全 文 ：第 1 6卷第 4 期
1 9 9 4 年 1 2 月
延 边 农 学 院 学 报
J o ur na l o f Y
a n b a in Ag r ie ul t r a ul o Cl l
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1 6华4
I 处e . 1 9 9 4
天然赤松母树林的生长发育规律
及其更新的初步探讨
李万石 申光 日 王 成 宋国泰 李桂顺
(龙井市林业局 ( )延边林业设计院 ( )延边农学院 ( )和龙市林业局 ( )延边林业学校 )
摘要 本文探讨了天然赤松母树林的生长发育规律及其更新 、种子传播规律 。 经调查分析 :赤松的胸经
速生期是第 7年开始到 20 年 ,树高速生期是第 5 年开始到 2。 年 ,正常生长的赤松林是在第 20 年时开始结
实 ,第 50 年时种子质量开始下降 ,为了保证母树林的稳产 、 高产 ,保证种子质量 ,应在第 15 年时进行疏伐 , 50
年后停止采种 ,赤松种子的有效传播距离是 20 ~ 30 m ,赤松在林冠下以及撂荒地上更新均为良好 。
关键词 赤松 生长规律 母树林 结实 更新
A S t a d y o n R e g u l a r i t y o f G r o w t h d e v e l o P m e n t f o r N a t u r a l
R e d P i n e W o o d s a n d I t s B e a r i n g R e g e n e r a t i o n
L i 下Va n s h i e t a l
( F o r e s t B e r e a u o f L o n g j i n g C l t y )
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R e g e n e r a t io n
1 前言 , 而且在砾质粗砂土 、 甚至在水土流失严重的
赤松 ( P i n u s d e n s if l o r a S ie b e t Z u e e )是 岩石缝中也能生长 。 因此赤松不仅是次生演
暖温带和温带树种 ,在吉林省 ,主要分布于延 替的优良树种 , 而且是 固沙 、 保土 、 改善生态
边东部地 区 , 集中分布于 图们江 、 鸭绿江流 环境的理想树种 , 同时也是重要的经济 、 用材
域 ; 延边地区的龙井 、 安图 、 和龙等县 (市 )有 树种 。 为了适应赤松造林的发展需要 ,积极又
较大面积的纯林 ,赤松作为强 阳性的喜光树 有计划地进行种子基地建设 , 龙井市林业局
种 ,耐千旱 、痔薄 ,对土壤要求不严 ,不仅在土 从 60 年代开始建立天然赤松种子园 ,经过 30
层深厚肥沃的山地暗棕土壤土良好地生长 , 多年的经营 、发展 , 对赤松母树林的生长发育
及结实等有了较深的了解 。
收稿 : 19 94 0 8 25 · 2 试验地概况
DOI : 10. 13478 /j . cnki . jasyu. 1994. 04. 007
第 16 卷 延 边 农 学 院 学 · 报 2 4 5
.…丫
帐一科
州l0 .“M们试验地位于吉林省龙井市林业局智新林场 。 地形是南高北低 ,海拔 50 ~ 80 m ,平均
7 0 0m
,大部分属于 山地斜缓坡 , 沟谷有小面
积平地 ,两条主沟的河水向北流 . 林内土壤是
灰棕壤 ,多较膺薄 , 平缓坡土层厚 , 深达 50 c m
以上 , 斜坡土层薄 , 20c m 到 3 0c m ,部分山顶
和坡上有小面积卧牛石塘地和岩石裸地 ,但
大多数的土壤上都分布了松林 。 该地 区属子
冷凉湿 润气候区 ,年积温 为 2 3 0 ~ 2 4 0 ℃ ,
无霜期 为 1 10d 左右 , 年 降水量 为 50 ~
5 o ln m
. 该林场交通方便 ,在母树林区内活动
较方便 。
3 调查方法
在智新林场的天然赤松母树林范 围内 ,
根据立地条件不 同 、密度不同 、 年龄不 同 ,共
设置面积为 0 . O6 h a 的标准地 40 块 。 在标准
地 内 , 按照标准地常规调查方法进行每木检
尺 、测定树高和年龄 , 根据伐标准木进行树干
解折 , 同时在标准木的不同部位里采摘所有
球果 , 称其鲜重 ,带回室内调制取种 。 更新频
度的调查采用了样方法 , 对于种子传播采用
了样线法 。
4 结果与分析
4
.
1 天然赤松母树林的生长
4
.
1
.
1 胸径生长
根据砍伐的 5 株赤松的树干解析 ,母树
林 内赤松胸径生长量是在 7 ~ 20 年期间最
大 ;第 13 年时 , 一株胸径为 6 . sc m 的赤松的
连年生长量是 0 . 7 4c m , 达到最大值 ;在第 20
年时 ,该赤松的胸径平均生长量为最大 ,达到
0
.
s l e m (见图 l ) 。
从图中还可以得出 , 20 年后的赤松直径
生长量并不很大 ,连年生长量和平均生长量
都在减小 。 赤松胸径生长的这种规律 , 除了受
其 自身的制约以外 , 其所处的林地条件和林
分密度也有极大的关系 ; 调查结果还表明 ,立
地条件越好 ,赤松的胸径生长量越大 。
,
一 , . 一恤本
10 15 肠 翻5 的 , 5 46 4 5 翻
图 1 赤松胸径生长量变化过程
通过母树林内赤松与其它阔叶树种的生
长分析 (见表 1 ) , 可知赤松的胸径生长 在 45
年中均高于同龄的白桦 、 山杨和柞树 , 尤其在
5~ 20 年期间 ,无论从总生长量 , 还是连年生
长量 ,赤松均大于其它树种 。 这说明 , 赤松作
为阳性针叶树种 , 除了具有较强的适应性外 ,
在直径生长方面具有 比白桦 、 山杨等速生阔
叶树种更优 良的速生性 。
表 l 赤松与其它树种直径生长
龄州5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 5
赤松0 。 4 1 3 . 1 6 . 8 1 0 . 1 1 2 . 5 1 4 . 61 6 . C 1 8 . 4 1 9 . 8
白桦 0 . 8 3。 1 5 . 2 7 . 3 9 . 5 1 1 . 5 1 3 . 〔 1 5 . C 17 . 8
山杨 3。 2 5。 2 7 。 4 9 . 5 1 I R1 3 。 g 1 6 . 1 1 8 。 3
2
.
2 3
.
8 5
.
3 6
。
7 9
.
8 1 1 叮 1 2
.
78
。
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5 10 二石
图 2
4
.
1
.
2
2 0 2 5 习0 肠 40 刁S
平均生长
连年生长
写0
赤松树高生长量变化过程
树高生长
从赤松树高连年生长量与平均生长量分
2 4 6 李万石等 :天然赤松母树林的生长发育规律及其更新的初步探讨 第 4 期
析结果 (参考图 2) 来看 , 赤松在 5~ 20 年期间
树高连年生长量和 平均生长量都比较大 ;在
2。 年以后 , 随着年龄的增大 , 赤松的树高生
长也逐渐减少 , 并且连年生长量 的减 少速度
大于平均生长量的减小速度 。 它与直径生长
规律基本一致 , 这说明赤松在 20 年以前是 以
营养生长为主 , 在树木体内进行养分积累 ;而
在 2 0 年以后 , 赤松开始开花结实 , 进入了生
殖生长阶段 ,对体内养分的消耗量也增加 ,致
使直径 、树高生长变缓 。
另外 , 同白桦 、 山杨和柞树相比 ,赤松的
树高生长速度相对较慢 (见表 2 ) , 同龄的赤
松树高生长 比速生的白桦 、 山杨低得多 , 第
45 年时相差达 s m 以上 , 而柞树和赤松相比
相差不大 。 树高生长时的这种差异势必影 响
赤松母树的上方及侧方的受光情况 ,进而影
响母树的开花结果 ,降低种子产量 。 在赤松林
内保持一定的阔叶树种比例 , 对于改善土壤
条件 、提高土壤肥力 、减少病虫害的发生及 蔓
延 ,将起到积极的促进作用 , 但必须适时采取
抚育措施 , 防止阔叶树种组成 过多以及占据
主林层的现象
表 2 赤松与其它树种树高生长
基础 , 所以在 3 0 年以后 ,赤松的结实能 力加
强 , 种子产量也较稳定 。
4
.
2 赤松母树林结实的影响因子及结
实规律
4
.
2
.
1 赤松开花结实的年龄
赤松的结实年龄受生理状况和环境因子
的限制 ,赤松的开花结实的年龄不完全相同 。
赤松孤立木和林缘木在 1 0 年生时就开始结
实 。 它与受光充足 、 营养面积大有密切关系 。
但是 , 在相同气候条件下 , 林内的赤松则 在
20 年生时才正常结实 , 此 时 , 母树的果数不
多 ,质量也不稳定 。 随着年龄的增大 , 20 年以
后的赤松球果产量逐年增多 ,在 30 年左右时
达到高峰 ,这 时候球果大 、 种子饱满 , 是采种
的最佳年龄 ,而且赤松母树的多种优良遗传
品质在种子中得以遗传 。 在 50 年时赤松母树
上球果数量并未明显地减少 ,但此 时球果体
形小 ,单个球果内种子粒数减少 , 种子千粒重
下降 , 说明此时的种子质量 已开始下降 , 同
时 ,病虫害也明显增多 (见表 3 ) 。
表 3 不同年龄赤松种子质里比较
龄级 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 5
赤松 1 . 3 3 . 0 4 . 8 6 . 7 8 . 0 9 . 1 9 . 9 1 0 . 艺1下 少
白桦 1 . 8 4 . 9 7 . 2 9 . 4 1 1 , 1 , 口 1 4 下 1 斤. 只山杨 5 . 3 7 . 3 9 . 2 1 6 . 4
柞树 3 . 6 5 . 5 7 . 0 1 0 . 8 1 2 . 7 1 4 . 3 1气 异1 7 . 2
8
.
5 9
.
8 1 1
。
C 1 3
.
01 2
.
C
年龄 球果鲜重球里数 一个球 千粒重 ( g )
( k g ) (个 ) 果重 ( g )
5 0 1 85 0 2 4 5 7
.
5 1 1
.
5
4 0 2 0 1 0 2 4 1 8
.
3 1 3
.
5
3 0 2 5 0 0 2 0 0 1 2
.
5 1 4
.
2
2 0 2 0 0 0 1 8 2 1 1
.
0 1 1
.
2
4
.
1
.
3 材积生长
通过分析赤松的直径生长 、 树高生长以
及解析木的材积生长过程 , 赤松在 20 ~ 30 年
期间材积平均 生长量和连年生长量较大 , 30
年以后材积生长较为缓慢 。 这是因为赤松在
2 0 年后开始开花结实 , 但在 20 一 30 年期间 ,
其结实量不大 , 也不稳定 , 并且以材积生长为
主 , 为以后的大量结实打下物质基础 和生理
4
.
2
.
2 林分密度与结实
在不同密度的赤松母树林内赤松结实量
表 4
树种组成
尧林结实调查结
密度绷 年龄 球果数0 0 0 个 /h种子产量1 k g / h a
1 0 赤 密 }3 0 ~ 4 1朋 . 1
1 0 赤
6 赤 3 柞 1 山 1 0
3 0~ 4
3 0 ~ 4
1 0 1
.
1
1 2
.
9
1 2
.
3
2 2
.
7中
第 6 1卷 延 边 农 学 院 学 报 24 7
相差很大 , 同时 , 赤松结实量还与母树林内的
混生树种的生长情况有关 (见表 4 ) 。
密度作为影响赤松结实的间接因子 , 主
要影响林内光照条件 、 单株营养空间以及林
木的自然整枝 、花粉传播 ,进而影响单傅面积
产量及种子质量 。 赤松树冠上部及中部外围
开雌花 , 中下部枝条开雄花 , 而林木上方及树
冠外围光 照充足 , 有利于进行光合作用 、 制造
养分 、 供球果生长需要 , 同时 , 球果在幼果期
呈绿色 , 可以进行光合作用 。 另外 ,雄花的花
粉在白天随热气流上升 ,飘到 球花上便于受
粉 。 对于密度较大的林分 , 由于光照条件仅上
方比较充足 , 因此 , 结实枝集中于树冠顶部 。
从表 4 可 以看出 , 虽然每公顷球果数较多 ,但
单株结实量少 , 种子产量低 ;而密度适中 , 0 . 5
左右的林分 , 赤松的侧枝发育良好 ,在林冠上
方 、侧方均有较充足的光照 ,这有利于赤松的
开花结实 . 此时 ,种子产量可达 2 . 7k g h/ a ,
相 当于 日本赤松母树林产量指标的 15 一
3 ok g / h a
, 由此可以确定经营赤松母树林的合
理密度 。 另外 ,通过对混交母树林的调查 ,发
现 现有的混交母树林不仅混交树种 比例偏
大 ,而且混交的阔叶树树高都很高 , 占据林内
的上方空间 ,影响赤松母树的受光 ,大大降低
其开花结实量 , 影响种子产量 。 因此 , 在经营
赤松母树林过程中 ,为了改善土壤 ,在母树林
内适当保留阔叶树的同时 ,要严格控制阔叶
树的树高生长 , 以保证母树林的种子产量 。 调
查中还发现 ,过密的赤松林 自然整枝强烈 ,这
时侧枝数量少 ,且又细短 ,树冠小 ,叶量也少 ,
使花果的着生部位减少 ; 同时 ,过密的母树林
内空气流通性差 , 不利于开花传粉 ,影响光合
效率 。 因此 ,过密母树林的种子产量较低 。
4
.
2
,
3 立地条件与赤松结实
如果 立地条件不 同 ,土壤肥 力 、 水分 、温
度条件等都发生变化 ,从而影 响赤松母树林
的种子产量和质量 。 阳向缓坡 、 阳向斜坡 、阴
向缓坡 、 阴向斜坡等四种立地条件相比较 ,阳
坡上的母树林球果产量高于 阴坡 ;斜坡上的
母树林球果产量高于缓坡 。 这表明 , 赤松做为
强阳性的树种 ,其结实量跟光照条件有十分
密切的关系 。 特别是斜坡上生长的母树 , 其结
实量明显高于缓坡上的母树 , 但从种子质量
上考虑 ,则阳向缓坡的种子质量最好 。 斜坡上
的母树 , 由于树冠受光充足 , 有利于 光合作
用 ,而在干燥条件下细胞浓度高 ,于是出现大
量结实 ;但因斜坡土层薄而干燥 ,球果在发育
过程中需要的水分 、养分得不到充分供应 , 因
而种子小而轻 、 发育不饱满 、 遗传品质也不
好 , 同时斜坡地不利于采种作业 , 因而不宜作
母树林 ;而缓坡则与此相反 , 土壤肥力条件
好 , 便于经营 ,是发展母树林的理想土壤 。
4
.
3 赤松母树林林下天然更新与种子
传播
4
.
3
.
1 林冠下更新
林冠下更新频度调查结果见表 5 。 赤松
母树林下的更新频度平均为 69 % ,更新的树
种组成为 5 柞 4 赤 1 枫 10 山 ,其中柞树幼苗
以萌生为主 。
表 5 更新频度调查结果 (% )嘟 密 中 平均赤松其它计 赤松其它计 赤松其它计阳缓 3 3 1 3 4 6 4 8 4 0 8 8 4 1 2 5 6 6
阴缓 3 1 2 0 5 1 0 1 0 0 1 0 0 1 6 6 0 7 6
阳伴 2 0 3 3 5 3 8 0 0 8 0 5 0 1 6 6 6
阴斜 1 2 4 8 6 0 2 0 5 0 7 0 1 6 1 9 6 5
平均 24 2 9 5 3 3 7 4 8 8 5 3 1 3 8 6 9
从调查结果中可以知道 , 不同密度的赤
松母树林内更新频度值差异很显著 。 密度中
等的林分更新频度较高 ,而密度大的林分更
新频度较低 ;但不同密度的林分内 , 幼苗组成
差异不大 ;过密的林分不利于林冠下的天然
更新 。 通过不同立地条件下的更新频度的比
较可知 , 阴向缓坡的更新频度最高 , 而其它三
24 8 李万石等 : 天然赤松母树林的生长发育规律及其更新的初步探讨 第 4 期
种立地条件下则差异不大 , 说明光照条件是
影响赤松更新的一个主要因子 ;从幼苗组成
上看 ,在阳坡赤松幼苗占优势 ,在阴坡阔叶树
幼苗占优势 。
在夭然更新的幼苗 、 幼树中 ,柞树在数量
上占优势 ,但其生长情况远远不及赤松 。 林冠
下更新的赤松幼苗多呈群团状分布 , 密度可
达 50 株 /m Z , 甚至个别幼苗一丛达 10 多株 。
它说明赤松球果成熟后种鳞开裂 , 种子在静
风状态下主要靠重力传播 , 一个球果内的种
子分散距离不大 , 个别球果甚至不开裂而落
下 ,造成丛状生长 。
4
.
3
.
2 赤松种子的水平传播
在 25 ~ 3。 年生赤松母树林附近的二 、三
年不同的撂荒地里调查了赤松种子水平传播
情况 (见表 6) .
表 6 离母树不同距离赤松幼苗调变
离母树 h a
距离 (m ) 株 树l 2 3 4 5 匡树
1 0 8 0 3 9 3 4 4 2 6 3 5 1
. 〔 5 1 6 0
1 2 6 0 23 13 5 l 7 1 7 1 0 1 3
.
6
3 0 8 1 1 3 9 6 7
.
4 7 4 0
4 0 3 0 1 5 3 2
。
4 2 4 0
5 0 0 1 0 1 0 0
。
4 4 0
从调查结果中可以看出 , 赤松种子借助
风力在较大的水平范围内传播 ,离母树越远 ,
赤松更新的幼苗越少 ,而且还可以知道 ,赤松
种子的有效水平传播距离是 20 ~ 30 m 。 因此 ,
在赤松林采伐工艺设计中 , 每 ha 保留母树株
数及带状皆伐中采伐带的宽度 , 应充分考虑
赤松种子的传播能力及其范围 , 从而达到夭
然更新的目的 。
5 讨论
5
.
1 根据赤松的生长规律 , 赤松的树高
生长在 5~ 2 0 年时最快 。 因此 ,赤松母树林可
在第 15 年时进行适当疏伐 ,使林分密度得到
降低 , 扩大单株营养面积 , 促进侧枝的发育 ,
增大树冠比例 ,也间接起到矮化作用 ,这有利
于提高结实量及采种作业 。
6
.
2 赤松的结实盛期在 30 ~ 40 年 ,这
期间应充分保证母树所需的光照 、 水分 、 养分
及通风条件 。 但是 , 观察现有的林分结构中发
现 ,大部分林分密度过大 , 影响结实量 ,也降
低了种子产量和品质 。 因此 , 应进行合理疏
伐 ,树冠互不衔接 , 密度 0 . 5 左右为宜 。
5
.
3 赤松的针叶平均寿命为 2 年 , 而且
单株叶量比其它针叶树少 , 林内透光度较大 。
因此其自然整枝不很强烈 ,但树冠下濒死枝
及枯死枝较多 ,而且多年不落 ,这一方面影响
木材质量 , 另一方面也影响林内通风 ,容易传
播病虫害 . 因此 , 必须定期修除林冠下的枯枝
和濒死枝 。
5
.
4 目前生产上采用的截枝采种法 , 不
利于保护母树 ,势必造成种子大小年 。 为了有
效地保护母树 ,保证赤松林稳产 、 高产 , 采种
时要利用脚踏工具上树采种 , 或用长杆剪进
行采种 。 另外 ,在 5 月末至 6 月初赤松开花期
内 ,应禁止进母树林内采集花粉 ,造成花粉流
失 、 母树受到伤害 , 应 加强母树林的经营管
理 。
5
.
5 赤松母 树林的林龄大于 50 年以
后 ,种子质量下降 。 同时 ,林内病虫害增多 。 此
时 ,赤松母树林已过采种年龄 ,应禁止采种 ,
要有计划地伐除母树 。 通过林下天然更新的
幼苗 , 加以必要的人工抚育措施 , 实现林分更
新 。
5
.
6 对赤松母树林内的阔叶树种 ,在不
影 响赤松母树开 花结实的前提下可适 当保
留 ,有利于改良土壤 。 对于影响赤松母树生长
的阔叶树种可采取伐除利用或环剥致死的方
法加以清除 。
5
.
7 赤松种子的传播主要靠重力和风
力进行 ,其有效传播距离是 20 一 3 0m 。 在密度
适中的林冠下以及空旷地上赤松的夭然更新
良好 , 而在灌丛密集 ,林内枯枝落叶层较厚 ,
第 1 6卷 延 `边 农 学 院 学 报 2 4 9
以及林内光照条件较差的较密林分内 , 赤松 等措施来促进其天然更新 。
夭然更新不良 , 应采取疏伐、 割灌及块状整地
参 考
〔1〕 金永焕等 延边地区赤松林及其应
用价值的探讨 吉林林业科技 19 9 1 6
〔幻 徐程扬等 生态环境与赤松兴凯松
夭然林生长的关系 吉林林亚科技 1 9 9 2
3
文 献
〔3〕 陈大坷等编著 森林经营学
林业大学出版社 1 9 9 3
〔4〕 孙时轩等 造林学 (第二版 )
中国林业出版社 1 9 9 2
东北
北京