｂａｒｄ ＆ Ｍｏｒｅｉｒａꎬ
２０１１ꎻＷａｎｋｅ ｅｔ ａｌꎬ２００１ꎻＶｒａｎｏｖａ ｅｔ ａｌꎬ２０１３)ꎮ ＭＥＰ
途径的第一步是丙酮酸和 ３￣磷酸甘油醛在 １￣脱氧
木酮糖￣５￣磷酸合成酶(ＤＸＳ)的催化下生成 １￣脱氧
木酮糖￣５￣磷酸(ＤＸＰ)ꎮ ＤＸＳ是一种新的转酮酶ꎬ由
ＤＸＳ基因翻译而来(Ｅｌｉｚａｂｅｔｈ ｅｔ ａｌꎬ２００９ꎻＨａｎ ｅｔ ａｌꎬ
２０１３)ꎮ 在植物和大肠杆菌中ꎬ由此反应产生的
ＤＸＰ 被用来在质体中生成 ＩＰＰꎮ ＤＸＳ基因最初在大
肠杆菌中被克隆和分析ꎬ其它细菌和高等植物中随
后也找到了同源基因(Ｃｏｒｄｏｂａ ｅｔ ａｌꎬ２０１１ꎻＺｈａｎｇ ｅｔ
ａｌꎬ２００９ꎻＧｏｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２００６ꎻＬｕｉｓａ ｅｔ ａｌꎬ１９９８ꎻＫｕｚｕｙａｍａ
ｅｔ ａｌꎬ２０００ꎻＨａｈｎ ｅｔ ａｌꎬ２００１)ꎮ 胡萝卜素和叶黄素统
称为类胡萝卜素ꎬ是所有进行光合作用生物中的色
素ꎮ 在高等植物中ꎬ类胡萝卜素在绿色组织光合作
用中扮演重要角色ꎮ 其中ꎬβ￣胡萝卜素是维生素 Ａ
的前体ꎬ具有抗癌的作用ꎬ其缺乏会导致失明和早逝
(Ｒａｏ ｅｔ ａｌꎬ２００７ꎻＳｈａｎ ＆ Ｌｉꎬ２００８ꎻＡｇｕｉｌａ ＆ Ｍａｎｕｅｌꎬ
２０１２)ꎮ 由于类胡萝卜素的重要性ꎬ高等植物中编
码类胡萝卜素生物合成的酶基因成为了增加类胡萝
卜素生物合成的潜在位点ꎮ 有文献报道证实 ＤＸＳ 是
途径中的限速酶ꎬＭＥＰ 途径中的基因高表达与植物
中更高含量的类胡萝卜素有直接关系(Ｐｅｎｇꎬ２００８)ꎮ
生物信息学兴起于 ２１世纪ꎬ利用信息学工具分
析核酸和蛋白质等大分子ꎬ大规模挖掘这些大分子
的生物学意义(Ｌｕｓｃｏｍｂｅ ｅｔ ａｌꎬ２００１)ꎮ 目前ꎬ植物
中开展 ＤＸＳ的生物信息学分析还不多ꎬ尤其在油棕
等热带植物中还很少报道ꎮ 本文主要以油棕等热带
植物的 ＤＸＳ核酸和蛋白质序列为分析对象ꎬ利用大
量的生物信息学工具挖掘其序列的生物学意义ꎬ为
进一步研究油棕等热带植物 ＤＸＳ 基因功能和类胡
萝卜素代谢过程奠定基础ꎮ
１ 材料与方法
１.１ 数据来源
核酸和蛋白质序列均来源于ＮＣＢＩ ( Ｎａｔｉｏｎａｌ
２７４ 广 西 植 物 ３６卷
表 １ 生物信息学分析使用的工具和软件
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｏｏｌｓ ａｎｄ ｓｏｆｔｗａｒｅｓ ｕｓｅｄ ｂｙ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ
工具或软件
Ｔｏｏｌ ｏｒ ｓｏｆｔｗａｒｅ 功能 Ｆｕｎｃｔｉｏｎ 网址 Ｗｅｂｓｉｔｅ
ＰｒｏｔＰａｒａｍ 蛋白质理化性质分析
Ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｈｔｔｐ: / / ｗｅｂ.ｅｘｐａｓｙ.ｏｒｇ / ｐｒｏｔｐａｒａｍ /
ＯＲＦ Ｆｉｎｄｅｒ 查找开放阅读框
Ｏｐｅｎ ｒｅａｄｉｎｇ ｆｒａｍｅ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ / ｇｏｒｆ / ｇｏｒｆ.ｈｔｍｌ
ＰｒｏｔＳｃａｌｅ 蛋白质亲水性和疏水性分析
Ｈｙｄｒｏｐｈｏｂｉｃｉｔｙ ｏｒ ｈｙｄｒｏｐｈｉｌｉｃｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｈｔｔｐ: / / ｗｅｂ.ｅｘｐａｓｙ.ｏｒｇ / ｐｒｏｔｓｃａｌｅ /
ＳＯＰＭＡ 蛋白质二级结构预测
Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
ｈｔｔｐ: / / ｎｐｓａ￣ｐｂｉｌ.ｉｂｃｐ. ｆｒ / ｃｇｉ￣ｂｉｎ / ｎｐｓａ＿ａｕｔｏｍａｔ. ｐｌ? ｐａｇｅ ＝
ｎｐｓａ＿ｓｏｐｍａ.ｈｔｍｌ
ＳＷＩＳＳ￣ＭＯＤＥＬ 蛋白质三级结构预测
Ｔｅｒｔｉａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
ｈｔｔｐ: / / ｓｗｉｓｓｍｏｄｅｌ.ｅｘｐａｓｙ.ｏｒｇ / ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ
ＴＭＨＭＭ Ｓｅｒｖｅｒ Ｖ.２.０ 蛋白质跨膜结构域预测
Ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｃｂｓ.ｄｔｕ.ｄｋ / ｓｅｒｖｉｃｅｓ / ＴＭＨＭＭ￣２.０ /
ＮｅｔＰｈｏｓ ２.０ Ｓｅｒｖｅｒ 蛋白质磷酸化位点预测
Ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｃｂｓ.ｄｔｕ.ｄｋ / ｓｅｒｖｉｃｅｓ / ＮｅｔＰｈｏｓ /
ＰＳＯＲＴ 蛋白质亚细胞定位
Ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ
ｈｔｔｐ: / / ｐｓｏｒｔ.ｈｇｃ.ｊｐ / ｆｏｒｍ.ｈｔｍｌ
ＳｉｇｎａｌＰ ４.１ Ｓｅｒｖｅｒ 蛋白质信号肽预测
Ｓｉｇｎａｌ ｐｅｐｔｉｄｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｃｂｓ.ｄｔｕ.ｄｋ / ｓｅｒｖｉｃｅｓ / ＳｉｇｎａｌＰ /
ＴａｒｇｅｔＰ １.１ Ｓｅｒｖｅｒ 蛋白质导肽预测
Ｌｅａｄｉｎｇ ｐｅｐｔｉｄｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｃｂｓ.ｄｔｕ.ｄｋ / ｓｅｒｖｉｃｅｓ / ＴａｒｇｅｔＰ /
Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ Ｄｏｍａｉｎｓ
Ｄａｔａｂａｓｅ
蛋白质保守结构域分析
Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｄｏｍａｉｎ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ / Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ / ｃｄｄ / ｗｒｐｓｂ.ｃｇｉ
Ｂｌａｓｔｎ / Ｂｌａｓｔｐ 核酸和蛋白质比对
Ｎｕｃｌｅｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ
ｈｔｔｐ: / / ｂｌａｓｔ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ / Ｂｌａｓｔ.ｃｇｉ
ＭＥＧＡ ６.０６ 系统进化树构建
Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｍｅｇａｓｏｆｔｗａｒｅ.ｎｅｔ /
Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ)数据库中已有的
油棕等热带植物 １￣脱氧木酮糖￣５￣磷酸合成酶基因
的核酸序列及其对应的蛋白质序列ꎬ如油棕(Ｅｌａｅｉｓ
ｇｕｉｎｅｅｎｓｉｓ Ｊａｃｑ.ꎬＡＹ５８３７８３、ＡＡＳ９９５８８)、白木香(Ａｑ￣
ｕｉｌａｒｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓꎬ ＪＸ８６０３２６、 ＡＦＵ７５３２１ )、 杜 仲
(Ｅｕｃｏｍｍｉａ ｕｌｍｏｉｄｅｓꎬＪＸ４５８８１７、ＡＦＵ９３０６８)、巴西橡
胶(Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓꎬＡＢ２９４６９８、ＢＡＦ９８２８８)、麻疯树
( Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓꎬ ＫＦ９５５３２７、 ＡＨＬ１７５８３ )、 可 可
(Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ ｃａｃａｏꎬＸＭ００７０３５３７０、ＸＰ００７０３５４３２)ꎻ另
外ꎬ构建系统进化树还用到了以下几种植物的 ＤＸＳ
蛋白质序列:高良姜(Ａｌｐｉｎｉａ ｏｆｆｉｃｉｎａｒｕｍꎬＡＥＫ６９５１８)、
阳春砂(Ａｍｏｍｕｍ ｖｉｌｌｏｓｕｍ ꎬＡＣＲ０２６６８)、拟南芥(Ａｒａ￣
ｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａꎬＮＰ１９３２９１)、巴豆(Ｃｒｏｔｏｎ ｓｔｅｌｌａｔｏｐｉｌｏ￣
ｓｕｓꎬ ＢＡＦ７５６４０ )、 海 岛 棉 ( Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｂａｒｂａｄｅｎｓｅꎬ
ＡＢＮ１３９７０ )、 苜 蓿 ( Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｔｒｕｎｃａｔｕｌａꎬ
ＸＰ００３６０９５６７ )、 烟 草 ( Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍꎬ
ＡＣＦ６０５１１)、粳稻(Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａꎬＮＰ００１０５５５２４)、葛麻
姆 ( Ｐｕｅｒａｒｉａ ｍｏｎｔａｎａꎬ ＡＡＱ８４１６９ )、蓖麻 ( Ｒｉｃｉｎｕｓ
ｃｏｍｍｕｎｉｓꎬ ＸＰ００２５１６８４３ )、 罗 汉 果 ( Ｓｉｒａｉｔｉａ
ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉꎬＡＥＭ４２９９７)、番茄(Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍꎬ
ＮＰ００１２３４６７２)、马铃薯(Ｓ. ｔｕｂｅｒｏｓｕｍꎬＮＰ００１２７５１３０)、
南非醉茄(Ｗｉｔｈａｎｉａ ｓｏｍｎｉｆｅｒａꎬＡＦＩ９８８７８)、玉米(Ｚｅａ
ｍａｙｓꎬＮＰ００１１５７８０５)ꎮ
１.２ 方法
所用生物信息学工具和软件如表 １ 所示ꎬ具体
参数设置见结果ꎮ
２ 结果与分析
２.１ 油棕等热带植物 ＤＸＳ基因核酸及氨基酸序列分析
利用 ＯＲＦ Ｆｉｎｄｅｒ 和 ＰｒｏｔＰａｒａｍ 对油棕、巴西橡
胶、麻疯树、杜仲、可可和白木香 ６ 种热带植物 ＤＸＳ
基因的核酸序列及其氨基酸序列进行分析ꎮ 分析结
果如表 ２所示ꎬ不同植物 ＤＸＳ 基因开放读码框的碱
基数及所编码的氨基酸残基数变化不大ꎬ起始密码
子均为 ＡＴＧꎬ终止密码子分为 ３ 种ꎬ即油棕、巴西橡
胶和白木香均为 ＴＡＧꎬ麻疯树和杜仲为 ＴＡＡꎬ可可
则为 ＴＧＡ ꎻ而且不同植物 ＤＸＳ 的分子量、理论等电
点和高含量氨基酸成分基本一致ꎻ Ｌｅｕ、Ａｌａ、Ｇｌｙ 是
这 ６种热带植物 ＤＸＳ中含量最丰富的氨基酸ꎻ根据
３７４４期 石鹏等: 油棕等热带植物 ＤＸＳ基因的生物信息学分析
表 ２ ６种热带植物 ＤＸＳ核酸及氨基酸序列分析
Ｔａｂｌｅ ２ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＤＸＳ ｎｕｃｌｅｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｆｒｏｍ ６ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔｓ
来源
Ｒｅｓｏｕｒｃｅ
起始
密码子
Ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ
ｃｏｄｏｎ
终止
密码子
Ｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｃｏｄｏｎ
ａａ残基数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄ
ｒｅｓｉｄｕｅ
相对分子
量 / ＫＤ
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｗｅｉｇｈｔ /
ｋｉｌｏｄａｌｔｏｎ
理论等
电点
Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
ｉｓｏｅｌｅｃｔｒｉｃ
ｐｏｉｎｔ
高含量氨基酸
Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｏｆ
ｈｉｇｈ ｃｏｎｔｅｎｔ
亲水性
总平均值
Ｇｒａｎｄ
ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ
ｈｙｄｒｏｐａｔｈｉｃｉｔｙ
不稳定
指数
Ｉｎｓｔａｂｉｌｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ
油棕
Ｅｌａｅｉｓ ｇｕｉｎｅｅｎｓｉｓ Ｊａｃｑ.
ＡＴＧ ＴＡＧ ７０７ ７６.４４ ７.００ Ｌｅｕ(１０.５) Ａｌａ(９.６) Ｇｌｙ(９.６) －０.１２０ ４０.４２
巴西橡胶
Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ
ＡＴＧ ＴＡＧ ７２０ ７７.４４ ７.３４ Ｌｅｕ(１０.３) Ｇｌｙ(１０.０) Ａｌａ(９.７) －０.０６３ ３９.５５
麻疯树
Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ
ＡＴＧ ＴＡＡ ７２０ ７７.４９ ７.１２ Ｌｅｕ(１０.３) Ａｌａ(１０.１) Ｇｌｙ(９.９) －０.０９６ ４１.７６
杜仲
Ｅｕｃｏｍｍｉａ ｕｌｍｏｉｄｅｓ
ＡＴＧ ＴＡＡ ７１２ ７６.９６ ８.１４ Ｌｅｕ(９.７) Ｇｌｙ(９.７) Ａｌａ(９.４) －０.０７６ ３９.５４
可可
Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ ｃａｃａｏ
ＡＴＧ ＴＧＡ ７２２ ７７.５９ ６.９４ Ｌｅｕ(１０.４) Ａｌａ(１０.４) Ｇｌｙ(９.８) －０.０６９ ３９.７５
白木香
Ａｑｕｉｌａｒｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ
ＡＴＧ ＴＡＧ ７１７ ７６.９１ ６.６５ Ａｌａ(１０.９) Ｌｅｕ(９.９) Ｇｌｙ(９.６) －０.１１３ ４１.３９
不稳定性指数小于 ４０为稳定性蛋白质判断ꎬ巴西橡
胶、杜仲和可可的 ＤＸＳ 为稳定类蛋白质ꎬ而油棕、麻
疯树和白木香的 ＤＸＳ 为不稳定类蛋白质ꎻ且它们的
亲水系数较低ꎬ均为亲水性蛋白质ꎮ
２.２ 油棕等热带植物 ＤＸＳ 亲水性 /疏水性的预测和
分析
利用 ＰｒｏｔＳｃａｌｅ对油棕氨基酸序列的疏水性 /亲
水性进行预测(图 １)ꎮ 从图 １发现ꎬ多肽链第 ５５ 位
的 Ｈｉｓ 具有最低的分值－２.６５６ꎬ亲水性最强ꎻ而第
１８５位的 Ｇｌｙ 具有最高的分值 ２.０６７ꎬ疏水性最强ꎮ
整体来看ꎬ亲水氨基酸分布比较均匀ꎬ且数量大于疏
水氨基酸ꎬ故推测油棕 ＤＸＳ蛋白质为亲水性蛋白ꎮ
２.３ 油棕等热带植物 ＤＸＳ二级结构的预测和分析
利用 ＳＯＰＭＡ对油棕 ＤＸＳ氨基酸序列进行二级
结构预测(图 ２)ꎮ 从图 ２ 可以发现ꎬ油棕 ＤＸＳ 由
４０.４５％的无规则卷曲(Ｒａｎｄｏｍ ｃｏｉｌ)ꎬ３８.１９％的 α￣
螺旋 ( Ａｌｐｈａ ｈｅｌｉｘ )ꎬ １５. ２８％ 的延伸链 ( Ｅｘｔｅｎｄｅｄ
ｓｔｒａｎｄ)和６.０８％β￣转角(Ｂｅｔａ ｔｕｒｎ)组成ꎮ 在整个蛋
白质结构中ꎬ无规则卷曲和 α￣螺旋是油棕 ＤＸＳ最主
要的结构元件ꎬ而延伸链和 β￣转角则次之ꎮ
２.４ 油棕等热带植物 ＤＸＳ蛋白三级结构的预测和分析
利用 ＳＷＩＳＳ￣ＭＯＤＥＬ的同源建模方法预测油棕
ＤＸＳ蛋白的三级结构ꎬ获得油棕 ＤＸＳ 三维结构模式
(图 ３)ꎮ 同源建模分析发现其与蛋白质模板
２ｏ１ｓ.１.Ａ有 ５０.５８％的相似性ꎬ且根据三级结构特征
推测为 １￣脱氧木酮糖￣５￣磷酸合成酶(１￣ｄｅｏｘｙ￣Ｄ￣ｘｙ￣
ｌｕｌｏｓｅ￣５￣ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ)ꎮ 从图 ３ 可以看出ꎬ紫
色卷曲状结构代表的无规则卷曲遍布在油棕 ＤＸＳ
三级结构中ꎮ
２.５ 油棕等热带植物 ＤＸＳ跨膜结构域的预测和分析
利用 ＴＭＨＭＭ对不同热带植物 ＤＸＳ 氨基酸序
列的跨膜结构域进行预测(图 ４)ꎬ未发现明显的跨
膜结构域ꎮ
２.６ 油棕等热带植物 ＤＸＳ翻译后修饰的预测和分析
利用 ＮｅｔＰｈｏｓ ２.０ Ｓｅｒｖｅｒ 对油棕 ＤＸＳ 的翻译后
修饰预测的结果表明(图 ５)ꎬ整个多肽链中分值在
０.５(阈值)以上的氨基酸位点有 ３６个ꎬ可知油棕 ＤＸＳ
的磷酸化位点有 ３６个ꎬ其中 Ｓｅｒ:１７ꎬＴｈｒ:１１ꎬＴｙｒ:８ꎮ
２.７ 油棕等热带植物 ＤＸＳ的亚细胞定位分析
利用 ＰＳＯＲＴ 对油棕等热带植物的 ＤＸＳ 基因的
编码产物进行亚细胞定位分析ꎬ结果表明ꎬ油棕和其
它热带植物的 ＤＸＳ 蛋白质定位在叶绿体中基质的
可能性最大ꎬ该结果说明热带植物 ＤＸＳ 蛋白可能主
要是在叶绿体基质中行使功能ꎮ
２.８ 油棕等热带植物 ＤＸＳ信号肽和导肽的预测及分析
利用 ＳｉｇｎａｌＰ ４.１ Ｓｅｒｖｅｒ 对油棕 ＤＸＳ 氨基酸序
列的信号肽进行预测(图 ６)ꎮ 图 ６ 结果表明ꎬ油棕
ＤＸＳ不含有信号肽ꎮ
同时利用 ＴａｒｇｅｔＰ１.１ Ｓｅｒｖｅｒ 进行导肽分析也证
实了其作为叶绿体转运蛋白(分值为 ０.４０９)的可能
性比较大(图 ７)ꎬ该蛋白存在信号肽(分值为０.０３０)
的可能性很小ꎮ 此结果与亚细胞定位及信号肽预测
结果基本一致ꎮ
２.９ 油棕等热带植物 ＤＸＳ保守结构域的预测和分析
通过 ＮＣＢＩ中的保守结构域数据库 (Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ
ＤｏｍａｉｎＤａｔａｂａｓｅ ꎬＣＤＤ)工具对ＤＸＳ基因的氨基酸
４７４ 广 西 植 物 ３６卷
图 １ 油棕 ＤＸＳ的疏水性 /亲水性预测和分析
Ｆｉｇ. １ Ｈｙｄｒｏｐｈｏｂｉｃｉｔｙ ｏｒ ｈｙｄｒｏｐｈｉｌｉｃｉｔｙ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＥｇＤＸＳ
序列分析发现ꎬＤＸＳ 含有硫胺素焦磷酸盐 ( ＴＰＰꎬ
Ｔｈｉａｍｉｎｅ ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ)和嘧啶 ( ＰＹＲꎬＰｙｒｉｍｉｄｉｎｅ)
结合位点ꎬＴＰＰ ＿ＤＸＳ、ＴＰＰ ＿ＰＹＲ＿ＤＸＳ＿ＴＫ＿ｌｉｋｅ 和
Ｔｒａｎｓｋｅｔｏｌａｓｅ＿Ｃ保守域ꎬＴＰＰ＿ｅｎｚｙｍｅｓ、ＴＰＰ＿ｅｎｚｙｍｅ＿
ＰＹＲ 和 Ｔｒａｎｓｋｅｔｏｌａｓｅ ＿ Ｃ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ 家 族 和
ＰＬＮ０２５８２保守结构域ꎮ 其中 ＰＬＮ０２５８２ 是 １￣脱氧
木酮糖￣５￣磷酸合成酶的特征序列(图 ８)ꎮ
２.１０ 油棕等热带植物 ＤＸＳ序列比对及系统进化分析
用 Ｂｌａｓｔ程序比对油棕与其它植物 ＤＸＳ 的核酸
及氨基酸序列同源性ꎬ结果表明油棕 ＤＸＳ 的核酸序
列与其它植物如高良姜 ( ＨＱ８７４６５６ )、麻疯树
( ＫＦ９５５３２７ )、 葛 麻 姆 ( ＦＪ４５５５１２ )、 橡 胶
(ＡＢ２９４６９８)、番茄 ( ＮＭ００１２４７７４３ ) 和南非醉茄
(ＪＱ７１０６７８)的一致性分别是 ８０％、８０％、７９％、７９％、
图 ２ 油棕 ＤＸＳ二级结构预测 蓝色线条ꎬ红色线条ꎬ绿色线条和紫色线条分别表示 α￣螺旋ꎬ延伸链ꎬβ￣转角和无规则卷曲ꎮ 横坐标
和纵坐标分别表示二级结构在所处的位置和数量ꎮ
Ｆｉｇ. ２ Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ＥｇＤＸＳ Ｂｌｕｅ ｌｉｎｅｓꎬ ｒｅｄ ｌｉｎｅｓꎬ ｇｒｅｅｎ ｌｉｎｅｓꎬ ｐｕｒｐｌｅ ｌｉｎｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ａｌｐｈａ ｈｅｌｉｘꎬ ｅｘｔｅｎｄｅｄ ｓｔｒａｎｄꎬ ｂｅｔａ
ｔｕｒｎ ａｎｄ ｒａｎｄｏｍ ｃｏｉｌ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ａｎｄ ｖｅｒｔｉｃａｌ ａｘｉｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
７９％和 ７９％ꎻ蛋白质的 Ｂｌａｓｔｐ 比对发现ꎬ油棕 ＤＸＳ
的氨基酸序列与其他植物的氨基酸序列有更高的相
似 性ꎬ 如 与 长 春 花 ( ＡＧＬ４０５３２ )、 阳 春 砂
( ＡＣＲ０２６６８ )、 玉 米 ( ＡＣＧ２７９０５ )、 麻 疯 树
( ＡＨＬ１７５８３ )、 高 良 姜 ( ＡＥＫ６９５１８ ) 和 罗 汉 果
(ＡＥＭ４２９９７) 的一致性分别为 ８６％、 ８５％、 ８６％、
８６％、８６％和 ８５％ꎮ 以上结果表明ꎬ植物 ＤＸＳ 氨基
酸序列之间的相似性高于核酸序列ꎮ
把 ２１ 个来自不同植物的 ＤＸＳ 氨基酸序列用
ＭＥＧＡ ６.０６软件采用 Ｎｅｉｇｈｂｏｒ￣Ｊｏｉｎｉｎｇ法ꎬ进行１ ０００
次 ｂｏｏｔｓｔｒａｐ统计学检验构建系统进化树(图 ９)ꎮ 图
９结果表明ꎬ２１种不同植物的 ＤＸＳ 氨基酸序列可以
分为 ３大类ꎬ巴西橡胶和蓖麻等 １０种植物分为第Ⅰ
类ꎬ其中大戟科植物麻疯树、巴豆、蓖麻和巴西橡胶
在此类ꎬ而白木香、可可和杜仲等热带植物也聚在此
类ꎻ豆科植物和茄科植物分在第Ⅱ类ꎬ其中同为豆科
植物的葛麻姆和苜蓿聚成一簇的信心指数为
１００％ꎬ马铃薯、番茄、南非醉茄和烟草为茄科ꎬ其中
马铃薯和番茄聚成一簇的信心指数为 １００％ꎻ油棕、
姜科和禾本科植物分在第Ⅲ类ꎬ其中同为禾本科的
粳稻和玉米聚成一簇的信心指数为 １００％ꎬ同为姜
科的高良姜和阳春砂聚成一簇的信心指数为
１００％ꎮ 从聚类分析结果可以发现ꎬ用 ＤＸＳ 氨基酸
序列构建的系统进化树可以比较真实地反映不同植
５７４４期 石鹏等: 油棕等热带植物 ＤＸＳ基因的生物信息学分析
图 ３ 油棕 ＤＸＳ三级结构预测
Ｆｉｇ. ３ Ｔｅｒｔｉａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ＥｇＤＸＳ
图 ４ 油棕 ＤＸＳ的跨膜结构域预测
Ｆｉｇ. ４ Ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ＥｇＤＸＳ
图 ５ 油棕 ＤＸＳ翻译后修饰预测 磷酸化位点
分为丝氨酸ꎬ苏氨酸和酪氨酸 ３种ꎮ
Ｆｉｇ. ５ Ｐｏｓｔｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ＥｇＤＸＳ
Ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ ａｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｓｅｒｉｎｅꎬ ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ ａｎｄ ｔｙｒｏｓｉｎｅ.
物之间的进化关系ꎬ对判断植物间的亲缘关系具有
很好的参考价值ꎮ
图 ６ 油棕 ＤＸＳ 信号肽预测 Ｃ￣ｓｃｏｒｅ. 切割位点的可能
性ꎻ Ｓ￣ｓｃｏｒｅ. 氨基酸是信号肽的可能性ꎻ Ｙ￣ｓｃｏｒｅ. 结合 Ｃ￣ｓｃｏｒｅ
和 Ｓ￣ｓｃｏｒｅ的导数ꎬ能更好地反映切割位点的可能性ꎮ
Ｆｉｇ. ６ Ｓｉｇｎａｌ ｐｅｐｔｉｄｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ＥｇＤＸＳ Ｃ￣ｓｃｏｒｅ. Ｐｏｓｓｉ￣
ｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｃｌｅａｖａｇｅ ｓｉｔｅꎻ Ｓ￣ｓｃｏｒｅ. Ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｉｇｎａｌ ｐｅｐｔｉｄｅꎻ Ｙ￣
ｓｃｏｒｅ. Ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｃ￣ｓｃｏｒｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｓ￣ｓｃｏｒｅ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ
ａ ｂｅｔｔｅｒ ｃｌｅａｖａｇｅ ｓｉｔｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｒａｗ Ｃ￣ｓｃｏｒｅ ａｌｏｎｅ.
图 ７ 油棕 ＤＸＳ导肽预测 Ｌｅｎ. 蛋白质长度ꎻ ｃＴＰ. 作为
叶绿体转运蛋白的可能性ꎻ ｍＴＰ. 作为线粒体转运蛋白的可能
性ꎻ ＳＰ. 信号肽的可能性ꎮ
Ｆｉｇ. ７ Ｌｅａｄｉｎｇ ｐｅｐｔｉｄｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ＥｇＤＸＳ Ｌｅｎ. Ｌｅｎｇｔｈ
ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎꎻ ｃＴＰ. Ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｐｒｏｔｅｉｎꎻ
ｍＴＰ. Ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｉｒａ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｐｒｏｔｅｉｎꎻ ＳＰ. Ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
ｓｉｇｎａｌ ｐｅｐｅｔｉｄｅ.
３ 讨论与结论
类胡萝卜素对于植物来说是必需的ꎬ并且在为
人类提供营养和保护健康方面具有重要作用ꎮ 本文
利用生物信息学工具和软件对油棕等热带植物的
ＤＸＳ基因的核酸及蛋白质理化性质、结构组成和功
能特征等进行了预测和分析ꎬ并构建了油棕等 ２１ 种
植物的系统进化树ꎮ 预测结果表明ꎬ不同植物 ＤＸＳ
的理化性质差异不大ꎬ蛋白质稳定性不一ꎬ都属于亲
水性蛋白质ꎮ 跨膜结构域、信号肽和导肽预测结果
表明ꎬ油棕等热带植物的 ＤＸＳ 都没有发现明显的跨
膜结构域和信号肽ꎬ主要是在叶绿体基质中发挥作
用ꎬ可能作为叶绿体转运蛋白行使功能ꎮ ＤＸＳ 的保
守结构域分析发现ꎬＤＸＳ 含有硫胺素焦磷酸盐和嘧
啶结合位点ꎬ ＴＰＰ＿ＤＸＳ、ＴＰＰ＿ＰＹＲ＿ＤＸＳ＿ＴＫ＿ｌｉｋｅ和
６７４ 广 西 植 物 ３６卷
图 ８ 油棕 ＤＸＳ保守结构域预测
Ｆｉｇ. ８ Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｄｏｍａｉｎ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ＥｇＤＸＳ
图 ９ 油棕等 ２１种植物 ＤＸＳ氨基酸序列系统进化树分析
Ｆｉｇ. ９ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｒｉｅｓ ｆｒｏｍ ２１ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｏｉｌ ｐａｌｍ
Ｔｒａｎｓｋｅｔｏｌａｓｅ＿Ｃ保守域ꎬＴＰＰ＿ｅｎｚｙｍｅｓ、ＴＰＰ＿ｅｎｚｙｍｅ＿
ＰＹＲ 和 Ｔｒａｎｓｋｅｔｏｌａｓｅ ＿ Ｃ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ 家 族 以 及
ＰＬＮ０２５８２保守结构域ꎬ其中 ＰＬＮ０２５８２ 保守结构域
是 １￣脱氧木酮糖￣５￣磷酸合成酶的特征结构域ꎮ
在 ＭＥＰ 途径中ꎬ以丙酮酸和 ３￣磷酸甘油醛为底
物ꎬ先后经过 ８个酶的催化最终形成了合成类异戊
二烯的通用底物 ＩＰＰ 和 ＤＭＡＰＰꎮ 实验证实作为
ＭＥＰ 途径第一个酶 ＤＸＳ 在 ＩＰＰ 和 ＤＭＡＰＰ 合成过
程中发挥重要作用ꎮ 拟南芥中对 ＭＥＰ 途径中的酶
研究较多ꎬ目前 ＭＥＰ 途径中的所有酶都已经确认ꎮ
ＭＥＰ 途径的第一个反应就是在 ＤＸＰ 合成酶 ＤＸＳ 的
催化作用下甘油醛￣３￣磷酸硫胺素缩合生成 １￣脱氧
木酮糖￣５￣磷酸ꎮ 研究表明ꎬ通过 ＭＥＰ 途径合成类
胡萝卜素主要受到限速酶 ＤＸＳꎬＤＸＲ 和 ＨＤＲ 的控
制( Ｓａｗｉｔｒｉ ＆ Ｗａｌｌｉｅꎬ ２００５ꎻ Ｅｌｉｚａｂｅｔｈ ｅｔ ａｌꎬ ２００９)ꎮ
Ｐａｒｕｉｃｉａ ｅｔ ａｌ(２００６)认为在充分了解植物类胡萝卜
素合成机制的基础上ꎬ可以通过生物技术手段提高
植物中的类胡萝卜素ꎬ为人类提供类胡萝卜素含量
更高的食物ꎮ 目前ꎬ番茄、马铃薯、油菜和水稻中都
已经开展了相关转基因实验ꎮ 植物中类胡萝卜素的
代谢和生物合成途径已经得到广泛研究ꎬ合成途径
中几乎所有编码合成酶的基因都被分离出来ꎮ
Ｓａｎａｅ ＆ Ａｋｅｍｉ(２００６)研究菊花花瓣颜色发现ꎬ是类
胡萝卜素的合成和积累机制不同形成了黄色和白色
两种花瓣颜色ꎬ其中 ＬＣＹＥꎬＬＣＹＢ 和 ＤＸＳ 的表达量
与花瓣中类胡萝卜素的含量息息相关ꎮ 在番茄果实
发育过程中ꎬＤＸＳ的表达量与果实中类胡萝卜素含
量呈正相关关系ꎬ说明 ＤＸＳ在番茄果实发育和器官
形成过程中发挥重要作用(Ｌｕｉｓａ ｅｔ ａｌꎬ２０００)ꎮ 莱茵
衣藻中研究发现ꎬＤＸＳ和 ＤＸＲ等基因的表达量随着
光周期波动ꎬＤＸＳ等基因的表达量表现出典型的昼
夜节律模式ꎬ并且也会受到中间代谢产物的反馈调
７７４４期 石鹏等: 油棕等热带植物 ＤＸＳ基因的生物信息学分析
节(Ｔｉａｎ ｅｔ ａｌꎬ２０１０)ꎮ 因此ꎬ在植物类胡萝卜素合成
代谢过程中ꎬＤＸＳ 是调控类胡萝卜素合成的关键
酶ꎬ对其进行生物信息学分析为今后深入研究具有
重要意义ꎮ 油棕和巴西橡胶等热带植物 ＤＸＳ 生物
信息学分析ꎬ可以寻找这些不同科的热带植物在
ＤＸＳ上的共同特征和不同点ꎬ希望为热带植物 ＤＸＳ
结构和功能研究奠定基础ꎮ 植物激素、类胡萝卜素
和甾醇等类异戊二烯物质在热带植物生命活动中具
有重要作用ꎬ而它们在热带植物中的具体功能作用
及其控制基因研究较少ꎬ需要进一步开展相关研究ꎬ
揭开类异戊二烯在热带植物中的生物合成途径及其
调控机制ꎮ 油棕等 ２１种植物 ＤＸＳ 氨基酸序列比对
和系统进化树分析发现ꎬ不同植物的 ＤＸＳ 序列相似
性较高ꎬ功能域非常保守ꎬ以 ＤＸＳ 氨基酸序列构建
的进化树能准确反映不同植物间的亲缘关系ꎬ也可
作为评价油棕等热带植物种质资源的重要依据ꎮ
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ｔｈｅ ｍｅｖａｌｏｎａｔｅ ａｎｄ ｎｏｎｍｅｖａｌｏｎａｔｅ ｐａｔｈｗａｙ ｆｏｒ ｉｓｏｐｅｎｔｅｎｙｌ
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