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Effects of leachates from Casuarina equisetifolia on growth and physiological and biochemical characteristics of Terminalia catappa seedlings

木麻黄浸提液对榄仁树幼苗生长及生理生化的影响



全 文 :  Guihaia  Mar. 2016ꎬ 36(3):308-314
http: / / journal.gxzw.gxib.cn
http: / / www.guihaia-journal.com
DOI: 10.11931 / guihaia.gxzw201404037
冯剑ꎬ刘强ꎬ王瑾ꎬ等. 木麻黄浸提液对榄仁树幼苗生长及生理生化的影响 [J]. 广西植物ꎬ 2016ꎬ 36(3):308-314
FENG JꎬLIU QꎬWANG Jꎬet al. Effects of leachates from Casuarina equisetifolia on growth and physiological and biochemical characteristics of Terminalia
catappa seedlings [J]. Guihaiaꎬ 2016ꎬ 36(3):308-314
木麻黄浸提液对榄仁树幼苗生长及生理生化的影响
冯  剑ꎬ 刘  强∗ꎬ 王  瑾ꎬ 罗炘武ꎬ 阮长林ꎬ 张晓楠
( 热带动植物生态学省部共建教育部重点实验室ꎬ 海南师范大学 生命科学学院ꎬ 海口 571158 )
摘  要: 该研究试图将榄仁树引入木麻黄海防林以期形成混交林型的海防林ꎮ 以 15 d榄仁树种子苗为材料ꎬ
分别采用浓度为 125 g􀅰L ̄1的木麻黄根、木麻黄凋落物和林下表层土壤的水浸提液胁迫处理榄仁树幼苗 60 dꎬ
研究木麻黄化感作用对榄仁树幼苗生长、光合作用、膜系统伤害、抗氧化系统酶活性及游离 Pro 含量的影响ꎮ
结果表明:木麻黄根、木麻黄凋落物及林下表层土壤的水浸提液都能降低榄仁树幼苗的存活率ꎬ影响幼苗株
高、叶和根生物量ꎬ 可以推断不同浸提液中对影响植物生长成分的浓度有所不同ꎮ 3种浸提液均显著降低处
理 15~45 d期间幼苗的净光合速率(Pn)、气孔导度(Ccond)、胞间 CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)ꎬ且显著增加
幼苗水分利用率(WUE)ꎮ 第 60天时 3种木麻黄浸提液能显著增加幼苗叶片、根的 Pro含量ꎬ使得幼苗根系组
织细胞膜通透性增加ꎬ而木麻黄根浸提液能显著增加幼苗 Ccond、Ci、叶 SOD、根 CAT含量ꎬ木麻黄凋落物浸提
液能显著增加幼苗 Ccond和 Trꎬ同时凋落物浸提液会显著降低幼苗根 POD 含量ꎮ 榄仁树幼苗通过调整自身
的生理生化能适应木麻黄化感胁迫的影响ꎬ为此可考虑榄仁树作为沿海防护林建设的树种之一ꎮ
关键词: 木麻黄浸提液ꎬ 榄仁树幼苗ꎬ 生长ꎬ 生理生化特征
中图分类号: Q948.11    文献标识码: A    文章编号: 1000 ̄3142(2016)03 ̄0308 ̄07
Effects of leachates from Casuarina equisetifolia on growth
and physiological and biochemical characteristics
of Terminalia catappa seedlings
FENG Jianꎬ LIU Qiang∗ꎬ WANG Jinꎬ LUO Xin ̄Wuꎬ RUAN Chang ̄Linꎬ ZHANG Xiao ̄Nan
( Key Laboratory for Tropical Animal and Plant Ecology of State Education Ministryꎬ College of
Life Sciencesꎬ Hainan Normal Universityꎬ Haikou 571158ꎬ China )
Abstract: In this studyꎬ we tried to introduce Terminalia catappa into coastal Casuarina equisetifolia windbreak to form
mixed forest as windbreakꎬ so as to improve efficiency of wind sheltering and sand fixation and the regional ecological envi ̄
ronment. We selected Terminalia catappa of seedling age of 15 d as experimental and irrigate allelochemicals of leachates of
Casuarina equisetifolia of concentration of 125 g􀅰L ̄1 from rootsꎬ rhizosphere soil and litterꎬ and studied the effects of allel ̄
opathy of C. equisetifolia on growthꎬ photosynthesisꎬ the damage of membrance systemꎬ antioxidant enzyme activity system
and proline content of T. catappa seedlings in growing period of 60 d. The results showed that the leachates of rootsꎬ litter
and rhizosphere soil reduced the survival rates and damaged seedlings of the beginning of the treatmentꎬ and significantly af ̄
收稿日期: 2014 ̄06 ̄23    修回日期: 2014 ̄09 ̄26
基金项目: 国家科技支撑计划项目(2012BAC18B04)[Supported by National Key Technology Research and Development Program of China
(2012BAC18B04)]ꎮ
作者简介: 冯剑(1990 ̄)ꎬ男ꎬ甘肃陇南人ꎬ硕士ꎬ主要从事恢复生态学研究ꎬ(E ̄mail)jianfenghn@ 126.comꎮ
∗通讯作者: 刘强ꎬ博士ꎬ教授ꎬ博士生导师ꎬ主要从事恢复生态学、生物地球化学和生态系统功能动态研究ꎬ(E ̄mail)hnsylq@ 163.comꎮ
fected the plant heightꎬ leavesꎬ roots biomass of Terminalia catappa seedlings. Thereforeꎬ we could deduce that influence
plant growth by the composition of different leachates of Casuarina equisetifolia. All the three leachates significantly reduced
the net photosynthesis(Pn)ꎬ stomatal conductance(Ccond)ꎬ inter cellular CO2 concentration(Ci)ꎬtranspiration rate(Tr)ꎬ
but significantly increased the water use efficiency(WUE) of the seedlings after 15-45 d since the treatment beginning. No
significant effect of leachates from C. equisetifolia on the leaf chlorophyll contents of Terminalia catappa seedling of treat ̄
ment beginningꎬ with the prolong of growth periodꎬ but the roots leachates of C. equisetifolia significantly reduced chloro ̄
phyll content of seedling. The seedlings growth period of 60 dꎬ all the three leachates significantly increased the cell mem ̄
brane penetrability and proline content (Pro)ꎬ but the roots leachate significantly increased the stomatal conductanceꎬ inter
cellular CO2 concentrationꎬ superoxide dismutase in leaves and catalase in roots of T. catappa. The litter leachates increased
the stomatal conductance and transpiration rateꎬ and they also reduced peroxidase content. Thereforeꎬ seedlings by adjusting
its physiological and biochemical designed to the allelopathy stress of leachates of Casuarina equisetifoliaꎬ which could be
used as one of tree species of the construction of the coastal shelter forest.
Key words: leachates from Casuarina equisetifoliaꎬ Terminalia catappa seedlingꎬ growthꎬ biochemical characteristics
    木麻黄(Casuarina equisetifolia)是我国东南沿
海营造防护林的主要树种之一(叶功富等ꎬ2007)ꎬ
而目前ꎬ我国海南岛沿海防护林树种主要以纯木麻
黄(C. equisetifolia)海防林为主ꎬ虽在防风固沙、区域
生态环境改善方面具有重要意义ꎬ但是木麻黄防护
林存在树种单一、结构简单、存在老化现象(Srivas ̄
tavaꎬ1995ꎻ张水松等ꎬ2002)ꎮ 有研究报道海南保存
良好的海岸防护林仅有文昌市椰子基干林带、临高
县海防林、昌江县棋子湾海防林(胡小婵和温春生ꎬ
2009)及万宁石梅湾单优青皮林ꎮ 木麻黄淋溶后释
放的化感物质影响自身或其他幼苗生长ꎬ也是自我
更新困难的原因之一(林武星等ꎬ2005)ꎮ 因此ꎬ为
提高防护林防护风固沙效益需要引入乡土树种建立
成混交林型海防林ꎮ
榄仁树(Terminalia catappa)别名枇杷树、法国
枇杷ꎬ为使君子科(Combretaceae)榄仁树属(Termi ̄
nalia mantaly)落叶乔木ꎬ高 15 m 或更高ꎬ5-6 月开
花ꎬ9月果实成熟ꎮ 其原产马达加斯加、印度东部和
安达曼群岛及马来半岛ꎬ我国海南、广东、广西、台
湾、福建等地有栽培(韦晓娟ꎬ2001)ꎮ 榄仁树喜光、
能在湿热气候条件下生长茂盛ꎬ且海南的许多地方
已成为天然分布种ꎮ 榄仁树可以生长在红树林林
缘、高潮带沙滩或潮水可以影响到的地段ꎬ具有较高
的耐盐和抗风能力(林晞等ꎬ2004)ꎮ 可以作为间植
树种与木麻黄混交ꎬ研究木麻黄化感物质对榄仁树
的影响很有意义ꎮ 探讨木麻黄化感物质大多集中在
对自身幼苗的毒害作用(林武星ꎬ2009)ꎮ 王春晴等
(2012)研究了木麻黄浸提液对青皮幼苗的影响ꎬ对
其他可作为防护林潜力树种影响的研究很少报道ꎮ
本试验以榄仁树幼苗为材料ꎬ探讨在木麻黄化感物
质的胁迫下榄仁树幼苗生长及生理生化的影响影
响ꎬ为沿海防护林混交造林提供技术支撑ꎮ
1  材料与方法
1.1 材料
所用榄仁树种子于 2013 年 9 月采自海南文昌
市木兰港海岸带 ( 20° 09′30. 76″ Nꎬ110° 41′03. 18″
E)ꎮ 木麻黄根、木麻黄凋落物及木麻黄林下表层沙
土采自海口市桂林洋滨海木麻黄林地(20°00′01″
Nꎬ110°31′18″ E)ꎬ并将其在室内阴干ꎮ 以木麻黄根
(凋落物、土壤) ∶ 蒸馏水为 1 kg ∶ 4 L 的比例各浸
泡 24 hꎬ过滤得到浓度为 250 g􀅰L ̄1的浓缩液ꎬ保存
于 4 ℃冰箱中ꎮ
1.2 方法
选取饱满的种子在沙质基质中萌发后挑选子叶
期(未完全展开)幼苗移栽在以河沙为基质的育苗
杯中ꎬ将育苗杯放置在育苗盘上ꎬ实验室常温下浇灌
1次 1 / 2 的 hoagland 营养液培养至子叶完全展开
(15 d)ꎬ待用ꎮ
2013年 10月 30日至 2013年 12月 30日期间ꎬ
挑选生长一致的榄仁树幼苗每隔 2 d 分别浇灌 20
mL上述 3种稀释一倍的浸提液(125 g􀅰L ̄1)ꎬ以蒸
馏水为对照ꎬ每个处理 7 株幼苗ꎬ重复 3 次ꎬ共计 84
株ꎬ胁迫处理时间为 60 dꎮ
1.3 测定方法
(1)幼苗存活率ꎮ (2)生长指标的测定:用浸提
液浇灌前测定幼苗的根长、茎长ꎬ60 d 后随机选择 6
株测定根(茎、叶)的鲜重、干重ꎻ期间每隔 15 d测定
幼苗的基茎、株高ꎮ (3)生理指标的测定:①光合作
9033期                冯剑等: 木麻黄浸提液对榄仁树幼苗生长及生理生化的影响
用相关指标:每个处理随机选择 3株植株ꎬ每株 2 片
叶子(成熟度相似)ꎬ光合作用采用美国 Gene 公司
生产的 Li ̄6400xT光合仪于上午 9:00-11:00 测定ꎬ
光合有效辐射(PAR)设置为 1 000 μmol􀅰m ̄2􀅰s ̄1、
CO2浓度为 400 μmol􀅰mol ̄1ꎬ流速为 500 μmol􀅰s ̄1ꎻ
②相对叶绿素含量采用 SPAD 相对叶绿素仪测定ꎬ
每个处理随机选择 3株ꎬ每株 2 片叶ꎬ且每片叶测 3
次ꎻ③膜系统伤害指标采用相对电导率法ꎻ④抗氧化
系统的保护酶活性:SOD 酶活性采用 NBT 法ꎬCAT
酶活性采用紫外吸收法ꎬPOD 酶活性采用愈创木酚
法ꎻ⑤游离 Pro 含量的测定采用酸性茚三酮法ꎮ 其
中③、④、⑤每个处理随机选择 3株根、叶ꎬ重复 3 次
测定(李合生ꎬ2000ꎻ王学奎ꎬ2006)ꎮ
1.4 数据处理
利用 Excel和 SPSS17.0软件对所得数据进行显
著性和相关性分析ꎮ
2  结果与分析
2.1 木麻黄浸提液对榄仁树幼苗存活率及生长的影响
2.1.1 木麻黄浸提液对榄仁树幼苗存活率的影响 
用木麻黄浸提液浇灌榄仁树幼苗 60 d 后存活率如
图 1所示ꎬ根浸提液组(R)、凋落物浸提液组(L)、
土壤浸提液组(S)及蒸馏水对照组(C)的幼苗存活
率分别为 80.9%、95.2%、90.5%及 100%ꎬ经 LSD 检
验根浸提液组幼苗存活率显著小于凋落物浸提液组
和对照组ꎬ说明木麻黄浸提液能降低幼苗的存活率ꎮ
在实验过程中发现根浸提液组幼苗死亡出现在第
15天、第 45天、第 60天ꎬ凋落物浸提液组出现在第
15天ꎬ土壤浸提液组出现在第 15 天、第 30 天ꎬ表明
木麻黄浸提液能够伤害处理初期的幼苗ꎮ
2.1.2 木麻黄浸提液对榄仁树幼苗株高、基茎增长变
化的影响  木麻黄浸提液对榄仁树幼苗的株高有一
定影响ꎬ而对幼苗基茎没有显著影响ꎬ如表 1 所示ꎬ
在第 15 天、第 30 天土壤浸提液组株高显著大于根
浸提液和凋落物浸提液组ꎬ而在第 45天、第 60 天土
壤浸提液组显著大于根浸提液组ꎬ与对照组相比根
浸提液、凋落物浸提液组幼苗株高都呈减小趋势ꎬ而
土壤浸提液组呈增加趋势ꎬ说明不同浸提液中对影
响植物生长成分的浓度可能有所不同ꎮ
2.1.3 木麻黄浸提液对榄仁树幼苗生物量的影响 
如表 2所示ꎬ木麻黄浸提液能影响幼苗根、叶的生物
量ꎬ经 LSD分析根浸提液组、凋落物浸提液组幼苗
图 1  木麻黄浸提液对榄仁树幼苗存活率的影响
R. 木麻黄根浸提液组ꎻ L. 木麻黄凋落物浸提液组ꎻ S. 木麻黄
林下表层土壤浸提液组ꎻ C. 蒸馏水对照组ꎮ 不同字母表示差异
显著(P<0.05)ꎬ相同字母表示差异不显著(P>0.05)ꎮ 下同ꎮ
Fig. 1  Effects of leachates from Casuarina equisetifolia on
the survival rate of Terminalia catappa seedlings  R. Root
leachatesꎻ L. Litter leachatesꎻ S. Surface soil leachatesꎻ C. Control.
Different letters mean significant differences (P<0.05)ꎬ and same let ̄
ters mean insignificant differences(P>0.05). The same below.
根鲜重显著小于土壤浸提液组和对照组ꎬ且比对照
组分别减小了 55%、42.5%ꎬ土壤浸提液组幼苗茎、
叶鲜重分别显著大于凋落物浸提液组、根浸提液组ꎻ
而土壤浸提液幼苗根、叶的干重显著大于根浸提液
组、凋落物组ꎬ说明不同浸提液中对影响植物生长成
分的浓度可能有所不同ꎬ与对照组相比根浸提液、凋
落物浸提液幼苗叶、根生物量都有减少的趋势ꎮ
2.2 木麻黄浸提液对榄仁树幼苗生理生化的影响
2.2.1 木麻黄浸提液对榄仁树幼苗叶片光合作用特
性的影响  植物光合作用能够反映植物对光能的利
用效率ꎬ如图 2:a 为榄仁树幼苗 60 d 生长期 Pn 的
变化ꎬ四个处理组的 Pn 均呈现倒“V”字型变化趋
势ꎮ 第 15天幼苗 Pn根浸提液组、凋落物浸提液组、
土壤浸提液组显著小于对照组ꎮ 第 30 天、第 45 天
根浸提液组、凋落物浸提液组显著小于对照组ꎬ且在
第 45天时各处理组幼苗 Pn 达到了极大值ꎬ根浸液
组、凋落物组及土浸液组与对照组相比分别降低了
52%、27%和 2.8%ꎬ而第 60 天幼苗的 Pn 各处理组
没有显著差异ꎮ 结果表明木麻黄浸提液可降低处理
第 15~45天幼苗幼叶的净光合速率ꎬ但随着幼苗生
长期的延长ꎬ到处理后期幼苗可能适应了木麻黄浸
提液这种环境条件ꎬ对净光合速率没有显著影响ꎮ
如图 2:b 所示ꎬ第 15 ~ 45 天期间实验组幼苗
Ccond显著小于对照组ꎮ 第 60天实验组 Ccond反而
高于对照组ꎬ 经 LSD检验根浸液组、 凋落物浸液组
013 广  西  植  物                                  36卷
表 1  木麻黄浸提液对榄仁树幼苗株高、基茎增长的影响
Table 1  Effects of leachates from Casuarina equisetifolia on the plant height and basal diameter growth of Terminalia catappa seedlings
项目
Item
处理
Treatment R L S C
株高
Plant height
(mm)
15 d 91.63±23.24b 93.60±19.44b 109.15±24.18a 102.38±21.53ab
30 d 100.63±23.70b 105.00±22.28b 123.84±27.99a 111.29±19.46ab
45 d 105.28±23.49b 113.85±21.41ab 127.47±27.89a 116.52±18.48ab
60 d 109.94±23.00b 117.00±21.18ab 129.79±27.99a 118.19±18.35ab
基茎
Basal diameter
(mm)
15 d 3.29±0.55a 3.34±0.39a 3.19±0.21a 3.16±0.34a
30 d 3.42±0.52a 3.48±0.40a 3.36±0.26a 3.27±0.33a
45 d 3.49±0.54a 3.58±0.37a 3.41±0.27a 3.39±0.32a
60 d 3.55±0.54a 3.63±0.39a 3.46±0.29a 3.42±0.32a
  注: R为木麻黄根浸提液组ꎻL为木麻黄凋落物浸提液组ꎻS为木麻黄林下表层土壤浸提液组ꎻC为蒸馏水对照组ꎮ 表中值为平均值±标准差ꎬ同行不同字母表示
差异显著(P<0.05)ꎬ相同字母则差异不显著(P>0.05)ꎮ 下同ꎮ
  Notes: R. Root leachatesꎻ L. Litter leachatesꎻ S. Surface soil leachatesꎻ C. Control.Date with X±Sd indicate in the table. Plant height and Basal diameter in the same row
with different letters are significantly different(P<0.05) or same letters are insignificantly different(P>0.05) . The same below.
表 2  木麻黄浸提液对榄仁树幼苗生物量的影响
Table 2  Effects of leachates from Casuarina equisetifolia on the biomass of Terminalia catappa seedlings
处理
Treatment
鲜重 Fresh weight (g)
根 Root 茎 Stalk 叶 Leaf
干重 Dry weight (g)
根 Root 茎 Stalk 叶 Leaf
R 0.18±0.07b 1.03±0.14ab 1.36±0.38b 0.06±0.02b 0.42±0.14a 0.32±0.10b
L 0.23±0.10b 0.87±0.20b 1.55±0.28ab 0.07±0.04b 0.31±0.19a 0.32±0.10b
S 0.48±0.09a 1.20±0.17a 1.93±0.61a 0.13±0.03a 0.42±0.12a 0.48±0.16a
C 0.40±0.13a 0.90±0.44ab 1.56±0.43ab 0.08±0.03b 0.34±0.13a 0.39±0.10ab
图 2  木麻黄水浸液对榄仁树幼苗光合参数的影响
Fig. 2  Effects of leachates from Casuarina equisetifolia on the photosynthetic parameters of Terminalia catappa seedlings
1133期                冯剑等: 木麻黄浸提液对榄仁树幼苗生长及生理生化的影响
图 3  木麻黄水浸液对榄仁树幼苗水分利用率的影响
Fig. 3  Effects of leachates from Casuarina equisetifolia on
the WUE of Terminalia catappa seedlings
与对照组差异显著(P<0.05)ꎮ 结果表明ꎬ木麻黄浸
提液能降低处理 15~45 d幼苗的气孔导度ꎮ
木麻黄浸提液对榄仁树幼苗叶片 Ci 的影响如
图 2:c所示ꎬ幼苗 Ci 呈“V”型变化趋势ꎮ 第 15 天
幼苗 Ci凋落物浸提液组显著小于对照组、土壤浸提
液组显著大于对照组ꎬ第 30 天根浸提液组、凋落物
浸提液组、土壤浸提液组显著小于对照组ꎬ到第 60
天 Ci实验组反而高于对照组ꎬ经 LSD检验根浸液组
与对照组差异显著(P<0.05)ꎬ说明木麻黄浸提液可
以降低处理 15~45 d 幼苗的胞间 CO2浓度ꎬ随生长
期延长ꎬ处理后期幼苗胞间 CO2浓度增大ꎮ
幼苗 Tr变化如图 2:d 所示ꎬ第 15 天根浸提液
组、凋落物浸提液组显著小于对照组ꎬ第 30 天、第
45天根浸提液组、凋落物浸提液组、土壤浸提液组
显著小于对照组ꎬ实验组内土浸提液组与根浸提液
组、凋落物浸提液组也存在差异显著(P<0.05)ꎬ到
第 60天凋落物组显著大于对照组ꎮ 结果表明木麻
黄水浸液可以降低处理 15~45 d幼苗的蒸腾速率ꎮ
2.2.2 木麻黄浸提液对榄仁树幼苗水分利用率
(WUE)的影响   研究植物叶片水分利用效率可以
揭示植物内在的耗水机制ꎬ能够反映出植物体单位
摩尔水分消耗后所能固定的 CO2摩尔 (高丽等ꎬ
2009)ꎮ 本研究的 WUE 即瞬时水分利用效率ꎬ采用
Pn / Tr求的ꎮ 如图 3所示ꎬ榄仁树幼苗叶片 WUEꎬ在
第 15天土壤浸提液组显著大于根浸提液组、凋落物
浸液组及对照组ꎬ第 30 天和第 45 天实验组显著大
于对照组ꎬ且实验组内根浸提液、凋落物与土壤浸提
液组也差异显著(P<0.05)ꎬ但到第 60 天各处理组
间没有显著差异ꎬ结果表明ꎬ处理 15~45 d木麻黄浸
提液能提高幼苗对水分利用率ꎮ
2.2.3 木麻黄浸提液对榄仁树幼苗相对叶绿素含量
的影响  叶绿素的含量在一定程度上能够反映植株
的生长状况和叶片光合作用的能力ꎬ对胁迫条件最
为敏感ꎮ 如表 3所示ꎬ在第 15天、第 30 天、第 45 天
榄仁树幼苗叶片叶绿素相对含量ꎬ实验组与对照组
没有显著差异ꎬ到第 60天根浸提液组显著小于凋落
物浸提液组、土壤浸提液组及对照组ꎬ且根浸提液组
幼苗叶片叶绿素相对含量与对照组相比减少了
9.6%ꎬ说明木麻黄浸提液对处理初期的幼苗的叶绿
素含量没有显著影响ꎬ但随着生长期的延长ꎬ根浸液
会降低幼苗的叶绿素含量ꎮ
表 3  木麻黄浸提液对榄仁树幼苗叶片叶绿素的影响
Table 3  Effects of leachates from Casuarina equisetifolia on
the leaf chlorophyll contents of Terminalia catappa seedlings
处理
Treatment
叶绿素含量 Chlorophyll content(SPAD)
15 d 30 d 45 d 60 d
R 40.9±9.7a 40.6±5.9a 41.4±5.6a 35.0±3.1b
L 40.0±7.1a 40.2±6.5a 40.6±5.1a 40.0±3.6a
S 39.2±4.5a 42.8±4.4a 39.5±4.7a 40.2±3.5a
C 38.6±7.3a 40.6±4.1a 39.1±4.7a 38.7±2.8a
2.2.4 木麻黄浸提液对榄仁树幼苗细胞膜透性的影响
  在植物处于逆境下ꎬ会使细胞膜的透性发生变化ꎬ
胞内的离子有机物等会外渗ꎬ导致组织透性增大ꎮ 相
对电导率的变化可以反映出植物细胞膜的伤害程度ꎮ
如图 4所示ꎬ浇灌木麻黄浸提液 60 d 后ꎬ榄仁树幼苗
叶片相对电导率ꎬ凋落物浸提液组、土壤浸提液组显
著小于对照组ꎬ而实验组内也呈显著差异(P<0.05)ꎬ
且表现为 R>L>Sꎻ幼苗根相对电导率ꎬ根浸提液组显
著大于对照组ꎬ凋落物浸提液组、土壤浸提液组电导
率有增大趋势ꎬ且都高于对照组ꎮ 结果表明ꎬ木麻黄
浸提液能增加幼苗根系组织细胞膜通透性ꎬ尤其是木
麻黄根浸液对榄仁树幼苗根有显著伤害ꎮ
2.2.5 木麻黄浸提液对榄仁树幼苗 SOD、CAT、POD
酶活性的影响  植物体内的 SOD、POD及 CAT对清
除活性氧和减轻质膜伤害起到重要的作用ꎮ 用木麻
黄水浸液浇灌榄仁树幼苗 60 d 后ꎬ如图 5 所示ꎬ对
榄仁树叶片而言ꎬ根浸提液组 SOD含量显著大于对
照组ꎬ且凋落物浸提液组、土壤浸提液组 SOD 有增
大趋势ꎬ都高于对照组ꎬ实验组 CAT、POD 与对照组
无显著差异ꎻ对榄仁树根而言ꎬ根浸提液组 CAT 显
著大于对照组ꎬ与对照相比其它组有增大趋势ꎬ而凋
落物组 POD显著小于对照组ꎬ与对照组相比其他组
213 广  西  植  物                                  36卷
图 4  木麻黄浸提液对榄仁树幼苗细胞膜透性的影响
Fig. 4  Effects of Casuarina equisetifolia leachates on the
permeability of cell membrane of Terminalia catappa seedlings
图 5  木麻黄浸提液对榄仁树幼苗 SOD、
CAT及 POD活性的影响
Fig. 5  Effects of Casuarina equisetifolia leachates on activity
of SODꎬCAT and POD of Terminalia catappa seedlings
呈降低趋势ꎮ 结果表明木麻黄根浸提液可以增加榄
仁树幼苗叶 SOD和根 CAT含量ꎬ凋落物浸提液会降
低幼苗根 POD含量ꎬ以便幼苗保护自身免受伤害ꎮ
2.2.6 木麻黄浸提液对榄仁树幼苗游离脯氨酸(Pro)
图 6  木麻黄浸提液对榄仁树幼苗脯氨酸含量的影响
Fig. 6  Effects of Casuarina equisetifolia leachates on proline
concentration of Terminalia catappa seedlings
含量的影响  在逆境下条件下植物体内脯氨酸的含
量会增加ꎬ可以提高植物的抗逆性ꎮ 木麻黄浸提液
对幼苗 Pro有显著影响ꎬ如图 6所示ꎬ榄仁树幼苗叶
和根 Pro含量ꎬ根浸提液组与凋落物浸提液组、土壤
浸提液组及对照组均差异显著(P<0.05)ꎬ幼苗叶和
根 Pro 含量与对照组相比分别增大了 189. 5%、
53.6%、60.7%和 453.8%、180.4%和 157.6%ꎮ 结果
表明ꎬ幼苗根、叶受木麻黄浸提液影响后会积累更多
的 Proꎬ以便抵抗这种不良环境ꎮ
3  讨论与结论
存活率及生物量是植物对逆境胁迫的综合反
应ꎬ也是评估逆境胁迫程度和植物抗性能力的重要
依据ꎮ 有研究表明ꎬ分离鉴定的木麻黄化感物质对
自身幼苗的生长有显著的抑制作用 (黄舒静等ꎬ
2009)ꎬ而对乡土树种青皮幼苗根长、真叶数及叶面
积同样也有明显的抑制作用(Li et alꎬ2012)ꎮ 本研
究发现ꎬ木麻黄浸提液能降低榄仁树幼苗的存活率ꎬ
在实验过程中根浸提液、凋落物浸提液及土壤浸提
液处理能够伤害初期的幼苗ꎬ且各组幼苗死亡时间
出现在第 15天ꎮ 木麻黄浸提液能影响榄仁树幼苗
株高、根和叶的生物量ꎬ其中根浸提液、凋落物浸提
液幼苗叶、根生物量相对于对照组都有减少的趋势ꎬ
而土壤浸提液组显著大于根浸提液组、凋落物组ꎬ可
能是因为不同浸提液中对影响植物生长成分的浓度
可能有所不同ꎬ另外可能是因为木麻黄根、凋落物及
土壤组分差异引起ꎮ 与本研究不同ꎬ陈旭阳等
(2013)研究发现木麻黄的小枝和根水浸液对潺槁
3133期                冯剑等: 木麻黄浸提液对榄仁树幼苗生长及生理生化的影响
生长具有促进作用ꎬ随水浸液浓度的增大会加快潺
槁生长ꎬ可能是与所试验植物本身的特性、立地条件
及林带结构都有很大关系ꎮ
植物光合作用的强弱主要体现在净光合速率
(Pn)和蒸腾速率(Tr)ꎬ而气孔导度(Ccond)是决定
植物光合强度和水分蒸腾强度的重要因素(叶子飘
等ꎬ2009)ꎮ 化感物质能降低植物叶片的光合速率、
气孔导度等生理指标而抑制植物生长(Einbhlling et
alꎬ1979)ꎬ导致 Pn降低的因素有非气孔和气孔限制
两方面(Farquhar & Sharkeyꎬ1982)ꎮ 本研究发现ꎬ3
种木麻黄浸提液可不同程度降低处理 15~45 d幼苗
叶的净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度及蒸腾速
率ꎬ可能是由于木麻黄浸提液处理引起幼苗气孔导
度下降ꎬ导致胞间 CO2浓度及蒸腾速率减少ꎬ进而减
小了净光合速率ꎬ榄仁树幼苗的光合速率降低则是
由于气孔限制引起ꎬ并非对光的利用降低所致ꎮ 3
种木麻黄浸提液处理下幼苗水分利用率(WUE)与
对照组比显著增大ꎬ可能原因是幼苗通过提高对木
麻黄水浸液中水分的吸收ꎬ有利于其在不良环境下
的生长ꎮ 王春晴等(2012)和 Li et al(2014)的研究
发现ꎬ木麻黄水浸液能降低青皮苗气孔导度、蒸腾速
率ꎬ与本文对榄仁树幼苗的研究结果有相似之处ꎮ
大多化感物质会使受体积累活性氧ꎬ影响受体
保护酶的活性及对活性氧的清除ꎬ使受体膜系统的
功能和结构遭到损伤ꎬ进而影响植株的生长(Mittler
et alꎬ 2004)ꎮ 本研究中 3 种木麻黄浸提液能增加
幼苗根系组织细胞膜通透性ꎬ电解质外渗ꎬ导致细胞
膜系统严重损伤ꎮ 逆境下植物受到损伤ꎬ会引发体
内抗氧化酶系统和渗透调节物质发生变化ꎬ以便保
护细胞(李健等ꎬ2013)ꎮ 本研究发现 3 种木麻黄浸
提液均能显著增加幼苗叶和根 Pro含量ꎬPro的积累
能提高榄仁树幼苗渗透调节能力ꎮ 木麻黄根浸液使
幼苗叶 SOD 和根 CAT 含量显著增加ꎬ用于清除细
胞内过多的活性氧ꎬ降低质膜的过氧化作用ꎬ但凋落
物浸提液会降低幼苗根 POD含量ꎬ可能是由于化感
物质在幼苗组织中累积大量活性氧ꎬ过多 POD酶转
移参与清除ꎬ致使幼苗根部 POD酶含量降低ꎮ 植物
处于逆境时不断地调整渗透调节物质和抗氧化物酶
的活性和含量ꎬ这种保护机制使植物能够抵抗不良
环境对自身的伤害ꎮ
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413 广  西  植  物                                  36卷