全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　May２０１４,３４(３):３３３－３３７　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０３．０１０
项小燕,张小平,段仁燕,等．濒危植物大别山五针松母树林花粉传播规律[J]．广西植物,２０１４,３４(３):３３３－３３７
XiangXY,ZhangXP,DuanRY,etal．PolendispersalpatternsoftheendangeredplantPinusdabeshanensisinaseedproductionstand[J]．Guihaia,２０１４,
３４(３):３３３－３３７
濒危植物大别山五针松母树林花粉传播规律
项小燕１,２,张小平２,３,段仁燕１,徐延年２,吴甘霖１∗
(１．安庆师范学院 生命科学学院,安徽 安庆２４６００１;２．安徽师范大学 生命科学学院,安徽 芜湖２４１０００;
３．安徽省重要生物资源保护与利用研究重点实验室,安徽 芜湖２４１０００)
摘　要:大别山五针松是典型的风媒传粉植物,花粉流是种群基因流的重要形式.用重力玻片法研究大别山
五针松母树林的花粉飞散特征,分析了时间和空间对花粉飞散的影响,结合林分密度和气象因子探讨花粉飞
散的特点.结果表明:大别山五针松从５月中旬开始传粉,散粉期为１４d,盛粉期为３d,种植密度低的下坡花
粉密度比密度大的上坡的要高.日散粉最大值出现在１０:００~１４:００,植株中上部花粉密度较高,距花粉源５０
m处花粉密度最高.建议对种植密度大的区域移栽以促进花芽生成,以保证结实率与提高种子品质.
关键词:大别山五针松;母树林;花粉密度;移栽
中图分类号:Q９４９　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０３Ｇ０３３３Ｇ０５
Polendispersalpaternsoftheendangeredplant
Pinusdabeshanensisinaseedproductionstand
XIANGXiaoＧYan１,２,ZHANGXiaoＧPing２,３,DUANRenＧYan１,
XUYanＧNian２,WUGanＧLin１∗
(１．SchoolofLifeScience,AnqingTeachersCollege,Anqing２４６００１,China;２．CollegeofLifeScience,
AnhuiNormalUniversity,Wuhu２４１０００,China;３．TheKeyLaboratoryofConservationand
EmploymentofBiologicalResourcesofAnhui,Wuhu２４１０００,China)
Abstract:PinusdabeshanensisisatypicalwindＧpolinatedplant,ofwhichthepolendispersalmakesacrucialcompoＧ
sitionofthegeneflow．ThepolendispersalanditsspatialdistributioninseedproductionstandofP．dabeshanensis
byusingtraditionalparafinsectionmethodwereinvestigated,andtherelationshipamongmeteorologicalfactors,
plantingdensityandthepolendispersalpatternanalyzed．Theresultsshowedthepolenbeginstodisperseinthe
middleofMay,withaperiodof１４daysandthepeakdispersalof３days．Moreover,thepolendensityofsmaler
plantingdensityonthedownhilslopeseemshigherthanthatoftheuphilslopewherehadahigherplantationdensiＧ
ty．Furthermore,themaximumpolendensityperdaywasbetween１０:００a．m．and１４:００p．m．;andthehigherpolＧ
lendensitywasattheupperpartofplants,thehighestdensitywasat５０mfromthepolensource．Therefore,wesugＧ
gesttotransplantplantsfromhigherdensityforpromotingtheflowerbuddevelopmentandimprovingtheseedquality．
Keywords:Pinusdabeshanensis;seedproductionstand;polendensity;transplantation
　　自然植物的种群遗传结构受诸多因素的影响,
如遗传漂变、近交衰退等因素使种群的适合度下降,
从而降低了物种多样性(Neel,２００２).保护生物多
样性是保护生物学的重要内容,其中基因流是保护
收稿日期:２０１３Ｇ１２Ｇ２９　　修回日期:２０１４Ｇ０４Ｇ１０
基金项目:国家林业部公益性项目(２０１３０４３１４)
作者简介:项小燕(１９８１Ｇ),女,安徽桐城人,讲师,博士研究生,从事植物生态及保护研究,(EＧmail)xiaoyanxiang＠aqtc．edu．cn.
∗通讯作者:吴甘霖,教授,硕士生导师,主要从事植物资源与保护生态学研究,(EＧmail)wugl＠sina．com.
生物学研究的重要对象.植物种群间的基因流主要
通过花粉散布和种子传播来实现,对风媒植物而言,
由于其种子散播的距离和数量有限,而花粉的传播
距离远,因此花粉流是风媒植物种群间进行基因交
流的主要形式,从而对种群的遗传和变异产生重要
影响(Elstrand,１９９２;Barrett,２００２).
植物花粉流的研究一直是研究者关注的热点.
早期多采用荧光染色法(Levinetal．,１９７４;Sinduet
al．,１９６１;Blairetal．,２０１０)和放射性同位素标记技
术来估计花粉流(Schlisingetal．,１９７１;Reinckeet
al．,１９７９),但由于影响传粉的因素较多,因而这些
方法不能有效地反映花粉流的真实水平,常常会低
估花粉的散布;２０世纪８０年代后等位酶标记成为
基因流估计的主要手段(张冬梅等,２００１),但此方法
易高估自交率和近交率(张冬梅等,２００３);９０年代
以后随着分子技术的迅速发展,DNA分子标记技术
尤其是SSR技术广泛应用于父系分析(谭小梅等,
２０１１;Maríaetal．,２０１２),但对于遗传多样性较低
的小种群来说,此技术可能受到开发引物的限制而
难以开展.玻片捕捉法虽不能定量的测定花粉流,
但能直接反映花粉飞散的时空变化规律及气象因子
对花粉飞散的影响,因而备受研究者们青睐(鲁先文
等,２００８;陈灵鸷等,２０１１).
大别山五针松(Pinusdabeshanensis),为松科
松属,仅分布于皖鄂豫三省交界的大别山区.笔者
近两年的野外调查发现,该种在野外呈散生状态,有
些地方呈零星分布.野生植株多为不结实的成年个
体,林下幼苗极少,自然更新差,加上人为因素的干
扰,种群日益缩减,被列为国家二级保护植物.目前
对大别山五针松的研究主要在形态、生物学或无性
繁殖等方面(王传贵等,１９９７;王爱华等,２００４),而花
粉密度及散粉特点等方面尚未见有报道.
由于花粉是子代个体的父本来源,其散布特点
对子代的遗传特征起着很大的决定作用,与群体的
遗传结构紧密相关,因而,在母树林的建设中是应考
虑的重要因子.不同的母树林花粉飞散规律对后代
的贡献大小差异明显(艾畅等,２００６;Fengetal．,
２０１０),从而影响到子代的产量与品质(张冬梅等,
２００１).人工栽培是扩大极小种群大别山五针松种
群数量的有效途径,林中的产量与子代的质量是母
树林建设应考虑的首要因素.所以,本文拟用重力
玻片法对大别山五针松母树林的花粉飞散开展以下
三个方面的研究:(１)花粉在时间和空间上的飞散规
律;(２)种植密度对花粉传播的影响;(３)风向、温度
和湿度等气象因子对花粉飞散的影响.从而为提高
母树林结实和产生高品质子代提供相关依据,对人
工林母树林的保育具有指导意义.
１　材料与方法
１．１试验地概况
试验地设在安徽省岳西县妙道山林场大别山五
针松母树林内.该地１１６°０６′０．５″E,３０°４７′４０．４″N,
海拔１０７２m,以东南坡向为主,少数为西南坡向,
南面开阔.首批是１９７８年从野生种群中移苗种植,
后有部分是育苗栽培,共有７５株成年植株,下坡行
间距多为４m×５m,上坡多为２m×２m,面积共约
８亩,平均树高５m左右,３９株着生雌球花,占总株
数的５２％.散粉期以西南风为主.
１．２样地设置
根据不同的研究目的,在母树林内设置了５个
样地.(１)花粉飞散的全历程:分别在母树林的上坡
和下坡２m高度处各采用垂直悬挂法设置花粉采
集器,采集器为８cm×８cm×８cm的正方体木块.
自２０１３年５月１１日到５月２４日,分东南西北上下
６个方位固定涂有凡士林的载玻片,每个方向重复２
次.每２４h取样一次,研究花粉飞散的全历程,并
比较上、下坡花粉密度的差异.同时测定温度、湿度
和风速变化.(２)垂直高度变化:在下坡１m、２m、３
m、４m、５m高度处各设一采集器,分东南西北上下
６个方向固定涂有凡士林的载玻片,自５月１３日至
５月１４日,２４h后取样,观察花粉飞散的垂直空间
变化特征.同时测定温度、湿度和风速变化.(３)日
变化规律５月１３日８:００至５月１４日８:００,在下坡
２m高度处,按东南西北上下６个方向固定涂有凡
士林的载玻片,自１３日８:００~１８:００,每隔２h取样
一次,１３日１８:００~１４日８:００,间隔１４h后取样,
观察花粉飞散的时变化.同时每隔３０min测定温
度、湿度和风速变化,时间段的平均值为各因子的
值.(４)水平距离变化５月１３日至５月１４日,在母
树林边缘２m高度处,分东南西北上５个方向,沿当
天的主风方向,距离花粉源０、２５、５０、７５、１００、１５０、
２００、２５０m处各设一样点,研究花粉飞散的短距离
变化特点.
样片取回后,在显微镜１０×４倍镜下观察花粉
数,每个玻片统计２０个视野,经计算每１cm２ 含
４３３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
３７．９个视野,因而其平均值×３７．９为该方位的实际
花粉通量(粒􀅰cmＧ２),各采集器各个方位上的花粉
通量的平均值为该样点的花粉通量(粒􀅰cmＧ２).
１．３数据分析
用SPSS１９．０软件对花粉量进行单因素方差分
析(oneＧwayANOVA),用LSD法检测差异显著性,
图在Excel２００３中完成,显著性水平为P＜０．０５.
２　结果与分析
２．１大别山五针松传粉全历程
图１和图２分别显示了大别山五针松母树林上
坡和下坡花粉飞散的全历程.母树林从５月１１日
开始传粉,此时仅有少量的植株散粉.１２日便进入
盛粉期,１４日达到最高峰,上坡花粉密度达２００．０８
粒􀅰cmＧ２,下坡达４５１．７７粒􀅰cmＧ２.１５日由于下暴
雨,因而未能捕捉到花粉,且大雨延长了花粉的散发
时间.大雨过后,空气中的湿度增加,加上花粉因受
到雨水的冲击重量较大,因而接连几天花粉密度都
较低.而天晴后的第４天即１９日,花粉又出现短期
的爆发现象,上下坡花粉密度分别为１４１．８３粒􀅰
cmＧ２和１７５．０３粒􀅰cmＧ２,随后又急剧下降.２３日之
后接收到的花粉已经极少.经方差分析表明,在持
续１４d的散粉期中,盛粉期３d(１２日、１３日和１４
日)及雨后爆发的３d(１９、２０和２１日),此６d时间
内下坡接受到的花粉比上坡要高得多,差异显著,其
它８d皆无明显差别.
图１　５月母树林上坡花粉飞散的全历程
柱上不同的字母表示差异显著(P＜０．０５),下同.
Fig．１　Changeofpolenquantityontheuphilslop
Differentlettersonbarspresentsignificant
differencesat０．０５level,thesamebelow．
图２　５月母树林下坡花粉飞散的全历程
Fig．２　Changeofpolenquantityonthe
downhilslopeofseedorchard
图３　花粉飞散的日变化
Fig．３　Dailychangeofpolination
２．２花粉飞散日变化
传粉盛期花粉飞散的日进程见图３.由图３可
知,１０:００~１４:００时,空气中的花粉密度较高.从
１０:００时开始花粉密度渐升,１０:００~１２:００时达最
高峰,此段时间捕捉到的花粉密度为１１０．６７粒􀅰
cmＧ２,随后开始下降.１４:００时后,花粉密度下降明
显,１６:００~１８:００时花粉密度仅为５．６２粒􀅰cmＧ２,
与白天其它时间段接收的花粉量差异显著.结合当
日的气象因子(图４),８:００时无风,８:００时以后,风
速渐大,１０:００~１２:００时,风速在白天达最大值.
由于当日天气晴朗,因而从８:００~１４:００时,温度逐
渐上升,１４:００时达最高,然后逐渐降低.与温度相
反的是,随着温度的上升湿度不断下降,在温度达到
最高值时湿度最低,而后开始上升.由于１４日夜间
大雨,因而１５日湿度较大.
２．３花粉飞散的垂直空间变化
花粉盛粉期日垂直空间变化研究表明(图５),
５３３３期　　　　　　　　　项小燕等:濒危植物大别山五针松母树林花粉传播规律
花粉在植株中上部位置密度较高,在２m高的位置
时花粉通量达到最大值(３１２．０４粒􀅰cmＧ２),与其它
高度接受到的花粉量呈显著水平.
图４　传粉日进程中气象因子的变化
Fig．４　Changeofmeteorologicalfactorsindaily
changeofpolendispersal
图５　不同高度花粉密度变化
Fig．５　Changeofpolendensityindiferentheights
图６　花粉水平距离传播特征
Fig．６　Thecharacteristicofpolinationinhorizontaldistance
２．４大别山五针松花粉的水平距离传播
花粉在水平方向上能进行一定的距离传播.图
６显示,在顺风方向下,距离花粉源５０m处花粉密
度最高,达４０４．５２粒􀅰cmＧ２,与其它距离接受到的
花粉差异显著.５０m之后,距花粉源的距离越远,
花粉密度越低,至１５０m处花粉密度低至２０．５３粒􀅰
cmＧ２,但在２５０m处仍能捕捉到一定程度的花粉.
３　讨论与结论
３．１五针松母树林花粉在时间和空间上的飞散特点
大别山五针松从５月中旬花粉成熟开始散粉后
很快便进入盛粉期(图１,图２),此期间珠鳞张开,有
利于接收花粉,是风媒植物在传粉结构上的高度适
应.散粉期间由于受到暴雨天气的影响导致散粉期
的延长,同时也缩短了盛粉期.花粉在雨中大量散
失并很快失去活性,使正常发育的雌球花不能授粉,
从而影响母树林的产量,这也得到了种子生殖力调
查结果的支持.笔者对母树林种子生殖力调查发
现,饱满种子数占种子总数的８％左右,生殖力极
低.祖元刚等(２０００)报道了红松在传粉期易受到降
雨的影响从而导致花粉活力下降.
大别山五针松的花粉与松属其它类型花粉相
同,具有气囊结构,使花粉在气流作用下能上升到一
定高度,在垂直空间上,花粉在２~５m的高度上保
持较高密度的花粉,由于雌球花着生在植株的中上
部,且母树林的平均植株高度在５m左右,因而此
高度具有较高密度的花粉对保证雌球花的授粉具有
重要意义.花粉在风力作用下可以进行一定水平距
离的传播,但在传播过程中由于受到风向、风速、林
分密度、种群大小、光照等因素的影响,使花粉水平
传播距离有限,大多花粉都由于重力作用而落在花
粉源附近,造成授粉植株的花粉源可能大多来自自
身或较近距离的父本.图６的花粉水平距离飞散实
验即是很好的说明.在距花粉源５０m处花粉密度
高达４０４．５２粒􀅰cmＧ２,随后花粉密度下降较快,至
７５m处时降至１６５．００粒􀅰cmＧ２,距花粉源１５０m
处时仅为２０．５３粒􀅰cmＧ２.一般来说,风媒传粉植
物的花粉除非在强风情况下,否则距花粉源越远花
粉密度则越低(Timmonsetal．,１９９５;王国义等,
１９９５),大别山五针松也不例外.
３．２种植密度对花粉飞散的影响
本研究结果表明,在盛粉期的１３日和１４日,上
坡的花粉密度分别为１５３．２８ 粒􀅰cmＧ２和２００．０８
粒􀅰cmＧ２;而下坡１３日和１４日花粉密度各为４１６．０８
６３３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
粒􀅰cmＧ２和４５１．７７粒􀅰cmＧ２,此两日下坡的花粉密
度均比上坡要高出１倍之上,差异显著.散粉期,大
别山五针松主要盛行西南风,白天坡面随着气温的
升高,气流沿坡面被抬升,促进花粉向上坡飞散,理
论上应是上坡的花粉密度高于下坡,而母树林中花
粉飞散特点正好相反,种植密度可能是重要的影响
因素.首先,种植密度影响了花芽的形成.通过花
芽形成期的观测发现,上坡植株间由于枝条的相互
遮蔽,影响了植株对光的吸收,因而形成的花芽比下
坡要少得多;其次,由于上坡种植密度较大,气流运
动复杂,且花粉受到林分密度的干扰,因而捕捉到的
花粉较少,而下坡的种植密度小,植株能接收到充分
的光照,促使花芽的大量形成,且气流在较低的种植
密度间易随着温度的升高被抬升,因而下坡能捕捉
到大量花粉.Whitehead(１９８３)认为适度的密闭空
间是形成花粉云的必备条件,从而是风媒植物得到
高效授粉的前提.从花粉飞散的时空规律可以看
出,下坡的种植密度更适合花芽的形成及形成足够
的花粉.
３．３气象因子对花粉飞散的影响
与华北落叶松(温秀凤等１９９０)传粉研究结果
一致的是,温度和湿度影响大别山五针松小孢子囊
的开裂,而较大的风速则会促进花粉的散发.盛粉
期白天天气晴朗,在温度渐升、湿度渐小的１０:００~
１２:００时段,小孢子囊在此期间大量开裂,由于此时
间风速最大,花粉爆发,空气中能捕捉到高密度花
粉;而夜间尽管观测的时间长达１４h,但由于温度
低、湿度高,此期间接收的花粉只有１２．０７ 粒􀅰
cmＧ２,仅占白天花粉总量的５％.散粉期间受到降
雨的影响(图１,图２),１５日的大雨导致空气中湿度
增加、温度下降,接连几天花粉密度都较低,下坡最
高时也仅测到１６．６１粒􀅰cmＧ２的花粉.天晴数日
后,空气湿度降低温度增加花粉又出现爆发现象,１９
日下坡的花粉密度上升至１７５．０３粒􀅰cmＧ２,所以温
度和湿度是花粉散发的重要影响因子.
３．４大别山五针松的保护生物学意义
大别山五针松的水平距离传播结果(图６)表
明,母树林中能进行一定程度的花粉流.但由于此
实验样地是设在种植密度较低的母树林边缘且样线
是顺风方向布置,因而园中心的传播距离可能要短.
另外,通过上下坡花粉密度对比可以看出种植密度
对花粉流的影响.在下坡,由于植株间空间较大,能
形成大量花芽且花粉容易在气流的作用下被抬升,
因而能捕捉到较高密度的花粉.
种植密度、母树林的环境等对子代的品质具有
重要影响.大别山五针松母树林花粉飞散规律研究
表明,雌球花有效授粉高度具有较高密度的花粉,为
雌球花的授粉提供了一定保障.但密度较大的植株
枝条空间上相互重叠,此部分枝条因光照不足很少
形成花芽,影响了母树林的产量.针对母树林的现
状,建议对密度较大的植株进行移栽以开辟林窗提
高林中的结实率.由于传粉期易受雨季影响,宜在
散粉前采集部分即将成熟的雄球花或盛粉期储备一
定的花粉配合人工授粉以减少气象因子对传粉的不
利影响,对于大别山五针松的保护应进一步从其它
环节如生态因子、发育等环节寻找濒危原因,目前此
项工作研究者正在开展.
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