全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ Ｊａｎ．２０１３，３３（１）：５８－６３ ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１３．０１．００９
金雅琴，黄雪芳，孙晓龙，等．南京方山国家地质公园朴树群落特征［Ｊ］．广西植物，２０１３，３３（１）：５８－６３
Ｊｉｎ ＹＱ，Ｃａｏ ＸＦ，Ｓｕｎ ＸＬ，ｅｔ ａｌ．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ Ｃｅｌｔｉｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｏｆ Ｆａｎｇｓｈａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ Ｐａｒｋ ｉｎ Ｎａｎｊｉｎｇ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１３，３３（１）：５８－６３
南京方山国家地质公园朴树群落特征
金雅琴１，黄雪芳２，孙晓龙１，刘 儒１
（１．金陵科技学院 园艺学院，南京２１００３８；２．江苏教育学院生命科学与化学学院，南京２１００１３）
摘 要：采用样地调查法对南京方山国家地质公园朴树群落特征进行研究。结果表明：（１）群落中朴树的优
势地位突出，其重要值为４４．４８１％，是该群落的第１优势种；主要伴生树种有构树、茅栗、榉树、麻栎、榔榆、刺
槐等；群落成层现象明显，可分为乔木层、灌木层（含下木层）和草本层，但地被层不发达；（２）群落垂直结构较
为简单，乔木层共有木本植物１５种。乔木层丰富度指数（Ｓ）、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（Ｈ′）、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（Ｄ）、
种间相遇机率（ＰＩＥ）、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（Ｊ）分别为７．４２９、１．４０６、０．６９６、０．０５４、０．７２３，物种多样性总体偏低；
（３）朴树种群年龄结构表现为Ⅰ、Ⅱ级幼苗普遍较少，幼苗贮备严重不足，种群自身更新不良，整体处于衰退之
中；（４）采用扩散系数（Ｃ）、负二项参数（Ｋ）、扩散型指数（Ｉδ）、Ｃａｓｓｉｅ指标（Ｃａ）、丛生指标（Ｉ）、平均拥挤度指数
（ｍ＊）和聚块性指标（ｍ＊／ｍ）进行分析，朴树种群的空间分布格局均为集群分布，但不同样地中的种群集聚程
度因生境的变化而存在一定差异。
关键词：方山；朴树；群落特征；种群结构；分布格局
中图分类号：Ｑ９４８．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００－３１４２（２０１３）０１－００５８－０６
＊
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ Ｃｅｌｔｉｓｓｉｎｅｎｓｉｓｏｆ Ｆａｎｇｓｈａｎ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ Ｐａｒｋ ｉｎ Ｎａｎｊｉｎｇ
ＪＩＮ Ｙａ－Ｑｉｎ１，Ｈｕａｎｇ Ｘｕｅ－Ｆａｎｇ２，ＳＵＮ Ｘｉａｏ－Ｌｏｎｇ１，ＬＩＵ Ｒｕ１
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｊｉｎｌｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３８，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ
Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，Ｊｉａｎｇｓｕ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００１３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ Ｃｅｌｔｉｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｏｆ Ｆａｎｇｓｈａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ Ｐａｒｋ ｉｎ Ｎａｎｊｉｎｇ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ
ｑｕａｄｒａｔ ｓｕｒｖｅｙ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｏｗｅｄ：（１）ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｗａｓ Ｃ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ，ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ４４．４８１％，ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ Ｂｒｏｕｓｓｏｎｅｔｉａ ｐａｐｙｒｉｆｅｒａ，Ｃａｓｔａｎｅａ ｓｅｇｕｉｎｉ，Ｚｅｌｋｏｖａ ｓｅｒｒａｔａ，Ｑｕｅｒｃｕｓ
ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ，Ｕｌｍｕｓ ｐａｒｖｉｆｏｌｉａａｎｄ Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａｉｎ ｕｐｐｅｒ ｌａｙｅｒ ａｓ ｍａｉｎ ｃｏｍｐａｎｉｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ；（２）ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗａｓ ｓｉｍｐｌｅ ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ １５ａｒｂｏｒｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ｕｐｐｅｒ ｌａｙｅｒ，ａｎｄ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅ
ｌａｙｅｒ ｗｅｒｅ ａ ｂｉｔ ｌｏｗ ｂｙ ａｎａｌｙｚｅｄ ｆｉｖｅ ｉｎｄｉｃｅｓ，ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ（Ｓ），Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ（Ｈ′），Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ（Ｄ），ＰＩＥ
ｉｎｄｅｘ，Ｐｉｅｌｏｕ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ（Ｊ），ａｎｄ ｔｈｅｓｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｗｅｒｅ ７．４２９，１．４０６，０．６９６，０．０５４，０．７２３ｂｙ ｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎ；（３）ｔｈｅ ｄｉａｍｅ－
ｔｅｒ ｃｌａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｃ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｃｌａｓｓⅠａｎｄⅡｗｅｒｅ ｌｅｓｓ，ｓｏ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｙｏｕｎｇ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ ｅｎｏｕｇｈ．Ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｅｌｆ－ｒｅｎｅｗｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｂａｄ，ｓｏ ｔｈｅｙ ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ
ａｔｒｏｐｈｙ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｌｙ ａｎｄ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎｅ；（４）ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｓｅｖｅｎ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｌｏｔｓ ｗｅｒｅ ａｇｇｒｅｇａｔｉｖｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕ－
ｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｅｓｔｉｎｇ ｃｌｕｓｔｅｒ－ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ ｆｏｒ ｉｎｓｔａｎｃｅ Ｋ－ｖａｌｕｅ ｏｆ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂｉｎｏｍｉａｌ，ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｉｎｄｅｘ（Ｃ），ｉｎｄｅｘ ｏｆ
ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ（Ｉδ），Ｃａｓｓｉｅ ｉｎｄｅｘ（Ｃａ），ｃｌｕｍｐｉｎｇ ｉｎｄｅｘ（Ｉ），ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｍｅａｎ ｃｒｏｗｄｉｎｇ（ｍ＊）ａｎｄ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｐａｔｃｈｉｎｅｓｓ（ｍ＊／
＊ 收稿日期：２０１２－０５－２０ 修回日期：２０１２－０７－１５
基金项目：江苏省自然科学基金（ＢＫ２０１００９４）
作者简介：金雅琴（１９７４－），女，博士，副教授，从事植物学教学与研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）Ｊｉｎｙａｑｉｎ＠ｙｅａｈ．ｎｅｔ。
ｍ），ｂｕｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｃｅｒｔａｉｎ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｓｅｖｅｎ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｑｕａｄｒａｔｓ ｉｎ ｔｈｅｉｒ ａｇｇｒｅｇａｔｉｖｅ ｄｅｇｒｅｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｆａｎｇｓｈａｎ；Ｃｅｌｔｉｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ
朴树（Ｃｅｌｔｉｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）为我国南方重要的乡土树
种，隶属于榆科朴属（Ｃｅｌｔｉｓ），广泛分布于我国淮河
流域、秦岭以南至华南各省区，散生于平原及低山丘
陵区（中国植物志编辑委员会，１９９８）。朴树还是一
种重要的木本经济植物，其茎皮纤维是造纸和人造
棉的原材料，果实可榨油（润滑油），根皮可入药，有治
疗腰痛和痔疮的功效，枝叶对ＳＯ２、Ｃｌ２ 等有毒气体有
较强的吸收和抗性（江苏省植物研究所，１９８２）。因
此，重视我国朴树资源的保护及利用具有重要意义。
落叶阔叶林是南京地区主要的植被类型，而朴
树是主要建群种之一（赵清等，２００３）。南京方山为
我国华东地区唯一的火山地貌区，拥有大量的火山
地貌景观，现有石质多为第三纪杏状玄武岩和火山
角砾岩，是南京地区乃至苏皖浙地区新生代火山代
表，并依此跻身于国家地质公园之列（２００９年８
月）。近代，以程裕淇（１９４８）、李立文（１９８２，１９９１）、
周明镇（１９５６）为代表的地质、古生物学家曾经对方
山的地质构造、古砾石层的形成以及动植物化石进
行过研究，对地貌的形成及沉积环境进行了推测，但
有关方山植被群落特征方面的研究很少。开展方山
火成岩地貌区植被群落特征研究，对于揭示植被形
成及演替变化，以及群落与土壤环境的关系具有重
要的科学意义，同时对南京方山植被群落的保护与
利用具有一定的参考价值。本文通过样地调查，对
南京方山地区典型的森林植被———朴树群落结构及
多样性特征进行了研究，以期为朴树种群的资源保
护和利用提供理论参考。
１ 自然概况
方山位于南京江宁大学城西南方，地理坐标为
３１°１３′Ｎ、１１８°２２′Ｅ，最高海拔２０８ｍ，为华东地区
唯一的火山地貌区，现为国家级地质公园。山体总
面积约６．５ｋｍ２，最高海拔２０８ｍ。方山因五百万年
前的火山活动而形成，现有石质多为第三纪杏状玄
武岩和火山角砾岩，地表土壤浅薄。属北亚热带季
风性湿润气候，年平均气温１５．５℃，年平均降水量
１ ０１２ｍｍ，全年光照时数２ １４８ｈ，四季分明，年无霜
期２２４ｄ。
该区森林群落在近代曾因战争等遭受严重破
坏，目前保存的森林资源为自然演替形成的次生林，
依据上层优势种组成划分，主要林分类型有阳性栎
林（麻栎林、栓皮栎林）、针阔叶混交林（如马尾松－
朴树－构树林、马尾松－栎树林等）、落叶阔叶林（如
黄檀林、朴树林、刺槐林、构树林、茅栗林等）、少量竹
林及茶林（人工茶园）。
表１ 朴树群落调查样地的生境状况
Ｔａｂｌｅ １ Ｈａｂｉｔａｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｑｕａｄｒａｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｃ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ
样地
Ｑｕａｄｒａｔ
位置
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
面积
Ａｒｅａ
（ｍ２）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
土壤厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ ｓｏｉｌ（ｍ）
岩石裸露率
Ｅｘｐｏｓｕｒｅ
ｏｆ ｒｏｃｋ（％）
坡度
Ｓｌｏｐｅ
（°）
坡向
Ａｓｐｅｃｔ
（°）
郁闭度
Ｃｒｏｗｎ
ｄｅｎｓｉｔｙ
优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｑ１ 定林寺旁 ４００ １２６ ０．６０ １５ １５ （ＮＷ）４０ ０．９０ ①②③④
Ｑ２ 龙池口下 ４００ １６３ ０．３０ １５ ２５ （ＮＷ）３２ ０．８５ ①③⑤⑥
Ｑ３ 龙池口下 ４００ １６１ ０．３０ １５ ２５ （ＮＷ）３２ ０．８５ ①③⑤⑥
Ｑ４ 火山口南 ４００ １６０ ０．３０ ２０ １８ （ＮＷ）１１ ０．７５ ①⑤⑦⑧
Ｑ５ 火山口南 ４００ １６１ ０．３０ ２０ １８ （ＮＥ）２０ ０．９０ ①⑤⑥⑧
Ｑ６ 南天门南 ４００ １９３ ０．２０ ２５ ＜５ （ＮＥ）３５ ０．７５ ①⑤⑦⑨
Ｑ７ 南天门东 ４００ １９６ ０．２０ ２５ ＜５ （ＮＥ）３５ ０．７５ ①⑤⑦⑥
注：①朴树，②榉树，③黄檀，④八角枫，⑤构树，⑥茅栗，⑦刺槐，⑧榔榆，⑨麻栎。
Ｎｏｔｅ：①Ｃｅｌｔｉｓ ｓｉｎｅｓｉｓ，②Ｚｅｌｋｏｖａ ｓｅｒｒａｔａ，③Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｈｕｐｅａｎａ，④Ａｌａｎｇｉｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ，⑤Ｂｒｏｕｓｓｏｎｅｔｉａ ｐａｐｙｒｉｆｅｒａ，⑥Ｃａｓｔａｎｅａ ｓｅｇｕｉｎｉｉ，⑦
Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ，⑧Ｕｌｍｕｓ ｐａｒｖｉｆｏｌｉａ，⑨Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ．
２ 研究方法
２．１样地调查
通过踏查选取有代表性的群落作为调查样地。
采用相邻格子法（谢宗强等，１９９９；曲仲湘等，１９８３）
在朴树群落中设置７个面积为４００ｍ２ 的典型样地，
将每个样地分成１６个面积５ｍ×５ｍ 的小样方。
首先调查记载样方内经纬度、海拔、坡度、坡向、郁闭
度、土壤厚度等生境特征（表１），实测样地内所有乔
９５１期 金雅琴等：南京方山国家地质公园朴树群落特征
木树种的胸径、树高及冠幅，并记录样方内幼苗幼树
的株数、高度及草本植物盖度及多度状况。
２．２分析方法
采取空间代替时间的方法，即用立木径级代替
年龄结构来分析种群结构和动态。根据朴树生活史
特点，参考有关种群的径级（ＤＢＨ）划分法来进行划
分（曲仲湘等，１９８３；苏志尧等，２０００）。Ⅰ级幼苗
ＤＢＨ＜２．０ｃｍ，Ⅱ级幼树ＤＢＨ：２．０～２．５ｃｍ；Ⅲ级
小树ＤＢＨ：２．５～７．５ｃｍ；Ⅳ级中树 ＤＢＨ：７．５～
１２．５ｃｍ；Ⅴ级大树ＤＢＨ：１２．５～１７．５ｃｍ；Ⅵ级大树
ＤＢＨ：１７．５～２２．５ｃｍ。Ⅶ级大树 ＤＢＨ：２２．５～
２７．５ｃｍ；Ⅷ级大树ＤＢＨ：２７．５～３２．５ｃｍ；Ⅸ级大树
ＤＢＨ：３２．５～３７．５ｃｍ；Ⅹ级超大树 ＤＢＨ：３７．５～
４２．５ｃｍ。以２ｍ为一高度级单位统计各高度级内
的株数（上限排外法），以确定高度级结构。
重要值的计算：乔木重要值＝（相对密度＋相对
频度＋相对显著度）／３；草灌木重要值＝（相对盖度
＋相对高度）／２。群落多样性测度方法参考文献（马
克平，１９９４），应用Ｊａｃｃａｒｄ公式统计群落相似系数
（宋永昌，２００１；王伯逊，１９８７）。种群分布格局采用
以下指标进行分析（范繁荣等，２００８）：（１）扩散系数
（Ｃ），用ｔ检验判断分布格局的显著性；（２）负二项参
数（Ｋ）；（３）扩散型指数（Ｉδ）；（４）Ｃａｓｓｉｅ指标（Ｃａ）；
（５）丛生指标（Ｉ）；（６）平均拥挤度指数（ｍ＊）；（７）聚
块性指标（ｍ＊／ｍ）。
３ 结果与分析
３．１朴树群落结构特征
从表２可以看出，在群落中朴树的优势地位明
显，其重要值为４４．４８１％，是该群落的第１优势种；
次优种为构树，其重要值为１６．９２１％；茅栗的重要
值为６．５２０％，榉树的重要值为５．９９７％，分别排列
在第三和第四位；麻栎的重要值为５．４１７％。其它
种类的重要值均低于５％。由此可知，朴树在群落
中占绝对优势，呈单一优势群落。
表２ 朴树群落乔木层种类重要值
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｒｂｏｒｏｕｓ ｌａｙｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｃ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ
植物种类
Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
相对密度 （％）
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｄｅｎｓｉｔｙ
相对频度 （％）
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
相对显著度 （％）
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
重要值 （％）
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ
朴树Ｃｅｌｔｉｓ ｓｉｎｅｓｉｓ ４０．７４１ ３６．１００ ５６．６０３ ４４．４８１
构树Ｂｒｏｕｓｓｏｎｅｔｉａ ｐａｐｙｒｉｆｅｒａ ２３．２１０ １７．０１２ １０．５４０ １６．９２１
茅栗Ｃａｓｔａｎｅａ ｓｅｇｕｉｎｉｉ ７．１６０ ８．７１４ ３．６８７ ６．５２０
榉树Ｚｅｌｋｏｖａ ｓｅｒｒａｔａ ４．１９８ ４．１４９ ９．６４５ ５．９９７
麻栎Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ ３．４５７ ３．７３４ ９．０６０ ５．４１７
榔榆Ｕｌｍｕｓ ｐａｒｖｉｆｏｌｉａ ４．１９８ ６．６３９ ２．５７５ ４．４７０
刺槐Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ ３．７０４ ５．８０９ １．５９４ ３．７０２
白檀Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ３．７０４ ５．８０９ ０．７７０ ３．４２８
柘树Ｃｕｄｒａｎｉａ ｔｒｉｃｕｓｐｉｄａｔａ ３．７０４ ３．７３４ ０．５６２ ２．６６７
黄檀Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｈｕｐｅａｎａ １．７２８ ２．４９０ ２．９４４ ２．３８７
山胡椒Ｌｉｎｄｅｒａ ｇｌａｕｃａ １．９７５ ２．０７５ ０．４０６ １．４８５
桑Ｍｏｒｕｓ ａｌｂａ ０．９８８ １．６６０ ０．５７７ １．０７５
黄连木Ｐｉｓｔａｃｉａ ｃｈｉｎｅｓｉｓ ０．４９４ ０．８３０ ０．１８４ ０．５０３
乌桕Ｓａｐｉｕｍ ｓｅｂｉｆｅｒｕｍ ０．２４７ ０．４１５ ０．６９５ ０．４５２
狭叶山胡椒Ｌｉｎｄｅｒａ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ ０．２４７ ０．４１５ ０．００５ ０．２２２
朴树群落成层现象较为明显，可分为乔木层、灌
木层（含下木层）和草本层，地被层不发达。此外，还
有一定数量的层间植物。乔木层可分为２个亚层。
第１亚层高１０～２２ｍ，ＤＢＨ多在６～４０ｃｍ，但个别
调查样地出现了 ＤＢＨ 可达６２ｃｍ 和４２ｃｍ 的古
树，高２０ｍ 以上，这一亚层的覆盖度在林分中占
４５％～７０％，主要伴生树种除了有构树、茅栗、榉树、
麻栎外，还有乌桕、桑、榔榆、刺槐、黄连木等，主要是
落叶阔叶中、高位芽植物，在乔木层中构成建群层片
或优势层片。第２亚层高５～１０ｍ，ＤＢＨ多在６ｃｍ
以下，覆盖度２５％～３０％，主要树种组成有黄檀、山
胡椒、狭叶山胡椒、白檀、柘树等，另外还存在有第１
亚层乔木种的幼苗幼树，如构树、朴树等。这些多为
落叶小高位芽植物，并在生活谱中占优势地位。
灌木层高０．５～３ｍ，盖度在３０％～５５％之间，
可分为２个亚层。第１亚层高１．５ｍ以上，由八角
枫（Ａｌａｎｇｉｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ）、野蔷薇（Ｒｏｓｅ ｍｕｌｔｉｆｌｏ－
ｒａ）、花椒（Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ ｂｕｎｇｅａｎｕｍ）、老鸦柿（Ｄｉｏ－
０６ 广 西 植 物 ３３卷
ｓｐｙｒｏｓ ｒｈｏｍｂｉｆｏｌｉａ）、茶条槭（Ａｃｅｒ ｇｉｎｎａｌａ）、胡颓
子（Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｐｕｎｇｅｎｓ）、冻绿（Ｒｈａｍｎｕｓ ｕｔｉｌｉｓ）、盐
肤木（Ｒｈｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、扁担杆（Ｇｒｅｗｉａ ｂｉｌｏｂａ）、构
骨（ｌｌｅｘ ｃｏｒｎｕｔａ）等种类组成。此外，还有一些乔木
幼树。第２亚层高１．５ｍ以下，种类较多，主要由大
青（Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ ｃｙｒｔｏｐｈｙｌｌｕｍ ｖａｒ．ｃｙｒｔｏｐｈ）、山
莓（Ｒｕｂｕｓ ｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉｕｓ）、木莓（Ｒ．ｓｗｉｎｈｏｅｉ）、茅莓
（Ｒ．ｐａｒｖｉｆｏｌｉｕｓ）、胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ）、蓬藟
（Ｒ．ｈｉｒｓｕｔｕｓ）、卫矛（Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ａｌａｔｕｓ）、六月雪
（Ｓｅｒｉｓｓａ ｆｏｅｔｉｄａ）等种类组成。它们大都是落叶矮
高位芽植物组成的层片。此外，还有一些中、小高位
芽植物的幼苗。
草本层分布不均，群落中透光充分的林隙尤其
发达，种类较丰富，高度一般在１０～６０ｃｍ之间，无
明显层次分化，盖度３５％～７０％。主要种类有淡竹
叶（Ｌｏｐｈａｔｈｅｒｕｍ ｇｒａｃｉｌｅ）、求米草（Ｏｐｌｉｓｍｅｎｕｓ ｕｎ－
ｄｕｌａｔｉｆｏｌｉｕｓ）、沿阶草（Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ）、荩
草（Ａｒｔｈｒａｘｏｎｈｉｓｐｉｄｕｓ）、白英（Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｒａｔｕｍ）、
蛇莓 （Ｄｕｃｈｅｓｎｅａ ｉｎｄｉｃａ）、紫露草 （Ｔｒａｄｅｓｃａｎｔｉａ
ｆｌｕｍｉｎｅｎｓｉｓ）、蕨（Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ ａｑｕｉｌｉｎｕｍｖａｒ．ｌａｔｉｕｓ－
ｃｕｌｕｍ）、井栏边草（Ｐｔｅｒｉｓ ｍｕｌｔｉｆｉｄａ）、贯众（Ｃｙｒｔｏ－
ｍｉｕｍ ｆｏｒｔｕｎｅｉ）、中华短肠蕨（Ａｌｌａｎｔｏｄｉａ ｃｈｉｎｅｎ－
ｓｉｓ）等种类，它们均可在局部成为优势种。草本层
主要由种子地面芽植物构成，其次是种子地下芽植
物和蕨类地面芽植物，地上芽植物较少。
层间植物零星分布，主要种类有络石（Ｔｒａｃｈｅ－
ｌｏｓｐｅｒｍｕｍ ｊａｓｍｉｎｏｉｄｅｓ）、海金沙（Ｌｙｇｏｄｉｕｍ ｊａ－
ｐｏｎｉｃｕｍ）、金银花 （Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、鸡矢藤
（Ｐａｅｄｅｒｉａ ｓｃａｎｄｅｎｓ）、菝葜（Ｓｍｉｌａｘ ｃｈｉｎａ）、何首乌
（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｍｕｌｔｉｆｌｏｒｕｍ）等。局部样地分布密度
较大。
３．２群落乔木层物种多样性
物种多样性作为测定群落结构水平的指标，可
以较好地反映群落的结构（马克平，１９９４）。方山朴
树群落乔木层种类较为简单，共有植物１５种（表
２），物种多样性测定结果见表３。从表３可以看出，
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（Ｈ′）平均为１．４０６，其值较
低。而不同样地Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数大小不同反
映出各样地物种多样性的差异。如Ｑ１（１．４４８）、Ｑ５
（１．６３６）的测值相对较高，而 Ｑ４的测值则较低
（１．１３０）。其它多样性指标Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（Ｄ）、种间
相遇机率 （ＰＩＥ）、Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指 （Ｊ）平均为
０．６９６、０．０５４、０．７２３。虽然各样地的海拔位置和坡
向有所不同，但由于各样地均处于同一群落类型之
中，而且海拔差异并不大。故除ＰＩＥ指数外，其它
指标变幅较小，随海拔升高而物种多样性降低的趋
势在同一群落内并不显著。
３．３不同群落样地间相似性
群落样地间相似性是进行群落研究的一个重要
基础，适用于同类群落不同样地间植物种类的比较
（宋永昌，２００１）。本文应用Ｊａｃｃａｒｄ公式统计相似
系数，分析结果见表４。由表４看出，群落 Ｑ６与
Ｑ７、Ｑ２与 Ｑ３有较高相似性，Ｑ３与 Ｑ７、Ｑ４与 Ｑ７
相似性也较高，其它样地间相似性较低。这说明，不
同样地因地理位置、局部生境的不同，下木植物种类
组成将有所改变。距离较近的样地植物组成相对相
似性较大，但从全部样地的种类组成和一致性的优
势种（朴树）来看，它们应仍属于同一群落。
表３ 朴树群落各样地乔木层物种多样性指标
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ａｂｏｒｅｓｃｅｎｔ ｓｔｒａｔｕｍ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｑｕａｄｒａｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｃ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ
样地Ｑｕａｄｒａｔ Ｓ Ｈ′ Ｄ ＰＩＥ Ｊ
Ｑ１ ９ １．４４８ ０．６９５ ０．０６８ ０．６５９
Ｑ２ １０ １．４１５ ０．７６５ ０．１２７ ０．６１５
Ｑ３ ６ １．４７１ ０．７１８ ０．０２７ ０．８２１
Ｑ４ ４ １．１３０ ０．６３２ ０．００７ ０．８１５
Ｑ５ ８ １．６３６ ０．７３７ ０．０２３ ０．７８７
Ｑ６ ７ １．４０７ ０．６８６ ０．０９２ ０．７２３
Ｑ７ ８ １．３３８ ０．６３９ ０．０３６ ０．６４４
平均Ａｖｅｒａｇｅ ７．４２９ １．４０６ ０．６９６ ０．０５４ ０．７２３
表４ 朴树群落样地相似性分析
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｑｕａｄｒａｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｃ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ
样地
Ｑｕａｄｒａｔ Ｑ１ Ｑ２ Ｑ３ Ｑ４ Ｑ５ Ｑ６ Ｑ７
Ｑ１ １．０００ ０．２６７ ０．３６４ ０．１８２ ０．１３３ ０．１４３ ０．２５０
Ｑ２ １．０００ ０．７７８ ０．２７３ ０．３８５ ０．３０８ ０．２５０
Ｑ３ １．０００ ０．４２９ ０．４００ ０．３００ ０．７１４
Ｑ４ １．０００ ０．５００ ０．３７５ ０．６６７
Ｑ５ １．０００ ０．３６４ ０．５５６
Ｑ６ １．０００ ０．８５７
Ｑ７ １．０００
３．４朴树种群结构与空间分布格局
３．４．１种群结构 种群年龄结构分析是探索种群动
态有效方法，是揭示种群结构现状和更新策略的重
要途径之一（梁士楚等，２００２）。从图１可以看出，朴
树种群的径级结构表现为Ⅰ、Ⅱ级幼苗、幼树的数量
普遍较少，这说明方山朴树种群幼苗贮备不足，自身
更新不良，趋于衰败之中。种群个体分布最多的是
１６１期 金雅琴等：南京方山国家地质公园朴树群落特征
集中在Ⅲ级，值得注意的是个别样地发现了Ⅸ级以
上的大树（古树），如样地３发现了胸径３６．５ｃｍ的
大树１株，样地４发现了胸径６２．０ｃｍ古树１株，样
地７发现了胸径４８．６ｃｍ、４２．０ｃｍ的大树各１株。
所以，尽管种群中幼年小树缺少或不足，但群落内个
别朴树古树的存在使得该群落资源珍贵。种群株数
随高度级的分布如图２。朴树个体高度最大为２２
ｍ，但高２～４ｍ（Ⅱ级）植株最多，共３９株，占总数
的１８．３１％，处于灌木层（下木层）。１０～１２ｍ（Ⅵ
级）植株最少，仅有９株，占总数的２４．２２５％。其余
高度级分布较均匀，约占总数的８．４５１％。
图１ 朴树种群径级结构
Ｆｉｇ．１ Ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｃ．ｓｉｎｅｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
图２ 朴树种群高度级结构
Ｆｉｇ．２ Ｈｅｉｇｈｔ ｃｌａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｃ．ｓｉｎｅｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
３．４．２种群空间分布格局 种群分布格局分析是对
物种生物学特性，种间关系和生境条件等因素综合
作用下种群个体水平空间配置和分布状态作的定量
描述（张金屯，１９９５）。通过对方山朴树种群分布格
局测定结果可知，扩散系数（Ｃ）为３．８２２～７．８００之
间，查ｔ值表，ｔ１５，０．０５＝２．１３１，由于∣ｔ∣＞ｔ１５，０．０５，则
Ｓ２／对 １ 的 偏 离 显 著，种 群 分 布 为 集 群 分 布
（Ｃｌｕｍｐ），其它指标如负二项参数（Ｋ）、扩散型指数
（Ｉδ）、Ｃａｓｓｉｅ指标（Ｃａ）、丛生指标（Ｉ）等均呈集群分
布（Ｃｌｕｍｐ）。
从各样地的空间分布格局来看，各样地的集群
强度有所差异，反映了各样地之间的生境存在差异。
样地１与样地５的Ｋ 值分别为０．６５１、１．０６３，在所
有样地中Ｋ 值较大。一般认为，Ｋ 越小，种群集群
度越大，所以，样地１与样地５两样地集群度较小。
样地１位居下坡，土壤条件较好，散落在地表上的种
实，经越冬处理后在水分条件好的情况下应该都能
发芽，但该样地样地集群度却不大，其原因可能与下
坡土壤条件好，受到其它入侵植物竞争的影响。样
地５位居火山口南，由于景区开放附近参观游人颇
多，同时观察到林内存在一定比例的茅栗个体，并且
看到林内有果实采摘的迹象，所以样地５集群度较
小可能与所在的林分存在人为经营茅栗有关。
４ 结论与讨论
（１）地质和土壤是地表植被形成的基础，并深刻
影响着植被群落的演替和发展方向（宋永昌，２００１）。
本调查表明，朴树在南京方山植物群落中的重要值
最大，优势地位明显，为典型的单优群落，可见在南
京方山地区独特的地质土壤条件比较适合于朴树的
定居与生长。分析表明，南京方山植物群落与同纬
度地区的南京紫金山（安树青等，１９９０）、牛首山（童
丽丽等，２００５）、幕燕山（赵青等，２００３）、无想寺（童丽
丽等，２００６）等地的植物群落组成及结构都有较大差
别，这是不同地理土壤条件与气候环境共同作用的
结果。
（２）南京方山朴树种群的年龄结构表现在所有
样地中Ⅰ、Ⅱ级幼树普遍较少，幼苗贮备严重不足，
这说明南京方山朴树种群自身更新不良，整体处于
衰败之中，这是朴树自身生物学特性与群落生境相
互作用的必然结果。朴树为强阳性树种，过于庇荫
的环境条件对其生长不利，反而更有利于个别常绿
植物的生长定居（如胡颓子、构骨等）。本研究发现，
朴树种群现存密度较小，统计表明平均密度每公顷
为５ ４５０株，但林内第二林层的刺槐、构树、白檀、络
石、野蔷薇、老鸦柿、山莓等杂木颇多，林内郁闭度较
高（所有样地均在７５％～９０％），种间竞争异常剧
烈。在群落调查中发现，地表耐荫的草本植物丰富、
枯落物积聚较厚，种子散落在地表不能得到充足的
２６ 广 西 植 物 ３３卷
水分或发芽必备的土壤条件也可能是朴树更新幼苗
数量偏少的重要原因。位于林下的朴树幼苗幼树常
年接受不到充足的阳光，从而影响了幼苗的存活与
生长，这也许是朴树种群Ⅰ、Ⅱ级幼树保存较少，幼
苗贮备严重不足的另一原因。种间竞争和林内环境
改变的共同作用影响着方山朴树群落演替的方向。
表５ 朴树种群空间分布格局
Ｔａｂｌｅ ５ Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｃ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
样地
Ｑｕａｄｒａｔ Ｃ
ｔ值
ｔ－ｖａｌｕｅ Ｋ Ｉδ Ｃａ Ｉ ｍ
＊ ｍ＊／ｍ
分布格局
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ
Ｑ１ ４．１６８ ８．６７５ ０．６５１ ２．４８５ １．５３６ ３．１６８ ５．２３０ ２．５３６ Ｃｌｕｍｐ
Ｑ２ ６．３４３ １４．６３１ ０．３３９ ３．８６２ ２．９４８ ５．３４３ ７．１５５ ３．９４８ Ｃｌｕｍｐ
Ｑ３ ７．０８９ １６．６７５ ０．２７７ ４．５１３ ３．６０８ ６．０８９ ７．７７６ ４．６０８ Ｃｌｕｍｐ
Ｑ４ ５．９８０ １３．６３７ ０．３２６ ３．９８８ ３．０６４ ４．９８０ ６．６０５ ４．０６４ Ｃｌｕｍｐ
Ｑ５ ３．８２２ ７．７２９ １．０６３ １．９０１ ０．９４１ ２．８２２ ５．８２２ １．９４１ Ｃｌｕｍｐ
Ｑ６ ５．９３３ １３．５１１ ０．２９１ ４．３６４ ３．４３２ ４．９３３ ６．３７１ ４．４３２ Ｃｌｕｍｐ
Ｑ７ ７．８００ １８．６２３ ０．２９４ ４．２９０ ３．４００ ６．８００ ８．８００ ４．４００ Ｃｌｕｍｐ
（３）种群分布格局是物种与环境长期相互适应、
相互作用的结果，不仅与物种的生物学特性和种群
间竞争排斥有关，而且与物种所处生境有密切的联
系（洪伟等，２００１）。本研究表明，朴树种群分布格局
为集群分布，这与高邦权等（２００５）的研究结果基本
一致，即朴树种群主要是集群分布，而不是随机分布
和均匀分布，表明了集群分布是方山朴树种群的主要
分布形式。朴树种群表现出这种高集群性应该与其
种子传播和自身生物学特性密切相关。
（４）朴树是我国南方重要的乡土木本植物。朴
树对生境的要求不严，喜光，也耐一定的庇荫，耐干
旱瘠薄，对土壤ｐＨ值的适应性强，因此在南京自然
分布极为普遍。但值得注意的在本群落中仍然保留
有许多Ⅸ级以上的大树（古树）。这些古树资源的存
在，一方面对于研究南京方山火山地貌的原生植被
演替具有重要价值，另一方面对于维持南京方山地
质公园的景观风貌具有重要意义，应加强保护。在
种群保护和经营管理过程中，可有意识地维持好现
有种群生境，减少人为活动的干扰破坏，针对种群第
Ⅰ龄级和第Ⅱ龄级的两个脆弱阶段，可适当采取人
工干预措施，如清除林下过密灌木、草本植物，或疏
伐非目的树种，促进幼苗更新，减少竞争压力，保障
种群持续稳定和健康发展。
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（下转第６９页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｏｎ ｐａｇｅ ６９）
３６１期 金雅琴等：南京方山国家地质公园朴树群落特征
ｄ增幅分别为２４．４６％，２０．５３％和２０．４０％；叶面积
指数（ＬＡＩ）随着生育期的推进，先增大后减小，并随
着施氮量增加，衰退减缓；冠层ＰＡＲ随着株行距增
加，透光率效果越好；本研究中叶倾角随着施氮量的
增加而减小，这与前人研究有些不一致，可能与品种
的属性有关。同一株行距配置的不同施氮量对糯玉
米产量影响差异显著；施氮量和株行距配置产量构
成因素千粒重、单株籽粒产量、行粒数影响显著，对
穗行数的影响不显著，说明对产量构成而言，穗行数
更趋于品种本身的属性，而千粒重、单株籽粒产量、
行粒数受外界的施氮量及种植措施影响较大。
参考文献：
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櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑櫑
６３２－６３７
（上接第６３页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｆｒｏｍ ｐａｇｅ ６３）
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