全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｆｅｂ. ２０１６ꎬ ３６(２):２２４－２３０
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１３１２０４７
李学梅ꎬ 杨扬ꎬ 徐成东. 两种铁角蕨的孢子体形态研究及水分生理测定[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(２):２２４－２３０
ＬＩ ＸＭꎬＹＡＮＧ ＹꎬＸＵ ＣＤ. Ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｉｃ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｗｏ ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ
[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(２):２２４－２３０
两种铁角蕨的孢子体形态研究及水分生理测定
李学梅１ꎬ２ꎬ 杨　 扬３ꎬ 徐成东２ꎬ４∗
( １. 云南大学 生命科学院ꎬ 昆明 ６５００９１ꎻ ２. 楚雄师范学院 化学与生命科学系ꎬ 云南 楚雄 ６７５０００ꎻ ３. 云南农业
大学植物保护学院ꎬ 昆明 ６５０２０１ꎻ ４. 云南省高校应用生物学重点实验室ꎬ 云南 楚雄 ６７５０００ )
摘　 要: 以铁角蕨属(Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ)两种不同植物的孢子体为材料(石生铁角蕨和变异铁角蕨)ꎬ通过常规形态解
剖方法和水分生理指标测定ꎬ分析探讨了这两种植物的形态特征与水分生理特点之间的适应性ꎮ 结果表明:
(１) 石生铁角蕨和变异铁角蕨相比较ꎬ石生铁角蕨叶面积指数较大ꎬ叶片更为饱满ꎮ (２) 两种铁角蕨表皮细
胞的垂周壁均为不规则形ꎬ分别呈现出深波状或浅波状ꎮ (３) 两种铁角蕨的气孔器全为下生气孔ꎬ且气孔器
类型、形状、气孔大小及长宽比都很稳定ꎮ 但是ꎬ二者之间气孔密度有很大差异ꎬ而气孔器类型以不规则四细
胞型、腋下细胞型和极细胞型为主ꎮ (４) 木质部维管束均为椭圆形的双柱型管状中柱ꎬ中柱内含有管状分子ꎬ
呈背对月牙形分布ꎬ中柱大小约为 ８０ μｍꎮ (５) 维管束内的管状分子次生壁出现不同程度的木质化增厚ꎬ以
网纹、梯纹、孔纹的形式表现出来ꎬ管状分子的直径都较小ꎬ变异铁角蕨的木质部管状分子比石生铁角蕨的稍
大ꎮ (６) 石生铁角蕨的自然含水量较低ꎬ相对含水量较自然含水量变化较小ꎬ束缚水与自由水比值和水势较
高ꎮ 从石生铁角蕨和变异铁角蕨的叶表皮形态、气孔器特征、管状中柱和管状分子特征来看ꎬ将二者划分在同
一属下是比较合理的ꎮ 两种植物自然生境不同ꎬ其水分生理特征差异明显ꎬ但均与各自的形态特征相适应ꎻ石
生铁角蕨的抗旱性比变异铁角蕨更强ꎮ 该研究结果可为铁角蕨属植物的系统分类和抗旱性研究提供更多的
资料ꎮ
关键词: 铁角蕨ꎬ 表皮细胞ꎬ 气孔器ꎬ 管状分子ꎬ 相对含水量ꎬ 水势
中图分类号: Ｑ９４５ꎬ Ｑ９４４　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０２￣０２２４￣０７
Ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｉｃ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ
ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ
ｏｆ ｔｗｏ ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ
ＬＩ Ｘｕｅ￣Ｍｅｉ１ꎬ２ꎬ ＹＡＮＧ Ｙａｎｇ３ꎬ ＸＵ Ｃｈｅｎｇ￣Ｄｏｎｇ２ꎬ４∗
( １. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００９１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｃｈｕｘｉｏｎｇ Ｎｏｒｍａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｃｈｕｘｉｏｎｇ ６７５０００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
４. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｃｏｌｌｅｇｅｓ ａｎｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｕｘｉｏｎｇ ６７５０００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔａｋｉｎｇ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｅｓ ｏｆ Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ ꎬ Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ ｓａｘｉｃｏｌａ ａｎｄ Ａ. ｖａｒｉａｎｓ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓꎬ ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ
ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄꎬ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｔｏ ｃｏｍｐａｒｅ
ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ:
收稿日期: ２０１５￣０３￣１５　 　 修回日期: ２０１５￣０６￣２５
基金项目: 国家自然科学基金(３１２６００９５)ꎻ云南省高校应用生物学重点实验室建设项目[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ(３１２６００９５)ꎻ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｃｏｌｌｅｇｅｓ ａｎｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ]ꎮ
作者简介: 李学梅(１９８９￣)ꎬ女ꎬ云南大姚人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事植物生理生态学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｘｍｚｏｅ＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 徐成东ꎬ博士ꎬ教授ꎬ主要从事植物学与植物生态学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ) ｃｈｔｏｗｎ＠ ｃｘｔｃ.ｅｄｕ.ｃｎꎮ
(１) Ｔｈｅ ａｒｅａ ｏｆ ｐｉｎｎｕｌｅ ｏｆ Ａ. ｓａｘｉｃｏｌａ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ２１４ ｍｍ２ ａｎｄ ｉｔｓ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ０.３０ ｍｍꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎ￣
ｄｅｘ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ０.７４. Ｔｈｅ ａｒｅａ ｏｆ ｐｉｎｎｕｌｅ ｏｆ Ａ. ｖａｒｉａｎｓ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ５３ ｍｍ２ ａｎｄ ｉｔｓ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ０.１７ ｍｍꎬ ａｎｄ ｔｈｅ
ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ０.６５. Ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ａ. ｓａｘｉｃｏｌａ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ Ａ. ｖａｒｉａｎｓ. (２) Ｔｈｅｉｒ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ
ｃｅｌｌｓ ｗｅｒｅ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｓｈａｐｅ ａｎｄ ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ ｗａｌｌｓ ｗｅｒｅ ｒｅｐａｎｄ ｏｒ ｓｉｎｕａｔｅ ｔｙｐｅ. (３) Ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｗｏ ｐｔｅｒｉｄｏ￣
ｐｈｙｔｅｓ ｉｎ Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ ｗｅｒｅ ａｌｌ ｓｗｅｌｌｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ａｌｌ ｓｔｏｍａｔａ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｎｏｔ ｉｎ ｔｈｅ ａｄ￣
ａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ. Ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｔｙｐｅꎬ ｓｈａｐｅꎬ ｓｉｚｅ ａｎｄ ａｓｐｅｃｔ ｒａｔｉｏ ｗｅｒｅ ｓｔａｂｌｅꎬ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｌｅｎｇｔｈ ｍａｉｎｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｉｏｎ
ｏｆ ３０－３６ μｍꎬ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｗｉｄｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ２０－２８ μｍ ｒｅｇｉｏｎꎬ ｔｈｅ ａｓｐｅｃｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ １.２１ ｉｎ Ａ. ｓａｘｉｃｏｌａ ａｎｄ ｔｈｅ
Ａ. ｖａｒｉａｎｓ ｗａｓ １.３３ꎬ ｔｈｅｉｒ ａｓｐｅｃｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ０.１２ꎬ ｎｏｔ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ０.２. Ｂｕｔ ｔｈｅｉｒ ｓｔｏｍａｔａｌ ｔｙｐｅ ｍａｉｎｌｙ ｉｎ￣
ｃｌｕｄｅ ｐｏｌｏｃｙｔｉｃｔｙｐｅꎬ ｃｏａｘｉｌｌｏｃｙｔｉｃｔｙｐｅꎬ ａｎｏｍｏｔｅｔｒａｃｙｔｉｃｔｙｐｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔꎬ ７２
Ｎｕｎ / ｍｍ２ ａｎｄ １１２ Ｎｕｎ / ｍｍ２ . (４) Ｘｙｌｅｍ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｗｅｒｅ ｏｖａｌ ｄｏｕｂｌｅ ｃｏｌｕｍｎ ｓｉｐｈｏｎｏｓｔｅｌｅꎬ ｔｒａｃｈｅａｒｙ ｅｌｅｍｅｎｔｓ
ｗｅｒｅ ｂａｃｋ￣ｔｏ￣ｂａｃｋ ｃｒｅｓｃｅｎｔ￣ｓｈａｐｅｄꎬ ｔｈｅ ｓｉｐｈｏｎｏｓｔｅｌｅ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ８０ μｍ. (５) Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｗａｌｌ ｏｆ ｔｕｂｕｌａｒ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ａｐｐｅａｒｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｆ ｌｉｇｎｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇꎬｂｏｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｔｕｂｕｌａｒ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓꎬ
ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ ｔｏｒｏｉｄ ａｎｄ ｓｃａｌａｒｉｆｏｒｍ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄꎬ ｔｈｅｉｒ ｄｉａｍｅｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｓｍａｌｌꎬ ｔｈｅ ｔｕｂｕｌａｒ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ｏｆ Ａ. ｖａｒｉａｎｓ ｗａｓ
ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ Ａ. ｓａｘｉｃｏｌａ. (６) Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ａ. ｓａｘｉｃｏｌａ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ６５ ꎬａｎｄ ｉｔｓ ｎａｔｕｒａｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎ￣
ｔｅｎｔ ｗａｓ ｓｍａｌｌｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｏｎｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ａｂｏｕｔ ６ ꎬ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｂｏｕｎｄ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｒｅｅ ｗａｔｅｒ ｗａｓ
１.３４ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ －０.７１ ＭＰａ. Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ａ. ｖａｒｉａｎｓ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ７８ ꎬ ｉｔｓ ｎａｔｕｒａｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ａｂｏｕｔ １１ ꎬ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｂｏｕｎｄ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｒｅｅ ｗａｔｅｒ ｗａｓ １.１６ꎬ
ａｎｄ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ －０.７６ ＭＰａ. Ａｎｄ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ａ. ｓａｘｉｃｏｌａ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ Ａ. ｖａｒｉａｎｓ. Ｔｈｅ ｔｗｏ ｆｅｒｎ
ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ ｗａｔｅｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓꎬ ｂｕｔ ａｄａｐｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｉｔ
ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ ｔｏ ｃｌａｓｓｉｆｙ Ａ. ｓａｘｉｃｏｌａ ａｎｄ Ａ. ｖａｒｉａｎｓ ｔｏ ｂｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｅｎｕｓꎬ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｍｏｒ￣
ｐｈｏｌｏｇｙꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｘｙｌｅｍ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ａｎｄ ｔｕｂｕｌａｒ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｖｉｅｗ. Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ
ｗｏｕｌｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅ ｍｏｒｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｕｄｉｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｓｐｌｅｎｉｕｍꎬ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓꎬ ｔｕｂｕｌａｒꎬ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
　 　 铁角蕨属 ( Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ)植物隶属于铁角蕨科
(Ａｓｐｌｅｎｉａｃｅａｅ)ꎬ该属是铁角蕨科中种类最多、形态
变化最大的 １ 个属(吴兆洪和秦仁昌ꎬ１９９１)ꎮ 铁角
蕨属在中国约有 １１０ 种ꎬ 分布于全国各地ꎬ以热带
和亚热带为分布中心(中国植物志ꎬ１９９９)ꎮ 铁角蕨
属不像同科的其它属一样具有十分稳定的染色体基
数ꎬ多倍体现象十分普遍ꎬ属间和种间杂交广泛存
在ꎬ形态变异非常大ꎮ 所有的这一切都使得该属的
系统分类存在很大的困难ꎮ 近年来ꎬ国内学者关于
铁角蕨科植物的研究主要有戴锡玲等(２００５)利用
扫描电镜对国产铁角蕨科(Ａｓｐｌｅｎｉａｃｅａｅ) ８ 属 ５９ 种
植物的孢子形态进行观察ꎬ从孢粉学的角度对该科
的分类和系统演化进行了探讨ꎻ候鑫和王中仁
(２０００)对中国产铁角蕨(Ａ. ｔｒｉｃｈｏｍａｎｅｓ)进行了种
下分类研究ꎻ李春香和陆树刚(２００６)利用叶绿体
ｒｂｃＬ、ｔｒｎＬ￣Ｆ和 ｒｐｓ４￣ｔｒｎＳ 序列的证据从分子系统学
方面证明云南铁角蕨与泸山铁角蕨是一对亲缘关系
非常近的物种ꎻ檀龙颜和刘保东(２００７)用光学显微
镜观察和比较了 ４种铁角蕨植物的配子体的发育过
程从而进行系统分类ꎻ邓晰朝等(２００６)、王任翔和
陆树刚(２０１０)等对铁角蕨属植物叶表皮微形态和
孢子形态进行观察ꎬ以期达到对该属植物进行系统
分类的目的ꎮ 蕨类植物的表皮及附属组织特征是分
类的重要依据之一ꎮ 本文通过对两种铁角蕨属植物
石生铁角蕨(Ａ. ｓａｘｉｃｏｌａ)ꎬ变异铁角蕨(Ａ. ｖａｒｉａｎｓ)
的孢子体形态进行解剖研究ꎬ不仅是从叶表皮微形
态方面ꎬ还从叶柄横切、维管束形态、叶面积、叶片厚
度等方面进行比较分析ꎬ判断二者之间的相似程度ꎬ
同时为铁角蕨属植物的系统分类提供依据ꎮ
水分是植物进行正常生理活动的决定性因子之
一ꎬ水分对植物的重要性体现在水分是植物体的组
成部分ꎻ参与植物体内的新陈代谢ꎻ在植物对环境的
适应中起着重要作用ꎮ 植物组织的总含水量是反映
组织水分状况的基本指标ꎮ 植物体内的水分可分为
自由水与束缚水两种类型ꎬ束缚水的数量是细胞胶
体亲水程度的指标之一ꎬ由于它比自由水更加难以
被蒸腾出去ꎬ因而他们对干旱的抗性较大(陈建勋
和王晓峰ꎬ２００２ꎻ潘瑞炽等ꎬ２０１２)ꎮ 束缚水 /自由水
比值的高低与植物的生长快慢呈正比ꎬ与植物的抗
性呈反比(王康英ꎬ２０１１)ꎮ 然而ꎬ在前人的研究中ꎬ
５２２２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李学梅等: 两种铁角蕨的孢子体形态研究及水分生理测定
对铁角蕨科植物的水分生理测定几乎还是一片空
白ꎮ 本文通过测定两种铁角蕨的含水量、自由水与
束缚水的比值、水势等指标ꎬ来探讨铁角蕨属植物的
形态学特征与水分代谢之间的关系ꎬ以期为后期铁
角蕨科植物的抗旱性研究积累资料ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 材料
石生铁角蕨(Ａ. ｓａｘｉｃｏｌａ)和变异铁角蕨(Ａ.ｖａｒｉ￣
ａｎｓ)的野生植株均采自哀牢山国家级自然保护区(海
拔:３ １６６ ｍ)ꎬ之后栽培于楚雄师范学院生物温室中ꎮ
１.２ 实验方法
１.２.１ 叶片表皮细胞及气孔器的观察 　 张秀芳等
(２００２)采用印迹观察法ꎮ 取两种铁角蕨植物叶片
的中部羽片ꎬ刮去其上孢子囊群及附属物ꎬ用蒸馏水
冲洗干净并自然晾干ꎬ将透明指甲油均匀涂刷于羽
片上、下表皮ꎬ待油膜自然晾干后用镊子轻轻撕下ꎬ
将叶片表皮油膜模型分别平铺于滴有甘油的载玻片
制成临时装片ꎬ然后转移到 Ｏｌｙｍｐｕｓ ＢＸ６３型光学显
微镜观察、拍照ꎮ
１.２.２ 叶柄横切观察　 采用常规形态解剖学研究方
法ꎬ用双面刀片做徒手切片ꎬ解剖针或毛笔挑选薄而
完整的切片置于载玻片上用 １ 番红试剂染色 ５
ｍｉｎ左右ꎬ用滤纸吸取多余的染液ꎬ用滴管吸取 １ 滴
蒸馏水滴于材料处盖上盖玻片制成临时装片ꎬ然后
转移到 Ｏｌｙｍｐｕｓ ＢＸ６３型光学显微镜观察、拍照ꎮ
１.２.３ 叶柄木质部管状分子的制取和观察　 将采集
到的新鲜蕨类洗净后ꎬ取叶柄和根状茎ꎬ 剥离维管
束并剪成 ０.５ ~ １.０ ｃｍ 的小段ꎬ 浸泡于 ＦＡＡ 固定液
(福尔马林 ∶ 冰醋酸 ∶ ７０ 酒精溶液＝ ９０ ∶ ５ ∶ ５)中
保存备用ꎮ 将材料从固定液中取出并清洗后ꎬ 浸于
Ｊｅｆｆｒｅｙ 离析液(１０ 铬酸 ∶ １０ 硝酸＝ １ ∶ １)中在室
温下离析ꎮ 将离析好的材料先用蒸馏水漂洗ꎬ随后
采用乙醇溶液梯度(５０ 、６０ 、７０ 、８０ 、９０ )
脱水ꎮ 制做临时装片ꎬ转移到 Ｏｌｙｍｐｕｓ ＢＸ６３型光学
显微镜观察、拍照ꎮ
１.２.４ 植物组织含水量和相对含水量的测定　 植物
组织含水量测定采用烘干法ꎬ组织相对含水量采用
水分饱和法ꎮ 鲜重测定:剪取植物材料ꎬ装入已知重
量和风干过的信封中用电子天平称取鲜重( Ｆｒｅｓｈ
ｗｅｉｇｈｔꎬ Ｗｆ)ꎮ 饱和鲜重测定:将称过鲜重的植物材
料浸入水中ꎬ数小时后取出ꎬ用吸水纸吸干表面水
分ꎬ立即称重ꎮ 重复数次ꎬ直到两次称重的结果基本
一致不再变化ꎬ记录此时的读数即为饱和鲜重(Ｓａｔ￣
ｕｒａｔｅｄ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔꎬ Ｗｓｆ)ꎮ 干重测定:将称过饱和鲜
重的植物材料装入信封中ꎬ放入烘箱内ꎬ１０５ ℃杀青
１０ ｍｉｎꎬ然后把烘箱的温度降到 ７０~８０ ℃左右ꎬ烘至
组织恒重ꎮ 取出信封和材料ꎬ放入干燥器中冷却至
室温ꎬ称量得到干重(Ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔꎬ Ｗｄ)ꎮ
取得以上数据后ꎬ按式 １￣１ 计算组织含水量
(Ｔｉｓｓｕｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬＷ)和式 １￣２ 计算组织相对含
水量(Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ＲＷＣ) ꎮ
Ｗ( )＝
Ｗｆ－Ｗｄ
Ｗｄ
×１００ (式 １￣１)
ＲＷＣ( )＝
Ｗｆ－Ｗｄ
Ｗｓｆ－Ｗｄ
×１００ (式 １￣２)
１.２.５ 植物水势的测定　 采用阿贝折射仪法(潘瑞炽
等ꎬ２０１２)ꎮ 配制一系列不同浓度的蔗糖溶液(０.１、
０.２、０.３、０.４、０.５、０.６、０.７、０.８ ｍｏｌ / Ｌ)各 ５ ｍＬꎬ注入 ８
支编好号的试管中ꎬ用折射仪分别测定 １~８ 管的折
光系数ꎮ 用直径 ５ ｍｍ的打孔器在叶片中部靠近主
脉附近打取叶圆片ꎬ随机取样ꎬ浸入 １~８ 号试管中ꎬ
每管放入相等数目的叶圆片ꎬ加塞ꎬ放置 １ ｈꎬ其间摇
动数次ꎮ 然后用折射仪再次测定蔗糖溶液的折光系
数ꎮ 前后两次测定其折光系数不变或者变化很小的
试管中的糖浓度即为等渗浓度或近等渗浓度ꎮ 叶片
的水势与此种浓度溶液的渗透势相等ꎮ
按式 １￣３计算叶片细胞的水势ꎮ 式中ꎬΨｃｅｌｌ 为
植物细胞水势ꎻΨｏｕｔ为外界溶液渗透势ꎻｉ为解离系
数ꎬ蔗糖溶液为 １ꎻｃ 为小液滴在其中基本不动的溶
液浓度ꎬ单位是 ｍｏｌ / ＬꎻＲ为摩尔气体常数ꎬＲ＝０.０８３×
１０５(Ｌ􀅰Ｐａ) / (ｍｏｌ􀅰Ｋ)ꎻＴ 为热力学温度ꎬ单位是
Ｋꎬ即 ２７３＋ｔ ꎬｔ为实验温度ꎬ单位是℃ꎮ
Ψｃｅｌｌ ＝Ψｏｕｔ ＝ －ｉｃＲＴ (式 １￣３)
１.２.６ 植物体内自由水与束缚水含量测定　 采用阿
贝折射仪法(潘瑞炽等ꎬ２０１２)ꎮ 取生长状况、生长
部位、叶龄等较为一致的健康完整叶片 ５ ~ １０ 片ꎬ用
直径 ５ ｍｍ钻孔器在叶片中部靠近主脉附近打取叶
圆片ꎮ 先用移液管吸取 ６０ 蔗糖溶液 ５ ｍＬꎬ加到称
量瓶中称重得所加蔗糖溶液的重量 ｍＢꎬ并用阿贝折
射仪测得蔗糖溶液的含糖百分数 Ｂ１ꎮ 接着将叶圆
片称取鲜重 Ｍｆꎬ放入已称重的蔗糖溶液中ꎮ 小心摇
动瓶中溶液ꎬ使与样品混合均匀ꎬ放在阴凉处 ４ ~ ５
ｈꎬ期间经常摇动ꎮ 随后用阿贝折射仪测定浸出液的
含糖百分数 Ｂ２ꎮ
６２２ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图版 Ⅰ 　 两种铁角蕨植物叶上下表皮特征(表面观)　 １ꎬ２. 石生铁角蕨ꎻ３ꎬ４. 变异铁角蕨ꎻ １ꎬ３. 上表皮ꎻ ２ꎬ４.下表皮ꎮ
Ｐｌａｔｅ Ｉ　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｕｐｐｅｒ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ (ｓｕｒｆａｃｅ ｖｉｅｗ)　
１ꎬ２. Ａ. ｓａｘｉｃｏｌａꎻ ３ꎬ４. Ａ. ｖａｒｉａｎｓꎻ １ꎬ３. Ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ ２ꎬ４. Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ.
表 １　 ２种铁角蕨属植物叶表皮特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
上表皮
Ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
细胞形状
Ｓｈａｐｅ ｏｆ ｃｅｌｌｓ
垂周壁
Ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ ｗａｌｌ
下表皮
Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
细胞形状
Ｓｈａｐｅ ｏｆ ｃｅｌｌｓ
垂周壁
Ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ ｗａｌｌ
气孔
Ｓｔｏｍａｔａ
大小 Ｓｉｚｅ
(μｍ)
形状
Ｓｔｏｍａｔａｌ
ｓｈａｐｅ
气孔密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ
(Ｎｕｎ / ｍｍ２)
图版 Ⅰ
Ｐｌａｔｅ Ⅰ
石生铁角蕨
Ａ. ｓａｘｉｃｏｌａ
不规则
Ｉｒｒｅｇｕｌａｒ
浅波状
Ｒｅｐａｎｄ
不规则
Ｉｒｒｅｇｕｌａｒ
浅波状
Ｒｅｐａｎｄ
Ｌ(３１.７－４０.０)３５.８×
Ｗ(２３.３ －３３.３) ２８.３
椭圆形
Ｅｌｌｉｐｔｉｃａｌ
(６２－８３)
７２
１ꎬ２
变异铁角蕨
Ａ. ｖａｒｉａｎｓ
不规则
Ｉｒｒｅｇｕｌａｒ
深波状
Ｓｉｎｕａｔｅ
不规则
Ｉｒｒｅｇｕｌａｒ
深波状
Ｓｉｎｕａｔｅ
Ｌ(２５.０－３５.０)３０.０×
Ｗ(１６.７－２５.０) ２０.８
椭圆形
Ｅｌｌｉｐｔｉｃａｌ
(９７－１２７)
１１２
３ꎬ４
　 注: 气孔密度＝气孔个数 /每平方毫米ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｄｅｎｓｉｔｙ (Ｎｕｎ / ｍｍ２)＝ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａ / ｍｍ２ .
按式 １￣４计算植物样品中自由水含量ꎮ 式中:β 为
自由水含量( )ꎻｍＢ为加入样品中蔗糖溶液的质
量ꎻＢ１为蔗糖溶液的质量分数ꎻＢ２为加样后糖溶液的
质量分数ꎻＭｆ为植物样品鲜重ꎮ
β＝ｍＢ(Ｂ１－Ｂ２)×１００ / Ｂ２×Ｍｆ (式 １￣４)
求得自由水含量后ꎬ束缚水含量＝组织含水量－
自由水含量ꎮ
１.２.７ 方格纸法测定叶面积　 本研究采用方格纸法ꎮ
将叶片摘取后ꎬ平铺于由 １ ｍｍ２小方格组成的方格
纸上ꎬ用铅笔描出叶片的形状ꎬ然后统计叶片所占的
方格数ꎬ再乘以每个方格的面积即得到叶片面积ꎮ
对于处在叶片边缘的不完整方格按实际情况进行取
舍ꎬ常用的比例为 １ / ２或者 １ / ３ꎬ当叶片所占面积大
于此值时算一个方格ꎬ相反则忽略不计ꎮ
１.２.８ 游标卡尺法测定植物叶片厚度　 随机选取植
物叶片 １０片ꎬ叠加在一起ꎬ用游标卡尺从不同的角
度测定 １０片叶子的厚度并计数ꎬ然后根据平均值计
算每一片叶片的厚度ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 叶表皮特征和气孔类型
在所观察的铁角蕨属两种植物材料中ꎬ气孔器
全为下生气孔ꎬ即均分布在叶片的下表皮ꎬ上表皮无
气孔器ꎮ 气孔类型(Ｄｉｌｃｈｅｒꎬ１９７４ꎻＦｒｙｎｓ￣Ｃｌａｅｓｓｅｎｓ ＆
Ｖａｎ Ｃｏｔｔｈｅｍꎬ１９７３)概括起来可分为极细胞型、腋下
细胞型、聚腋下细胞型和无规则四细胞型几种ꎬ上下
表皮细胞的垂周壁呈浅波状、深波状、凹凸状ꎮ
从图版 Ｉ和表 １看出ꎬ石生铁角蕨上、下表皮细
胞为不规则形ꎬ垂周壁呈浅波状或凹凸状ꎬ细胞多为
长条形(图版 Ｉ:１)ꎻ气孔器类型多为腋下细胞型ꎬ 少
部分气孔器为聚腋下细胞型和极细胞型(图版 Ｉ:２)ꎮ
变异铁角蕨上表皮细胞为不规则形ꎬ垂周壁呈
深波状或无规则凹凸状(图版 Ｉ:３)ꎬ下表皮细胞垂
周壁也为不规则的深波状ꎻ气孔器类型多为无规则
四细胞型ꎬ少为极细胞型和不等细胞型(图版 Ｉ:４)ꎮ
依据副卫细胞的数目及其与保卫细胞排列方式
７２２２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李学梅等: 两种铁角蕨的孢子体形态研究及水分生理测定
表 ２　 ２种铁角蕨属植物气孔器类型
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
极细
胞型
Ｐｏｌｏｃｙｔｉｃ
ｔｙｐｅ
腋下
细胞型
Ａｘｉｌｌｏｃｙｔｉｃ
ｔｙｐｅ
不等
细胞型
Ａｉｓｏｃｙｔｉｃ
ｔｙｐｅ
无规则
四细胞型
Ａｎｏｍｏｔｅ￣
ｔｒａｃｙｔｉｃ
ｔｙｐｅ
聚腋下
细胞型
Ｃｏａｘｉｌｌｏｔｉｃ
ｔｙｐｅ
无规则
细胞型
Ａｎｏｍ￣
ｏｃｙｔｉｃ
ｔｙｐｅ
石生铁角蕨
Ａ. ｓａｘｉｃｏｌａ ＋＋ ＋＋＋ － － ＋＋ ＋＋
变异铁角蕨
Ａ. ｖａｒｉａｎｓ ＋＋ ＋ ＋ ＋＋＋ ＋ －
　 注: 符号含义＋＋＋ 多数ꎻ＋＋ 少数ꎻ＋ 示极少ꎻ－表示未观察到该类型ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｔｈｅ ｓｙｍｂｏｌ ＋＋＋ ｍｅａｎｓ ｍｏｒｅꎻ ＋＋ ｍｅａｎｓ ｌｅｓｓꎻ ＋ ｍｅａｎｓ ｌｉｔｔｌｅꎻ － ｍｅａｎｓ ｎｏｎｅ.
的不同ꎬ本文所观察到的气孔器具有如下 ６种类型ꎮ
(１)极细胞型(Ｐｏｌｏｃｙｔｉｃ ｔｙｐｅ):两个保卫细胞大部分
被一个“Ｕ”型副卫细胞所包围ꎬ只有一极为单个的
表皮细胞所包围ꎮ ( ２) 腋下细胞型 ( Ａｘｉｌｌｏｃｙｔｉｃ
ｔｙｐｅ):一个副卫细胞几乎将 ２ 个保卫细胞包围ꎬ只
有一游离极被 ２个表皮细胞所包围ꎬ 这两个表皮细
胞的公共垂周壁从极往外伸ꎬ与保卫细胞的长轴平
行ꎮ (３)不等细胞型(Ａｉｓｏｃｙｔｉｃ ｔｙｐｅ): ３个副卫细胞
组成单环包围保卫细胞ꎬ其中 １ 个副卫细胞显著比
另２个要小ꎮ( ４)无规则四细胞型( Ａｎｏｍｏｔｅｔｒａｃｙｔｉｃ
图版 Ⅱ　 两种铁角蕨植物叶柄横切特征　 １ꎬ２. 石生铁角蕨ꎻ ３ꎬ４. 变异铁角蕨ꎻ １ꎬ３. １０×１０ꎻ ２ꎬ４. １０×４０ꎮ
ＰｌａｔｅⅡ　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｓｔａｌｋ ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ　 １ꎬ２. Ａ. ｓａｘｉｃｏｌａꎻ ３ꎬ４. Ａ. ｖａｒｉａｎｓꎻ １ꎬ３. １０×１０ꎻ ２ꎬ４. １０×４０.
图版 Ⅲ　 两种铁角蕨植物管状分子特征　 １ꎬ２. 石生铁角蕨ꎻ ３ꎬ４. 变异铁角蕨
Ｐｌａｔｅ Ⅲ　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ　 １ꎬ２. Ａ. ｓａｘｉｃｏｌａꎻ ３ꎬ４. Ａ. ｖａｒｉａｎｓ
ｔｙｐｅ): ４个副卫细胞不规则地以各种方式包围保卫
细胞ꎮ (５)聚腋下细胞型(Ｃｏａｘｉｌｌｏｃｙｔｉｃ ｔｙｐｅ):一个
副卫细胞几乎将 ２ 个保卫细胞包围ꎬ这个副卫细胞
又被另一个新月形细胞包围ꎮ 一个游离极被 ２个表
皮细胞包围ꎬ它们的共同垂周壁从极往外伸ꎬ与保卫
细胞的长轴平行ꎮ (６)不规则型(Ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ ｔｙｐｅ):
４ 个副卫不规则地以各种方式包围保卫细胞ꎬ此类
型的气孔副卫细胞和一般的表皮细胞没有区别ꎮ
２.２ 叶柄横切解剖学特征
通过对两种铁角蕨植物叶柄横切面的观察ꎬ发
现两种植物木质部均为双柱型管状中柱ꎻ在横切面
上呈现两个近椭圆形的木质部中柱(图版 Ⅱ)ꎮ 石
生铁角蕨叶柄横切面取材为叶柄中上部ꎬ维管束木
质部类型为两个近椭圆形的管状中柱ꎬ中柱里面具
有大量的管状分子ꎬ形似两个背对的月牙(图版 Ⅱ:
１ꎬ２)ꎮ 变异铁角蕨叶柄横切面取材也为叶柄中上
８２２ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
部ꎬ维管束木质部类型也为两个近椭圆形的管状中
柱ꎬ中柱里面具有由大量管状分子组成的一对背对
月牙形结构(图版 Ⅱ:３ꎬ４)ꎮ
２.３ 叶柄木质部管状分子特征
通过对两种植物叶柄木质部的解剖观察ꎬ发现
两种植物木质部均有管状分子的存在ꎬ管状分子的
次生壁具有不同程度的木质化增厚ꎬ在壁上呈现出
螺纹、环纹、梯纹、孔纹状的木质化增厚形式(图版
Ⅲ)ꎮ 石生铁角蕨(Ａ. ｓａｘｉｃｏｌａ)叶柄中的管状分子
次生壁上主要呈现出环纹和孔纹ꎬ管状分子大小约
为 １０ μｍ(图版 Ⅲ:１ꎬ２)ꎮ 变异铁角蕨(Ａ. ｖａｒｉａｎｓ)
叶柄中亦有管状分子ꎮ 管状分子大小约为 １２ μｍꎬ
管状分子的次生壁增厚形式主要是以螺纹和梯纹的
形式体现(图版 Ⅲ:３ꎬ４)ꎮ
２.４ 叶面积及叶片厚度的测量
从表 ３ 可知ꎬ实验所测两种铁角蕨叶片面积为
复叶中的一小片ꎬ两种植物的叶片均为小型叶ꎬ从叶
面积特征来看ꎬ属于典型的矮小的草本植物ꎻ两种植
物的叶面积和叶片厚度相差较大ꎬ表明两种植物属
于不同生长环境ꎮ 石生铁角蕨叶面积约为 ２１４
ｍｍ２ꎬ叶面积指数较大ꎬ从叶面积指数来看ꎬ是较为
饱满的叶片ꎮ 叶片厚度约为 ０.３ ｍｍꎮ 变异铁角蕨
叶面积约为 ５３ ｍｍ２ꎬ叶面积指数稍小ꎬ饱满度适中ꎬ
叶片厚度约为 ０.１７ ｍｍꎮ
表 ３　 ２种铁角蕨属植物叶面积和叶片厚度
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
叶面积
Ｌｅａｆ ａｒｅａ
(ｍｍ２)
叶面积指数
Ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ
叶片厚度
Ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
(ｍｍ)
石生铁角蕨
Ａ. ｓａｘｉｃｏｌａ ２１４.３ ０.７４ ０. ３１
变异铁角蕨
Ａ. ｖａｒｉａｎｓ ５３.２ ０.６５ ０.１７
　 注: 叶面积指数＝叶面积 /叶片最大长度×叶片最大宽度ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ ＝ Ｌｅａｆ ａｒｅａ / Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌａｄｅ×Ｔｈｅ ｍａｘｉ￣
ｍｕｍ ｗｉｄｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌａｄｅ.
２.５ 叶片的水分生理
从表 ４ 可知ꎬ石生铁角蕨和变异铁角蕨的自然
含水量分别为 ６５.０５ 、７７.８２ ꎬ组织含水量分别为
７１.７８ 、８９. ４２ ꎬ束缚水与自由水的比值分别为
１.３４、１.１６ꎬ水势分别为－０.７１ ＭＰ、－０.７６ ＭＰꎮ
３　 讨论
两种铁角蕨叶片上下表皮细胞的垂周壁均为不
表 ４　 ２种铁角蕨植物叶片水分情况分布
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｗａｔｅｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
石生铁角蕨
Ａ. ｓａｘｉｃｏｌａ
变异铁角蕨
Ａ. ｖａｒｉａｎｓ
自然含水量 ( )
Ｎａｔｕｒａｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
６５.０５ ７７.８２
相对含水量 ( )
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
７１.７８ ８９.４２
束缚水含量 ( )
Ｂｏｕｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
３７.２２ ４１.８６
自由水含量 ( )
Ｆｒｅｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
２７.８３ ３５.９６
束缚水 /自由水
Ｂｏｕｎｄ ｗａｔｅｒ / ｆｒｅｅｗａｔｅｒ
１.３４ １.１６
水势(ＭＰａ)
Ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
－０.７１ －０.７６
规则的深波状或浅波状ꎬ这符合在同一属中的植物
叶表皮特征基本一致的观点ꎮ
两种植物的气孔器全为下生气孔ꎬ即气孔器均
分布在叶片的下表皮ꎮ 气孔器的着生位置与许多类
群的蕨类植物相似ꎬ如凤尾蕨科(徐成东等ꎬ２０１２)、
鳞毛蕨科(戴锡玲等ꎬ２０１２)、叉蕨科、风丫蕨科(戴
锡玲等ꎬ２００９)、水龙骨科(邵文等ꎬ２０１１)等ꎮ 气孔
器类型概括起来可分为极细胞型、腋下细胞型、聚腋
下细胞型、无规则细胞型、不等细胞型和无规则四细
胞型ꎬ这几种气孔器中只有极细胞型和腋下细胞型
为基本类型ꎬ其它类型均与基本类型很相似(无规
则细胞型除外)ꎮ 虽然ꎬ每一种蕨类植物均有一种
主要的气孔器类型ꎬ如石生铁角蕨气孔器类型多为
腋下细胞型ꎬ少部分气孔器为聚腋下细胞型和极细
胞型ꎻ变异铁角蕨气孔器类型多为无规则四细胞型ꎬ
少数为极细胞型和不等细胞型ꎬ但均印证了同一科
中气孔类型相似这一规律ꎮ 气孔器的长宽比较为稳
定ꎬ特别是在同一个属中的两种植物中ꎬ长宽比差异
不超过 ０.２ꎮ 石生铁角蕨的长宽比为 １.２１ꎬ变异铁角
蕨的长宽比为 １.３３ꎬ二者长宽比的差值为 ０.１２ꎮ
从两种植物叶柄横切来看ꎬ两种植物木质部均
为双柱型的椭圆形管状中柱ꎻ中柱大小约为 ８０ μｍꎬ
中柱中维管束呈背对月牙形的维管束ꎮ 维管束内存
在明显的管状分子ꎬ次生壁出现不同程度的木质化
增厚ꎬ以网纹、环纹、梯纹、孔纹的形式表现出来ꎬ管
状分子的直径都较小ꎬ石生铁角蕨的管状分子大小
约为 １０ μｍꎬ变异铁角蕨的木质部管状分子稍大ꎬ约
为 １２ μｍꎬ这与自身水分代谢也存在一定关系ꎮ
综上所述ꎬ依据两种铁角蕨的叶表皮细胞特征、
气孔器类型的长宽比、木质部的横切面中上中柱的
特征、管状分子形态和大小共同说明了把石生铁角
９２２２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李学梅等: 两种铁角蕨的孢子体形态研究及水分生理测定
蕨和变异铁角蕨分在铁角蕨科铁角蕨属铁角蕨组是
较为合理的ꎮ
从叶片面积、厚度ꎬ叶片水分生理测定结果来
看ꎬ石生铁角蕨叶面积约为 ２１４ ｍｍ２ꎬ叶面积指数较
大ꎬ叶片厚度约为 ０.３ ｍｍꎬ是较为饱满规则的叶片ꎬ
也正符合本植物叶片无深裂的特征ꎮ 变异铁角蕨叶
面积较小ꎬ约为 ５３ ｍｍ２ꎬ叶面积指数稍小ꎬ叶片厚度
约为 ０.１７ ｍｍꎬ饱满度适中ꎬ和本植物叶片有轻度裂
痕相符合ꎮ
石生铁角蕨的自然含水量较低ꎬ约为 ６５ ꎬ相
对含水量较自然含水量变化较小ꎬ仅增加了 ６ 左
右ꎬ束缚水与自由水的比值约为 １.３４ꎬ水势也稍高ꎬ
约为 － ０. ７１ ＭＰａꎮ 变异铁角蕨自然含水量约为
７８ ꎬ相对含水量较自然含水量变化较大ꎬ增加了
１１ 左右ꎬ束缚水与自由水含量的比值约为 １.１６ꎬ水
势约为－０.７６ ＭＰａꎮ
两种植物气孔均为椭圆形ꎬ其大小差异不大ꎬ但
是密度差异明显ꎬ石生铁角蕨的气孔密度明显小于
变异铁角蕨ꎮ 因为植物的气孔密度和蒸腾大小有密
切联系ꎬ联系前述水分生理指标来看ꎬ我们认为石生
铁角蕨的抗旱性强于变异铁角蕨ꎮ
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０３２ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷