全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ａｕｇ. ２０１６ꎬ ３６(８):９６９－９７９
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４１２００８
冯剑ꎬ 刘强ꎬ 王瑾ꎬ 等. 干旱胁迫和化感作用对榄仁树幼苗生长、光合作用及生理生化的影响 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(８):９６９－９７９
ＦＥＮＧ Ｊꎬ ＬＩＵ Ｑꎬ ＷＡＮＧ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏ￣ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｔｅｒｍｉｎａｌｉａ
ｃａｔａｐｐａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(８):９６９－９７９
干旱胁迫和化感作用对榄仁树幼苗生长、
光合作用及生理生化的影响
冯　 剑１ꎬ２ꎬ 刘　 强１∗ꎬ 王　 瑾１ꎬ 阮长林１ꎬ 罗炘武１ꎬ 张晓楠１
( １. 热带动植物生态学省部共建教育部重点实验室ꎬ 海南师范大学 生命科学学院ꎬ 海口 ５７１１５８ꎻ
２. 中国医学科学院 ＆ 北京协和医学院 药用植物研究所海南分所ꎬ 海口 ５７１１０３ )
摘　 要: 该研究通过榄仁树幼苗的盆栽实验ꎬ用称重控水法设置 ３ 个水平的土壤水分含量(分别占田间持水
量的 ７５％~８０％、５０％~５５％、３０％~３５％)和 ２个浓度水平的木麻黄凋落物浸提液ꎬ研究不同土壤干旱程度及不
同浓度木麻黄凋落物浸提液对榄仁树生长、光合作用及生理生化的影响ꎮ 结果表明:随着幼苗生长期的延长ꎬ
土壤干旱和木麻黄凋落物浸提液对榄仁树幼苗存活率和株高增长有一定影响ꎮ ６０ ｄ胁迫后显著减小了幼苗
叶片数、叶面积、叶片含水量及叶片的生物量ꎮ １５~６０ ｄ期间幼苗的净光合速率(Ｐｎ)、气孔导度(Ｃｃｏｎｄ)、蒸腾
速率(Ｔｒ)均显著减小ꎬ而幼苗叶片胞间 ＣＯ２ 浓度(Ｃｉ)呈先减后增的变化ꎮ 幼苗的水分利用率(ＷＵＥ)和气孔
限制值(Ｌｓ)显著增加ꎬ是导致光合作用降低的主要原因ꎮ 干旱和木麻黄凋落物浸提液能显著增加榄仁树幼苗
的叶片和根的细胞膜透性、Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ(ＰＯＤ)活性及叶片 Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ(ＳＯＤ)活性ꎮ 二元方差分析表
明ꎬ土壤干旱和木麻黄凋落物浸提液对榄仁树的生长、光合作用及生理生化的影响有明显的交互作用且表现
出一定的拮抗作用ꎮ 该研究结果可为构建混交林型海防林提供参考ꎮ
关键词: 干旱胁迫ꎬ 化感作用ꎬ 榄仁树幼苗ꎬ 光合作用ꎬ 生理生化特征
中图分类号: Ｑ９４８.１１　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０８￣０９６９￣１１
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈꎬ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏ￣ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ Ｔｅｒｍｉｎａｌｉａ ｃａｔａｐｐａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＦＥＮＧ Ｊｉａｎ１ꎬ２ꎬ ＬＩＵ Ｑｉａｎｇ１∗ꎬ ＷＡＮＧ Ｊｉｎ１ꎬ ＲＵＡＮ Ｃｈａｎｇ￣Ｌｉｎ１ꎬ
ＬＵＯ Ｘｉｎ￣Ｗｕ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｘｉａｏ￣Ｎａｎ１
(１. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｎｉｍａｌ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｍｉｎｉｓｔｒｙꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｈａｉｎａｎ Ｎｏｒｍａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｈａｉｋｏｕ ５７１１５８ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｈａｉｎａｎ Ｂｒａｎｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｍｅｄｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｐｅｋｉｎｇ Ｕｎｉｏｎ Ｍｅｄｉｃａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅꎬ Ｈａｉｋｏｕ ５７０３１１ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｗｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ａ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗｉｔｈ Ｔｅｒｍｉｎａｌｉａ ｃａｔａｐｐａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ａｌｌｅｌｏｐ￣
ａｔｈｙ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏ￣ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｃａｓｅꎬ ｗｅ ｓｅｔ ｔｈｒｅｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ (ｗａｔｅｒ ｓｕｐｐｌｙ ｒａｎｇｅ ｏｆ ７５％－８０％ꎬ ５０％－５５％ ａｎｄ ３０％－３５％ ｗａｔｅｒ￣ｈｏｌｄｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ) ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ
ｂｙ ｗｅｉｇｈｉｎｇ ｔｈｅ ｐｏｔｓ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｎｄ ｔｗｏ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｌｅａｃｈａｔｅｓ ｏｆ Ｃａｓｕａｒｉｎａ ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ ｌｉｔｔｅｒ. Ｔｈｅ
收稿日期: ２０１４￣１２￣０５　 　 修回日期: ２０１５￣０３￣２７
基金项目: 国家科技支撑计划项目(２０１２ＢＡＣ１８Ｂ０４) [Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒ ＆ Ｄ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (２０１２ＢＡＣ１８Ｂ０４)]ꎮ
作者简介: 冯剑(１９９０￣)ꎬ男ꎬ甘肃陇南人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事恢复生态学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｊｉａｎｆｅｎｇｈｎ＠ １２６.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 刘强ꎬ教授ꎬ博士生导师ꎬ主要从事恢复生态学、生物地球化学和生态系统功能动态研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｈｎｓｙｌｑ＠ １６３.ｃｏｍꎮ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｌｅａｃｈａｔｅｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｔｅｒｍｉｎａｌｉａ ｃａｔａｐ￣
ｐａ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｉｎｇ. Ｉｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｎｕｍｂｅｒｓꎬ ａｒｅａｓꎬ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ａｆｔｅｒ ６０ ｄ
ｄｕａｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓ. Ｉｔ ａｌｓｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ (Ｐｎ)ꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ (Ｃｃｏｎｄ) ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ (Ｔｒ)ꎬ ｂｕｔ ｉｎｔｅｒ￣ｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (Ｃｉ) ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｅａｒｌｙ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｌａｔｅｒ. Ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
(ＷＵＥ) ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ ｗｈｉｃｈ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅａｓｏｎ ｔｏ
ｃａｕｓｅ ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ. Ｔｈｅ ｄｕａｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｎｅｔｒａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ (ＰＯＤ) ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ (ＳＯＤ) ｉｎ ｌｅａｖｅｓ. Ａｎａｌ￣
ｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃ ｔｏ ｃｅｒｔａｉｎ ｅｘｔｅｎｔꎬ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
ａｎｄ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ ｏｆ Ｃａｓｕａｒｉｎａ ｌｉｔｔｅｒ ｌｅａｃｈａｔｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏ￣ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｔｅｒ￣
ｍｉｎａｌｉａ ｃａｔａｐｐａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ. Ｉｎ ｓｈｏｒｔꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗｉｌｌ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ａｓ ｗｉｎｄｂｒｅａｋ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙꎬ Ｔｅｒｍｉｎａｌｉａ ｃａｔａｐｐａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｐｈｙｓｉｏ￣ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
　 　 干旱是影响植物生长和发育的主要环境因子之
一(Ｃｅｃｃａｒｅｌｌｉ ｅｔ ａｌꎬ２００７)ꎮ 土壤水分含量偏离植物
所需水分适宜范围将会影响植物生长状况、形态结
构与生理生态过程(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２００９ꎻＫｊｅｌｇｒｅｎ ｅｔ ａｌꎬ
２００９)ꎮ 海岛地区与内陆地区相比ꎬ造林立地条件
较为恶劣ꎬ沿海地区常年海风和光照强度大ꎬ能加速
土壤水分的蒸发等客观因素决定了海岛造林难度要
远远大于内陆地区(陈闻等ꎬ２０１３)ꎮ 目前ꎬ我国海
南岛沿海防护林树种主要以纯木麻黄(Ｃａｓｕａｒｉｎａ
ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ)海防林为主ꎬ由于木麻黄枯枝落叶等凋
落物分解或雨水淋溶释放出的化感物质影响自身和
其它植物的生长ꎬ老化后造成大面积的林窗ꎬ严重造
成土壤水分含量的不均衡分布(林武星ꎬ２００９)ꎮ
当将海南岛乡土树种榄仁树 ( Ｔｅｒｍｉｎａｌｉａ
ｃａｔａｐｐａ)引入木麻黄海防林以形成混交林型海防
林ꎬ榄仁树幼苗需要克服两大困难:一是木麻黄的化
感作用对苗木的影响ꎮ 冯剑等(２０１４)的研究表明ꎬ
木麻黄根、木麻黄凋落物及林下表层土壤的水浸提
液都能降低榄仁树幼苗的存活率ꎬ影响幼苗株高、叶
和根生物量ꎻ３ 种浸提液均显著降低处理 １５ ~ ４５ ｄ
期间幼苗的净光合速率(Ｐｎ)、气孔导度(Ｃｃｏｎｄ)、胞
间 ＣＯ２浓度(Ｃｉ)、蒸腾速率(Ｔｒ)ꎬ且显著增加幼苗
水分利用率(ＷＵＥ)ꎻ第 ６０ 天时 ３ 种木麻黄浸提液
能显著增加幼苗叶片、根的 Ｐｒｏ含量ꎬ使得幼苗根系
组织细胞膜通透性增加ꎬ而木麻黄根浸提液能显著
增加幼苗叶 ＳＯＤ、根 ＣＡＴ 含量ꎬ同时凋落物浸提液
会显著降低幼苗根 ＰＯＤ 含量ꎮ 二是水分的缺失影
响苗木的生长ꎮ 由于海岸带沙土保水不易ꎬ混交种
植在木麻黄林下的榄仁树幼苗根系尚不发达ꎬ还没
能伸展到沙土深层的湿润处ꎬ容易遭遇干旱胁迫ꎮ
因此ꎬ本研究以盆栽榄仁树幼苗为材料ꎬ旨在探讨土
壤干旱及木麻黄凋落物化感作用双重胁迫的共同作
用对榄仁树幼苗生长、光合作用及生理生化的影响ꎬ
为沿海防护林混交造林提供理论和技术支撑ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 材料
所用榄仁树种子采自海南省琼海市潭门港石碗
村海岸带(１９°１４′２４.２０″ Ｎꎬ １１０°３６′５６.００″ Ｅ)ꎮ 木麻
黄凋落物、海岸沙土(基质)采自海口市桂林洋滨海
木麻黄海防林地(２０°００′０１″ Ｎꎬ１１０°３１′１８″ Ｅ)ꎬ并将
其在室内阴干ꎬ过筛去杂ꎮ 以木麻黄凋落物 ∶ 蒸馏
水(１ ｋｇ ∶ ４ Ｌ)的比例浸泡 ２４ ｈꎬ过滤得到浓度为
２５０ ｇ􀅰Ｌ￣１的浓缩液ꎬ保存于 ４ ℃冰箱ꎮ 土壤基本理
化性质:田间持水量为 １９.４８％ꎬｐＨ４.８ꎬ全氮为 ０.３９３
ｇ􀅰ｋｇ￣１ꎬ全磷为 ０.１１９ ｇ􀅰ｋｇ￣１ꎬ全钾为 ４.７８６ ｇ􀅰ｋｇ￣１ꎬ
总盐为 ０.６５９ ｇꎮ
１.２ 方法
选取饱满的榄仁树种子在沙质基质中萌发至子
叶完全展开ꎬ且出现 １ ~ ２ 片真叶(约 ４０ ｄ)ꎬ期间水
分供应充足ꎬ待用ꎮ
２０１４年 ７月 ２ 日至 １０ 月 １ 日期间在室内进行
试验ꎬ挑选生长一致健壮的榄仁树幼苗 １６２ 株分别
转移至装有 ０.８ ｋｇ 沙土的塑料杯中(６０ ｍｍ × ８０
ｍｍ × １５０ ｍｍ)ꎬ胁迫开始前 ３０ ｄꎬ浇灌充足水分ꎬ确
保苗木生长同步ꎬ８ 月 １ 日开始进行控水ꎮ 采用二
因素完全随机区组设计ꎬ设置正常控水(Ｃ)、中度干
旱(Ｍ)、严重干旱(Ｓ)３ 个水分处理(土壤沙土含水
量分别占田间持水量的 ７５％ ~ ８０％、５０％ ~ ５５％及
３０％~３５％)和浇灌浓度为 １２５和 ６２.５ ｇ􀅰Ｌ￣１的两种
木麻黄凋落物浸提液(Ｌ１ 和 Ｌ２)ꎬ以正常控水浇灌
０７９ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
蒸馏水为对照组(ＮＣ)ꎮ 共设 ７ 个处理组ꎬ每处理 ６
株幼苗ꎬ重复 ３次ꎬ共计 １２６株ꎮ 利用称重法控制各
处理的土壤含水量ꎬ隔天 １８:００称重ꎬ根据所测耗水
量补充水分到欲控水平ꎬ胁迫处理时间为 ６０ ｄꎮ
１.３ 测定方法
１.３.１ 幼苗存活率测定　 在实验过程中时刻记录榄
仁树幼苗的存活数ꎬ并计算存活率ꎮ
１.３.２ 生长指标测定　 干旱期间每隔 １５ ｄ 测定幼苗
的株高、基茎、叶片数、叶含水量、叶面积ꎬ用 ＬＩ￣
３０００Ｃ叶面积仪测定ꎬ胁迫结束后收集幼苗ꎬ测定
根、茎、叶的鲜重、干重ꎮ
１.３.３ 生理生化指标测定　 ①光合作用相关指标:每
隔 １５ ｄ 各处理随机选择 ４ 株植株ꎬ每株 ３ 片叶子
(成熟度相似)ꎬ用美国 Ｇｅｎｅ 公司生产的 Ｌｉ￣６４００ＸＴ
光合仪于上午 ９:００－１１:００ 测定光合作用ꎬ光合有
效辐射(ＰＡＲ)设置为 １ ０００ ｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１、ＣＯ２ 浓度
为 ４００ ｍｏｌ􀅰ｍｏｌ￣１ꎬ流速为 ５００ ｍｏｌ􀅰ｓ￣１ꎮ ②膜系统
伤害指标:采用相对电导率法测定ꎮ ③抗氧化系统
的保护酶活性:ＳＯＤ 酶活性用 ＮＢＴ 法ꎬＣＡＴ 酶活性
用紫外吸收法ꎬＰＯＤ 酶活性用愈创木酚法ꎮ 其中
②、③每个处理随机选择 ３ 株根、叶ꎬ重复 ３ 次测定
(李合生等ꎬ２０００)ꎮ
１.４ 数据处理
利用 Ｅｘｃｅｌ和 ＳＰＳＳ１７.０软件对所得数据进行描
述性统计、显著性和相关性分析ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 干旱和木麻黄凋落物浸提液对榄仁树幼苗成活
率的影响
图 １为土壤干旱与木麻黄凋落物浸提液各处理
组合榄仁树幼苗 ６０ ｄ后存活率ꎬ严重干旱和高浓度
木麻黄凋落物浸提液 ＳＬ１ 组显著小于对照组ꎬ比对
照组降低了 １６.７％ꎬ而严重干旱和低浓度凋落物浸
提液 ＳＬ２组、中度干旱和高浓度凋落物浸提液 ＭＬ１
组及正常控水和高浓度凋落物浸提液 ＮＬ１ 组存活
率分别降低了 １１.１％、５.６％、１１.１％ꎮ 说明土壤干旱
与木麻黄凋落物浸提液对幼苗存活率有一定影响ꎬ
且土壤水分含量越低ꎬ浸提液浓度越大ꎬ影响程度就
越强烈ꎮ 研究中发现第 １５ 天时幼苗出现死亡ꎮ 这
说明干旱和木麻黄凋落物浸提液能伤害处理初期的
幼苗ꎬ且干旱程度越大ꎬ伤害越明显ꎮ
图 １　 干旱和木麻黄凋落物浸提液对榄仁树存活率的
影响　 ＳＬ１ꎬ ＳＬ２. 严重干旱下浇灌 １２５ ｇ􀅰Ｌ￣１(高浓度)和 ６２.５
ｇ􀅰Ｌ￣１(低浓度)木麻黄凋落物浸提液ꎻ ＭＬ１ꎬ ＭＬ２. 中度干旱下
浇灌 １２５ ｇ􀅰Ｌ￣１和 ６２. ５ ｇ􀅰Ｌ￣１木麻黄凋落物浸提液ꎻ ＮＬ１ꎬ
ＮＬ２. 正常控水下浇灌 １２５ ｇ􀅰Ｌ￣１和 ６２.５ ｇ􀅰Ｌ￣１木麻黄凋落物浸
提液ꎻ ＮＣ. 对照组ꎮ 不同字母表示差异显著(Ｐ<０.０５)ꎬ相同字
母则差异不显著(Ｐ>０.０５)ꎮ 下同ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ Ｃａｓｕａｒｉｎａ ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ ｌｉｔｔｅｒ
ｌｅａｃｈａｔｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｏｆ Ｔｅｒｍｉｎａｌｉａ ｃａｔａｐｐａ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　 ＳＬ１ꎬ ＳＬ２. Ｉｒｒｉｇａｔｅｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ １２５ ｇ􀅰Ｌ￣１ ａｎｄ
６２. ５ ｇ 􀅰 Ｌ￣１ ｏｆ Ｃａｓｕａｒｉｎａ ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ ｌｉｔｔｅｒ ｌｅａｃｈａｔｅｓ ａｔ ｓｅｖｅｒｅ
ｄｒｏｕｇｈｔꎻ ＭＬ１ꎬ ＭＬ２. Ｉｒｒｉｇａｔｅｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ １２５ ｇ􀅰Ｌ￣１ ａｎｄ ６２.５
ｇ􀅰Ｌ￣１ ｏｆ Ｃ. ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ ｌｉｔｔｅｒ ｌｅａｃｈａｔｅｓ ａｔ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｒｏｕｇｈｔꎻ ＮＬ１ꎬ
ＮＬ２. Ｉｒｒｉｇａｔｅｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ １２５ ｇ􀅰Ｌ￣１ ａｎｄ ６２.５ ｇ􀅰Ｌ￣１ｏｆ Ｃ. ｅｑｕｉ￣
ｓｅｔｉｆｏｌｉａ ｌｉｔｔｅｒ ｌｅａｃｈａｔｅｓ ａｔ ｎｏｒｍａｌ ｃｏｎｔｒｏｌꎻ ＮＣ. Ｃｏｎｔｒｏｌ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ (Ｐ<０.０５)ꎬ ｓａｍｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎ ｉｎ￣
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ(Ｐ>０.０５). Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
２.２ 干旱和木麻黄凋落物浸提液对榄仁树幼苗生长
特征的影响
２.２.１ 榄仁树幼苗基径、株高增长的变化　 从表 １ 看
出ꎬ随着幼苗生长期的延长ꎬ各处理组幼苗株高、基
茎均逐渐增加ꎬ４个时段内幼苗的株高有显著变化ꎬ
而幼苗基茎在后 ２ 个时段变化显著ꎮ 第 １５ 天、第
４５天时严重干旱和木麻黄浸提液的 ＳＬ１ 和 ＳＬ２ 组、
中度干旱和木麻黄浸提液的 ＭＬ１ 和 ＭＬ２ 组及正常
控水和高浓度浸提液 ＮＬ１ 组的幼苗株高均显著小
于对照组(ＮＣ)ꎬ且 ＭＬ２ 组幼苗株高显著大于 ＮＬ１
组ꎬ可能是凋落物浸提液浓度或是浇灌量引起的ꎮ
第 ３０天严重干旱低浓度浸提液 ＳＬ２组、中度干旱木
麻黄浸提液 ＭＬ１和 ＭＬ２ 组幼苗株高均显著小于正
常控水低浓度浸提液 ＮＬ２ 组和对照组ꎮ 到第 ６０ 天
时严重干旱和木麻黄浸提液的 ＳＬ１ 和 ＳＬ２ 组、中度
干旱和木麻黄浸提液的 ＭＬ１ 和 ＭＬ２ 组及正常控
水低浓度浸提液ＮＬ２组的幼苗株高均显著小于正常
１７９８期　 　 　 　 冯剑等: 干旱胁迫和化感作用对榄仁树幼苗生长、光合作用及生理生化的影响
表 １　 干旱和木麻黄凋落物浸提液对榄仁树幼苗株高、基茎增长的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ Ｃ. ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ ｌｉｔｔｅｒ ｌｅａｃｈａｔｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｔ. ｃａｔａｐｐａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ １５ ｄ ３０ ｄ ４５ ｄ ６０ ｄ
株高 (ｍｍ)
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
ＳＬ１
ＳＬ２
ＭＬ１
ＭＬ２
ＮＬ１
ＮＬ２
ＮＣ
１４８.１ ± ２４.７ｂｃ １５７.１ ± ２８.６ａｂ １６１.８ ± ２９.０ｃ １７１.７ ± ３４.３ｂ
１４８.８ ± ２７.６ｂｃ １５４.８ ± ２６.６ｂ １５９.５ ± ２７.１ｃ １６６.５ ± ３６.５ｂ
１４８.２ ± ２６.２ｂｃ １５３.１ ± ２６.３ｂ １６１.９ ± ２４.９ｃ １７１.６ ± ２４.８ｂ
１３８.３ ± ２１.５ｃ １４５.８ ± ２３.７ｂ １５３.９ ± ２４.４ｃ １６５.３ ± ２７.５ｂ
１６４.９ ± ２４.７ａｂ １７３.４ ± ２７.４ａ １８５.８ ± ２８.４ａｂ ２００.０ ± ３３.２ａ
１４８.９ ± ２０.１ｂｃ １５６.９ ± ２０.８ａｂ １６７.６ ± ２１.６ｂ １７６.６ ± ２１.９ｂ
１６７.８ ± ２８.２ａ １７２.２ ± ２６.６ａ １８３.３ ± ２８.０ａ １９７.１ ± ２７.１ａ
基茎 (ｍｍ)
Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ
ＳＬ１
ＳＬ２
ＭＬ１
ＭＬ２
ＮＬ１
ＮＬ２
ＮＣ
３.０９ ± ０.４０ａ ３.２６ ± ０.４３ａ ３.３０ ± ０.４７ａｂ ３.４０ ± ０.４７ａｂ
３.１４ ± ０.３１ａ ３.３１ ± ０.３１ａ ３.３８ ± ０.３２ａｂ ３.４２ ± ０.３４ａｂ
３.５２ ± ０.６４ａ ３.６４ ± ０.６４ａ ３.７０ ± ０.６４ａｂ ３.７４ ± ０.６３ａｂ
３.３８ ± ０.４６ａ ３.６７ ± ０.４３ａ ３.７３ ± ０.４３ａ ３.８０ ± ０.４１ａ
３.３７ ± ０.３７ａ ３.４４ ± ０.３６ａ ３.５４ ± ０.３７ａｂ ３.７０ ± ０.３２ａｂ
３.２２ ± ０.４２ａ ３.２６ ± ０.３９ａ ３.２７ ± ０.３１ｂ ３.３１ ± ０.３２ｂ
３.２８ ± ０.７２ａ ３.４２ ± ０.７９ａ ３.５３ ± ０.８２ａｂ ３.７３ ± ０.７８ａｂ
表 ２　 干旱和木麻黄凋落物浸提液对榄仁树幼苗叶片特征的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ Ｃ. ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ ｌｉｔｔｅｒ ｌｅａｃｈａｔｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｔ. ｃａｔａｐｐａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶片数
Ｌｅａｆ ｎｕｍｂｅｒ
叶面积
Ｌｅａｆ ａｒｅａ
(ｃｍ２)
叶长度
Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｈｔ
(ｍｍ)
最大宽度
Ｍａｘ ｗｉｄｔｈ
(ｍｍ)
叶片含水量
Ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
(％)
ＳＬ１
ＳＬ２
ＭＬ１
ＭＬ２
ＮＬ１
ＮＬ２
ＮＣ
５.５３ ± １.５０ｂ １５.７ ± ５.５ｂ ９.６ ± ３.４ａｂｃ ２.９ ± ０.４ｃ ０.８８ ± ０.０１ｂ
５.６０ ± １.３５ｂ １６.７ ± ７.７ｂ ９.５ ± ３.７ｂｃ ２.９ ± ０.７ｃ ０.９０ ± ０.０２ｂ
５.４４ ± １.３６ｂ １３.３ ± ５.８ｂ ７.１ ± ２.８ｄ ２.９ ± ０.６ｃ ０.９０ ± ０.０３ｂ
５.９４ ± ０.８５ｂ １９.２ ± １１.５ａｂ ９.９ ± ３.９ａｂｃ ３.１ ± ０.６ｂｃ ０.９０ ± ０.０３ｂ
７.３１ ± ０.７９ａｂ ２５.９ ± ７.５ａ １１.６ ± ４.５ａ ４.１ ± ０.８ａ ０.９０ ± ０.０１ｂ
６.１９ ± ０.９８ｂ ２３.１ ± １４.５ａｂ １１.１ ± ４.５ａｂ ３.５ ± ０.９ｂ ０.８９ ± ０.０１ｂ
７.４３ ± １.８７ａ ２０.０ ± ５.８ａｂ ７.８ ± ２.７ｃｄ ３.４ ± ０.６ｂ ０.９３ ± ０.０１ａ
控水高浓度浸提液 ＮＬ１ 组和对照组ꎮ 而基茎随干
旱程度增加ꎬ各处理组呈“减增减”的变化ꎬ第 ４５
天、第 ６０ 天变化为中度干旱低浓度浸提液 ＭＬ２ 组
显著大于 ＮＬ２组ꎬ其它处理组无显著变化(Ｐ>０.０５)ꎬ
基茎的这种变化可能更有利于幼苗适应环境ꎮ 这说
明随着榄仁树幼苗生长期的延长ꎬ土壤干旱与木麻
黄凋落物浸提液会显著影响幼苗的株高增长ꎮ
２.２.２ 榄仁树幼苗叶片特征及其生物量的变化　 从
表 ２看出ꎬ６０ ｄ胁迫后各处理组间幼苗叶片数、叶面
积、叶最大宽度及叶片含水量有显著差异ꎮ 严重干
旱和木麻黄浸提液的 ＳＬ１ 和 ＳＬ２ 组、中度干旱和木
麻黄浸提液的 ＭＬ１ 和 ＭＬ２ 组及正常控水和木麻黄
浸提液的 ＮＬ１和 ＮＬ２组榄仁树幼苗叶片数、叶片含
水量显著小于对照组ꎮ 幼苗叶面积、叶片长度、叶最
大宽度以正常控水条件下最大ꎬ与对照组比分别增
加了 １８.４％、３１.３％、１０.５％ꎬ这可能是浇灌了凋落物
后表层土壤粘性增大ꎬ能有效降低土壤水分的蒸发ꎮ
正常控水高浓度浸提液ＮＬ１组幼苗的叶面积和叶
２７９ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 ３　 干旱和木麻黄凋落物浸提液对榄仁树幼苗生物量的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ Ｃ. ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ ｌｉｔｔｅｒ ｌｅａｃｈａｔｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｔ. ｃａｔａｐｐａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
鲜重 Ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ (ｇ)
根 Ｒｏｏｔ 茎 Ｓｔａｌｋ 叶 Ｌｅａｆ
干重 Ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ (ｇ)
根 Ｒｏｏｔ 茎 Ｓｔａｌｋ 叶 Ｌｅａｆ
ＳＬ１
ＳＬ２
ＭＬ１
ＭＬ２
ＮＬ１
ＮＬ２
ＮＣ
０.３２ ± ０.１０ｂ ０.９５ ± ０.２０ａ ０.５９ ± ０.３５ｃ ０.０６ ± ０.０２ａ ０.１７ ± ０.０６ａ ０.１２ ± ０.０８ｂ
０.３５ ± ０.１１ｂ １.１９ ± ０.４０ａ ０.９１ ± ０.４８ａｂｃ ０.０９ ± ０.０５ａ ０.２４ ± ０.１４ａ ０.２０ ± ０.１１ａｂ
０.４５ ± ０.１７ａｂ １.０４ ± ０.１２ａ ０.７５ ± ０.４７ｂｃ ０.０９ ± ０.０５ａ ０.２０ ± ０.０４ａ ０.１６ ± ０.１１ａｂ
０.５８ ± ０.２５ａｂ ０.９９ ± ０.５０ａ １.２１ ± ０.９２ａｂｃ ０.１１ ± ０.０８ａ ０.２７ ± ０.１４ａ ０.２８ ± ０.１５ａｂ
０.７０ ± ０.４３ａｂ １.３２ ± ０.５３ａ １.６２ ± ０.７２ａ ０.０７ ± ０.０２ａ ０.２４ ± ０.０４ａ ０.３１ ± ０.１４ａ
０.６２ ± ０.３７ａｂ １.２２ ± ０.２７ａ １.１０ ± ０.３１ａｂ ０.０５ ± ０.０２ａ ０.２０ ± ０.０６ａ ０.２０ ± ０.０７ａｂ
０.７７ ± ０.３８ａ １.３６ ± ０.２８ａ １.４８ ± ０.６０ａｂ ０.１０ ± ０.０４ａ ０.２７ ± ０.１１ａ ０.３０ ± ０.１３ａ
图 ２　 干旱和木麻黄凋落物浸提液对榄仁树光合参数的影响
Ｆｉｇ. ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ Ｃａｓｕａｒｉｎａ ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ ｌｉｔｔｅｒ ｌｅａｃｈａｔｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｔｅｒｍｉｎａｌｉａ ｃａｔａｐｐａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
最大宽度显著大于严重、中度干旱和木麻黄浸提液
的 ＳＬ１、ＳＬ２、ＭＬ１ 和 ＭＬ２ 组ꎬ而正常控水高浓度浸
提液 ＮＬ１组幼苗的叶片长度显著大于中度干旱高
浓度浸提液 ＭＬ１组和对照组ꎬ这可能是因为幼苗的
叶片数、叶面积、长度和最大宽度的减小有效地降低
了水分的蒸发ꎮ
表 ３显示ꎬ严重土壤干旱和凋落物浸提液的
ＳＬ１和 ＳＬ２组幼苗根鲜重显著小于对照组ꎬ而榄仁
树幼苗叶片鲜重和干重表现为严重土壤干旱高浓度
凋落物浸提液 ＳＬ１组显著小于正常控水下高浓度浸
提液 ＮＬ１组和对照组ꎬ随着土壤干旱程度的加大叶
生物量呈减小趋势ꎮ
２.３ 干旱和木麻黄凋落物浸提液对榄仁树幼苗生理
生化的影响
２.３.１ 榄仁树幼苗叶片光合特性的变化　 图 ２:ａ 为
榄仁树幼苗在干旱与木麻黄凋落物浸提液影响下
３７９８期　 　 　 　 冯剑等: 干旱胁迫和化感作用对榄仁树幼苗生长、光合作用及生理生化的影响
图 ３　 干旱和木麻黄凋落物浸提液对榄仁树水分利用率 (ＷＵＥ) 和气孔限制值 (Ｌｓ) 的影响
Ｆｉｇ. ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ Ｃａｓｕａｒｉｎａ ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ ｌｉｔｔｅｒ ｌｅａｃｈａｔｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ＷＵＥ ａｎｄ Ｌｓ ｏｆ Ｔｅｒｍｉｎａｌｉａ ｃａｔａｐｐａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
图 ４　 干旱和木麻黄凋落物浸提液对榄仁树幼苗
细胞膜透性的影响
Ｆｉｇ. ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ Ｃａｓｕａｒｉｎａ ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ ｌｉｔｔｅｒ
ｌｅａｃｈａｔｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｏｆ Ｔｅｒｍｉｎａｌｉａ ｃａｔａｐｐａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
６０ ｄ的净光合速率(Ｐｎ)变化ꎬ随生长期延长各处理
组幼苗的 Ｐｎ 逐渐减小ꎬ且实验组均小于对照组ꎮ
第 １５天严重干旱和凋落物浸提液的 ＳＬ１和 ＳＬ２组、
正常控水和凋落物浸提液的 ＮＬ１ 和 ＮＬ２ 组及中度
干旱高浓度浸提液 ＭＬ１ 组的 Ｐｎ 均显著小于对照
组ꎬ各实验组间也存在显著差异(Ｐ<０.０５)ꎬ其中严
重干旱高浓度浸提液 ＳＬ１组及中度干旱和凋落物浸
提液的 ＭＬ１和 ＭＬ２组显著大于严重干旱低浓度浸
提液 ＳＬ２组及正常控水和凋落物浸提液的 ＮＬ１ 和
ＮＬ２组ꎮ 第 ３０ 天严重干旱与凋落物浸提液的 ＳＬ１
和 ＳＬ２、中度干旱与凋落物浸提液的 ＭＬ１ 和 ＭＬ２ 组
的 Ｐｎ显著小于对照组ꎬ实验组间也有显著差异(Ｐ<
０.０５)ꎬ其中严重干旱与凋落物浸提液的 ＳＬ１ 和 ＳＬ２
组 Ｐｎ显著小于正常控水与凋落物浸提液的 ＮＬ１ 和
ＮＬ２组及中度干旱与凋落物浸提液的 ＭＬ２ 组ꎮ 到
第 ４５天后各组间的 Ｐｎ 差异减小ꎬ严重干旱和低浓
度凋落物浸提液 ＳＬ２组和中度干旱和高浓度浸提液
ＭＬ１组显著小于中度干旱和高浓度浸提液 ＭＬ２ 组
和对照组ꎬ且 ＳＬ１ 组 Ｐｎ 显著小于 ＳＬ２ 组ꎮ 而到 ６０
ｄ时实验组 Ｐｎ均显著小于对照组ꎮ 冯剑等(２０１４)
研究 ６０ ｄ内木麻黄浸提液榄仁树幼苗 Ｐｎ的影响呈
倒“Ｖ”变化ꎬ与本文研究的 Ｐｎ 变化趋势有所差别ꎬ
可能是因为处理条件不同ꎬ双重胁迫引起变化较为
显著ꎮ 土壤干旱与木麻黄凋落物浸提液影响对榄仁
树幼苗气孔导度(Ｃｃｏｎｄ)的变化如图 ２:ｂ 所示ꎬ第
１５天各实验组幼苗 Ｃｃｏｎｄ 显著小于对照组ꎬ随着干
旱程度加大变化越显著ꎮ 实验组间幼苗 Ｃｃｏｎｄ 也有
显著差异(Ｐ<０.０５)ꎬ表现严重干旱低浓度凋落物浸
提液 ＳＬ２组显著小于中度干旱和凋落物浸提液的
ＭＬ１和ＭＬ２组、正常控水和凋落物浸提液的 ＮＬ１和
ＮＬ２组ꎮ 第 ３０ 天时严重干旱和凋落物浸提液的
ＳＬ１和 ＳＬ２组、中度干旱和浸提液的 ＭＬ１和 ＭＬ２ 组
及正常控水和低浓度浸提液 ＮＬ２ 组显著小于对照
组ꎬ且其它实验组间有显著差异(Ｐ<０.０５)ꎮ 第 ４５
天时中度干旱和低浓度凋落物浸提液 ＭＬ１ 组显著
小于对照组ꎬ而实验组间幼苗的 Ｃｃｏｎｄ 差异显著(Ｐ<
０.０５)ꎬ到第 ６０ 天时严重干旱和凋落物浸提液的
ＳＬ１和 ＳＬ２组及中度干旱和凋落物浸提液的 ＳＬ１ 和
ＳＬ２组幼苗 Ｃｃｏｎｄ显著小于正常控水和凋落物浸提
液的 ＮＬ１和 ＮＬ２ 组和对照组ꎮ 这表明土壤干旱及
木麻黄凋落物浸提液处理幼苗可以降低幼苗 Ｃｃｏｎｄꎮ
４７９ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 ４　 土壤水分和木麻黄凋落物浸提液浓度及其交互作用对榄仁树幼苗各项参数影响的二元方差分析
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｖａｒｉｏｕｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃ. ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ ｌｉｔｔｅｒ ｌｅａｃｈａｔｅｓ
ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｂｙ ｔｗｏ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡ
参数 Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
土壤水分
Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
Ｆ Ｐ
木麻黄凋落物浸提液浓度
Ｃ. ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ ｌｉｔｔｅｒ ｌｅａｃｈａｔｅｓ
Ｆ Ｐ
交互作用
Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
Ｆ Ｐ
株高 Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ １３.３３３ ∗∗ １１.２５６ ∗∗ ２.８１０ ｎｓ
基茎 Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ １６.６２６ ∗∗ １.７６２ ｎｓ ３.０３１ ∗
叶片数 Ｌｅａｆ ｎｕｍｂｅｒ ８.１６１ ∗∗ ０.４９６ ｎｓ ３.４４７ ∗
叶面积 Ｌｅａｆ ａｒｅａ １３.７１９ ∗∗ ０.７８１ ｎｓ ２.７３５ ｎｓ
最大叶宽 Ｍａｘ ｗｉｄｔｈ ２４.２０３ ∗∗ １.６０８ ｎｓ ２４.２０３ ∗∗
叶片电导率 Ｌｅａｆ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｒａｔｅ １.５７２ ｎｓ １.００４ ｎｓ １５.２５３ ∗∗
根电导率 Ｒｏｏｔ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｒａｔｅ ４.６７１ ∗ １.５５１ ｎｓ ３.６８２ ∗
净光合速率 Ｐｎ ８.８１４ ∗∗ ０.１１６ ｎｓ ８.６５４ ∗∗
气孔导度 Ｃｃｏｎｄ ３２.７０２ ∗∗ ０.００１ ｎｓ ５.０９３ ∗∗
胞间 ＣＯ２ 浓度 Ｃｉ ３４.３７１ ∗∗ ３４.４６９ ∗∗ ５.４４５ ∗∗
蒸腾速率 Ｔｒ ２１.３８７ ∗∗ ０.０８８ ｎｓ ３.６６１ ∗
水分利用率 ＷＵＥ ３８.２３０ ∗∗ ０.９６１ ｎｓ ７.３７７ ∗∗
气孔限制值 Ｌｓ １２２.０７４ ∗∗ ９.１７２ ∗∗ １３.２６３ ∗∗
　 注: ｎｓ表示差异不显著(Ｐ>０.０５)ꎻ ∗表示 ０.０５水平显著ꎻ ∗∗表示 ０.０１水平显著ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: ｎｓ ｍｅａｎｓ ｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ Ｐ>０.０５ꎻ ∗ ｍｅａｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ Ｐ<０.０５ꎻ ∗∗ ｍｅａｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ Ｐ<０.０１.
　 　 榄仁树幼苗叶片胞间 ＣＯ２浓度(Ｃｉ)随生长期的
变化如图 ２:Ｃ 所示ꎬ干旱与木麻黄凋落物浸提液处
理幼苗叶片 Ｃｉ呈降—增—降的趋势ꎮ 第 １５ 天实验
组幼苗 Ｃｉ 显著小于对照组ꎬ且实验组间幼苗 Ｃｉ 也
有显著差异(Ｐ<０.０５)ꎬ主要为中度干旱和浸提液的
ＭＬ１和 ＭＬ２组显著大于正常控水和凋落物浸提液
的 ＮＬ１和 ＮＬ２组ꎮ 第 ３０天严重干旱和凋落物浸提
液的 ＳＬ１ 和 ＳＬ２ 组、中度干旱和凋落物浸提液的
ＭＬ１和 ＭＬ２组及正常控水和低浓度凋落物浸提液
ＮＬ２组 Ｃｉ显著小于对照组ꎮ 但到第 ４５ 天时实验组
幼苗叶片 Ｃｉ增大ꎬ且高于对照组ꎬ正常控水和高浓
度凋落物浸提液 ＮＬ１组显著小于对照组ꎬ而其它组
间无显著差异(Ｐ>０.０５)ꎮ 第 ６０ 天严重干旱和凋落
物浸提液的 ＳＬ１和 ＳＬ２ 组、中度土壤干旱和凋落物
浸提液的 ＭＬ１和 ＭＬ２组幼苗 Ｃｉ显著小于正常控水
和凋落物浸提液的 ＮＬ１和 ＮＬ２组及对照组ꎮ
幼苗叶片 Ｔｒ变化与 Ｃｃｏｎｄ 变化类似如图 ２:ｄꎬ
第 １５天、第 ３０天实验组幼苗叶片 Ｔｒ 显著小于对照
组ꎬ且实验组间也有显著差异(Ｐ<０.０５)表现为严重
干旱和凋落物浸提液的 ＳＬ１ 和 ＳＬ２ 组 Ｔｒ 显著小于
正常控水和凋落物浸提液的 ＮＬ１ 和 ＮＬ２ 组及中度
干旱和低浓度凋落物浸提液 ＮＬ２ 组ꎬ第 １５ 天实验
组与对照组无显著差异(Ｐ>０.０５)ꎬ但到第 ６０ 天时
严重干旱和凋落物浸提液的 ＳＬ１和 ＳＬ２组及中度干
旱和凋落物浸提液的 ＭＬ１和 ＭＬ２组幼苗 Ｔｒ显著小
于对照组ꎬ且严重干旱和凋落物浸提液的 ＳＬ１ 和
ＳＬ２组 Ｔｒ 显著小于正常控水和凋落物浸提液的
ＮＬ１和 ＮＬ２ 组ꎮ 结果表明土壤干旱及木麻黄凋落
物浸提液处理幼苗可以降低幼苗 Ｔｒꎮ
２.３.２ 榄仁树幼苗叶片水分利用率(ＷＵＥ)和气孔限
制值(Ｌｓ)的变化 　 本研究的 ＷＵＥ 和 Ｌｓꎬ分别采用
Ｐｎ / Ｔｒ、１￣Ｃｉ / Ｃａ求的ꎮ 土壤干旱和木麻黄凋落物浸
提液对榄仁树幼苗 ＷＵＥ的影响如图 ３:ａ所示ꎬ幼苗
ＷＵＥ在第 １５ ~ ３０ 天期间维持在 ３.１ ~ ６.１８ ｍｍｏｌ􀅰
ｍｏｌ￣１的范围内ꎬ经统计分析ꎬ实验组幼苗 ＷＵＥ 显著
大于对照组ꎬ且实验组间也存在显著差异 ( Ｐ <
０.０５)ꎬ到第 ４５天幼苗 ＷＵＥ 整体增大ꎬ各处理组表
现为正常控水和凋落物浸提液的 ＮＬ１ 和 ＮＬ２ 组及
严重干旱和低浓度凋落物浸提液 ＮＬ２ 组 ＷＵＥ 显著
小于中度干旱和凋落物浸提液的 ＭＬ１ 和 ＭＬ２ 组和
５７９８期　 　 　 　 冯剑等: 干旱胁迫和化感作用对榄仁树幼苗生长、光合作用及生理生化的影响
图 ５　 干旱和木麻黄凋落物浸提液对榄仁树幼苗
ＳＯＤ、ＰＯＤ及 ＣＡＴ活性的影响
Ｆｉｇ. ５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ Ｃ. ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ ｌｉｔｔｅｒ ｌｅａｃｈａｔｅｓ
ｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＳＯＤꎬ ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ｏｆ Ｔ. ｃａｔａｐｐａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
对照组ꎮ 第 ６０天时严重土壤干旱 Ｌ１、Ｌ２ 浸提液组
及中度干旱 Ｌ１ 浸提液组幼苗 ＷＵＥ 显著大于对照
组ꎮ 幼苗 ＷＵＥ出现这样变化的可能原因是在土壤
干旱程度及木麻黄凋落物化感物质的影响下幼苗生
长过程需要调整生理方面的变化ꎬ以便适应生存环
境ꎮ 这表明土壤干旱及木麻黄凋落物浸提液能提高
幼苗的水分利用率ꎬ处理前期(１５ ~ ３０ ｄ)幼苗更为
明显ꎮ
Ｌｓ的变换如图 ３:ｂꎬ第 １５ 天、第 ３０ 天时实验组
幼苗叶片光合作用的气孔限制值均大于对照组ꎬ随
着干旱程度加剧和木麻黄凋落物浸提液影响ꎬ其值
越大ꎬ且实验组间也存在显著差异(Ｐ<０.０５)ꎮ 第 ４５
天时 Ｌｓ的异常变化ꎬ主要为严重干旱和低浓度凋落
物浸提液 ＮＬ２ 组、正常控水和凋落物浸提液的 ＮＬ１
和 ＮＬ２组的 Ｌｓ显著小于对照组ꎬ其它实验组与对照
组无显著差异(Ｐ>０.０５)ꎬ可能是外界环境 ＣＯ２浓度
恒定各处理组土壤水分和浸提液导致幼苗叶片胞间
ＣＯ２浓度急剧增大所致ꎬ或者是叶肉细胞羧化能力
降低造成ꎮ 而到第 ６０ 天时ꎬ幼苗的 Ｌｓ 变化与前两
个时间段相似ꎬ严重干旱和凋落物浸提液的 ＳＬ１ 和
ＳＬ２组、中度干旱和凋落物浸提液的 ＭＬ１ 和 ＭＬ２ 组
显著大于对照组ꎮ 这表明土壤干旱和木麻黄凋落物
浸提液会增加气孔限制值 Ｌｓꎬ可以确定的是光合作
用降低是由于气孔限制引起ꎬ并非是对光能利用率
降低所致ꎬ与前期研究一致ꎮ
２.３.３ 榄仁树幼苗细胞膜透性的变化　 图 ４ 显示ꎬ土
壤干旱和浇灌木麻黄凋落物浸提液对榄仁树幼苗的
叶片和根的细胞膜透性有一定影响ꎮ 两种因素共同
作用 ６０ ｄ后ꎬ实验组幼苗叶片和根的电导率均显著
大于对照组ꎬ其中叶片的相对电导率以中度干旱和
低浓度凋落物浸提液 ＭＬ２组最高ꎬ比对照组提高了
６６.７％ꎬ且与其它实验组 ＳＬ１、ＳＬ２、ＭＬ１ 及 ＮＬ２ 有显
著差异(Ｐ<０.０５)ꎮ 而严重干旱和低浓度凋落物浸
提液 ＳＬ２组幼苗根的相对电导率最高ꎬ比对照组提
高了 ４８. ６％ꎬ与其它实验组也存在显著差异(Ｐ <
０.０５)ꎮ 不同处理组间幼苗的叶片、根的相对电导率
有所差异ꎬ整体上实验组根的相对电导率大于叶片ꎬ
可能是根系直接参与细胞膜内外离子的运输ꎬ对周
围的环境更为敏感ꎮ
２.３.４ 榄仁树幼苗 ＳＯＤ、ＰＯＤ 及 ＣＡＴ 酶活性变化　
图 ５ 显示ꎬ严重干旱和高浓度凋落物浸提液的 ＳＬ１
组幼苗叶片 ＳＯＤ酶显著大于对照组ꎬ比对照组增大
了 ４４.１ ％ꎬ其它实验均呈增大趋势ꎮ 而中度干旱和
凋落物浸提液的 ＭＬ１ 和 ＭＬ２ 组及正常控水和高浓
度凋落物浸提液 ＮＬ１ 组幼苗根 ＳＯＤ 显著大于对照
组ꎬ分别比对照组增大了 ３１.６％、４０％、４０％ꎬ且其它
组也呈增大趋势ꎮ 榄仁树幼苗叶片 ＰＯＤ 活性表现
为中度干旱和高浓度凋落物浸提液 ＭＬ１ 组显著大
于严重干旱和低浓度凋落物浸提液 ＳＬ２ 组和对照
组ꎬ比对照组增大了 ８０％ꎮ 实验组幼苗根 ＰＯＤ、ＣＡＴ
及叶片 ＣＡＴ与对照组无显著差异(Ｐ>０.０５)ꎬ但幼苗
根 ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 实验组间有显著差异(Ｐ< ０. ０５)ꎮ
这与冯剑等(２０１４)研究木麻黄浸提液对榄仁树幼苗
６７９ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 ５　 土壤水分和木麻黄凋落物浸提液浓度的叠加效应的比较分析
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃ. ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ ｌｉｔｔｅｒ ｌｅａｃｈａｔｅｓ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ ＳＬ１ ＳＯＮＬ１ Ｐ ＳＬ２ ＳＯＮＬ２ Ｐ ＭＬ１ ＭＯＮＬ１ Ｐ ＭＬ２ ＭＯＮＬ２ Ｐ
电导率
Ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｒａｔｅ
０.１９ ０.４５ ∗∗ ０.２３ ０.４３ ∗∗ ０.２０ ０.４１ ∗∗ ０.２２ ０.３８ ∗∗
ＳＯＤ酶活性
ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
３７４.５ ７６１.３ ∗∗ ３４７.４ ６９１.０ ∗∗ ３７４.４ ７５７.６ ∗∗ ３６４.９ ６８７.３ ∗
ＰＯＤ酶活性
ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
６６.７ １２０.０ ｎｓ ４０.０ １３３.３ ∗∗ ８０.０ １４０.０ ｎｓ ７３.３ １５３.３ ∗∗
ＣＡＴ酶活性
ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ
１ １１６.０ ２ ２６６.７ ∗ １ ２５４.７ ２ １３３.３ ｎｓ ８４２.６ １ ４４５.４ ｎｓ ９１８.７ １ ３１２.０ ｎｓ
净光合速率 Ｐｎ ２.３８ ５.２０ ∗∗ ２.４８ ５.７０ ∗∗ ２.４４ ５.９７ ∗∗ ２.４７ ６.４８ ∗∗
气孔导度 Ｃｃｏｎｄ ０.０２２ ８ ０.０５５ ８ ∗∗ ０.０２３ ０ ０.０６４ ５ ∗∗ ０.０２３ ８ ０.０６６ ７ ∗∗ ０.０２７ １ ０.０７５ ４ ∗∗
胞间 ＣＯ２ 浓度 Ｃｉ ２０３.４ ４４１.３ ∗∗ １８５.５ ４５６.０ ∗∗ ２３２.６ ４７５.４ ∗∗ ２４７.５ ４９０.０ ∗∗
蒸腾速率 Ｔｒ ０.６０ １.２４ ∗∗ ０.６０７ ４ １.３８８ １ ∗∗ ０.５４ １.４９ ∗∗ ０.６５ １.６５ ∗∗
水分利用率 ＷＵＥ ５.００ ８.９３ ∗∗ ４.７１ ８.４６ ∗∗ ４.７１ ８.４６ ∗∗ ３.８３ ８.３７ ∗∗
气孔限制值 Ｌｓ ０.４６ ０.９３ ∗∗ ０.５４ ０.９１ ∗∗ ０.４４ ０.８５ ∗∗ ０.３９ ０.８２ ∗∗
　 注: ＳＯＮＬ１ꎬ ＳＯＮＬ２. 单独的严重干旱与单独浇灌 １２５ ｇ􀅰Ｌ￣１和 ６２.５ ｇ􀅰Ｌ￣１木麻黄凋落物浸提液的加和ꎻ ＭＯＮＬ１ꎬ ＭＯＮＬ２. 单独的中度干旱与单独浇灌 １２５
ｇ􀅰Ｌ￣１和 ６２.５ ｇ􀅰Ｌ￣１木麻黄凋落物浸提液的加和ꎮ ｎｓ表示差异不显著ꎻ ∗ 表示 ０.０５水平显著ꎻ ∗∗ 表示 ０.０１水平显著ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: ＳＯＮＬ１ꎬ ＳＯＮＬ２. Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ １２５ ｇ􀅰Ｌ￣１ ａｎｄ ６２.５ ｇ􀅰Ｌ￣１ ｏｆ Ｃ. ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ ｌｉｔｔｅｒ ｌｅａｃｈａｔｅｓ ａｔ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔꎻ ＭＯＮＬ１ꎬ ＭＯＮＬ２. Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ １２５ ｇ􀅰
Ｌ￣１ ａｎｄ ６２.５ ｇ􀅰Ｌ￣１ ｏｆ Ｃ. ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ ｌｉｔｔｅｒ ｌｅａｃｈａｔｅｓ ａｔ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｒｏｕｇｈｔ. ｎｓ ｍｅａｎｓ ｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ>０.０５ꎻ ∗ ｍｅａｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ Ｐ<０.０５ꎻ ∗∗ ｍｅａｎｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ Ｐ<０.０１.
酶活性的影响有所差别ꎬ可能是土壤干旱和化感双
重胁迫下ꎬ使得幼苗及时清除体内的活性氧ꎬ幼苗根
叶 ＳＯＤ含量升高ꎬ而 ＰＯＤ 更多地转移到叶片参与
调节ꎮ 这表明干旱和木麻黄凋落物浸提液能显著增
加榄仁树幼苗叶片 ＳＯＤ、ＰＯＤ及根 ＳＯＤ酶活性ꎮ
２.４ 干旱胁迫和木麻黄凋落物浸提液浓度交互作用
对榄仁树幼苗指标的方差分析
从表 ４可以看出ꎬＦ 值越大则对参数变化所起
的作用就越大ꎮ 比较 Ｆ 值的大小可以看出ꎬ土壤含
水量是影响榄仁树幼苗各项参数的主要因素ꎬ木麻
黄凋落物浸提液浓度对各参数影响不大ꎬ而土壤含
水量与木麻黄凋落物浸提液浓度的交互作用对各项
参数有显著影响ꎮ
３　 讨论与结论
干旱胁迫是制约植物生长的主要逆境因子之
一ꎬ干旱对植物存活、生长、形态特征、光合等生理生
化方面均有显著影响ꎮ 植物的化感作用是制约植物
生长的又一主要逆境因子(Ｌｉ ｅｔ ａｌꎬ２０１２ꎻＣｕｍｍｉｎｇｓ
ｅｔ ａｌꎬ２０１２)ꎬ显著影响植物生长及生理生化ꎮ 但由
于植物所生长的环境是受非生物和生物多种条件共
同制约的 ( Ｋｉｓｓｏｕｄｉｓ ｅｔ ａｌꎬ２０１４ꎻＲａｍｅｇｏｗｄａ ｅｔ ａｌꎬ
２０１５)ꎬ从单一的胁迫评价植物的抗性存在一定偏
差和缺少准确性ꎮ 本研究从干旱和化感两个因素探
讨榄仁树苗木生长及生理生化的影响ꎬ能较真实地
反映生境条件对苗木的影响ꎬ但此类相关研究较少ꎬ
主要是干旱胁迫和外源激素对小麦化感潜力诱导调
控与表达、渗透胁迫对化感作用生物测定物的影响
(支金虎和左胜鹏ꎬ２００９ꎻ支金虎等ꎬ２００９ꎻ杨莉等ꎬ
２０１１)ꎮ 表 ５结果显示ꎬ两种干旱和两种木麻黄凋落
物浸提液浓度共同胁迫下ꎬ榄仁树幼苗电导率、光合
参数均极显著小于单独干旱和单独木麻黄凋落物浸
提液浓度下的叠加值ꎬ而幼苗 ＰＯＤ酶活性在严重干
旱和中度干旱下浇灌 ６２.５ ｇ􀅰Ｌ￣１木麻黄凋落物浸提
液显著小于相应单独处理的叠加值ꎬＣＡＴ 酶活性仅
在严重干旱浇灌 １２５ ｇ􀅰Ｌ￣１浸提液下有相似结果ꎬ
说明干旱和化感两种胁迫共同作用表现出相互拮抗
的效应ꎬ且随着胁迫程度加强有增大趋势ꎮ
植物生长和形态特征等指标是植物受多种环境
因子作用的最终表现(Ｍｉｅｎｉｅ ＆ ｄｅ Ｒｏｎｄｅꎬ２００８)ꎮ
油松、槐树等幼苗在不同土壤干旱下株高、基茎和叶
７７９８期　 　 　 　 冯剑等: 干旱胁迫和化感作用对榄仁树幼苗生长、光合作用及生理生化的影响
片形态特征能明显受到土壤水分含量的影响(黄华
等ꎬ２００４)ꎮ 本研究表明ꎬ干旱都会显著影响幼苗的
株高、叶片数、叶面积等指标ꎮ 在木麻黄小枝浸提液
浇灌青皮幼苗、木麻黄凋落物浸提液浇灌榄仁树幼
苗研究中发现木麻黄浸提液对幼苗株高、叶面积有
抑制作用或有减小的趋势ꎮ Ｂｈａｔｔ ｅｔ ａｌ(２０１０)研究
了 Ｃｈｕｋｒａｓｉａ ｔａｂｕｌａｒｉｓꎬ Ｔｅｒｍｉｎａｌｉａ ｍｙｒｉｏｃａｒｐａ 和
Ｔｒｅｍａ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ水浸提液能显著抑制盆栽稻发芽、
生长及生物量产量ꎬ而在本研究中双重胁迫中木麻
黄凋落物浸提液浓度则对榄仁树幼苗株高有显著影
响ꎬ且干旱和木麻黄浸提液对幼苗基茎、叶片数和叶
宽度均有交互作用ꎮ 叶片相对含水量(ＲＷＣ)是反
映植物体内赖以生存的水分状况 (米海莉等ꎬ
２００３)ꎮ 本研究表明ꎬ土壤干旱和木麻黄凋落物浸
提液能显著降低叶相对含水量ꎬ但实验组间无显著
差异ꎬ叶片相对含水量维持在 ８８％ ~９０％ꎬ说明榄仁
树幼苗具有很强的保水能力ꎮ
干旱或化感等逆境能使植物的光合速率受到抑
制ꎬＳｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ花期前进行干旱胁迫ꎬ导致幼苗
光合作用降低ꎬ衰老期出现花二色基因型的特征
(Ｂｅｙｅｌ ＆ Ｂｒüｇｇｅｍａｎｎꎬ２００５)ꎮ 本研究表明ꎬ干旱及
木麻黄凋落物浸提液处理均能显著降低幼苗 Ｐｎ、
Ｃｃｏｎｄ、ＴｒꎬＣｉ呈先减后增的趋势ꎬ这与前期研究的结
果一致ꎮ 从本研究对干旱和木麻黄凋落物浸提液进
行二元方差分析可知ꎬ干旱程度对幼苗光合作用起
主导影响ꎬ而 １２５ 和 ６２.５ ｇ􀅰Ｌ￣１两种浓度木麻黄凋
落物浸提液间无显著差异ꎮ Ｐｎ 降低的有气孔限制
和非气孔限制两方面因素ꎬ当 Ｐｎ 和 Ｃｉ 两者同时减
小ꎬＰｎ的下降主要是由 Ｃｃｏｎｄ引起的ꎬ否则 Ｐｎ 的下
降要归因于叶肉细胞羧化能力的降低(Ｆａｒｑｕｈａｒ ＆
Ｓｈａｒｋｅｙꎬ１９８２)ꎮ 气孔限制值变化更能说明光合作
用降低的影响因素ꎬ而本研究表明气孔限制值的增
加ꎬ进一步验证了土壤干旱和木麻黄凋落物浸提液
降低幼苗光合作用的原因是气孔限制所致ꎬ这与对
沙棘、高山柳、麻疯树等植物光合研究的结果一致ꎮ
幼苗水分利用率变化也和气孔限制值相似ꎬ处理前
期变化更为显著ꎮ 本研究表明ꎬ干旱和浇灌木麻黄
凋落物浸提液会显著增加榄仁树幼苗的叶片和根的
细胞膜透性ꎬ且幼苗根的相对电导率变化程度大于
叶片ꎬ干旱和木麻黄凋落物浸提液能显著增加榄仁
树幼苗叶片 ＳＯＤ、ＰＯＤ 及根 ＰＯＤ 活性ꎬ这与 Ｃｕｉ ｅｔ
ａｌ(２０１１)研究核桃根系分泌物对 ｔｕｒｎｉｐ ( Ｂｒａｓｓｉｃａ
ｒａｐａ)的结果相似ꎮ 因此ꎬ对于植物与环境关系的研
究更要注重两种或多种因子对植物的共同影响ꎬ这
样才能清晰地解释和解决如造林困难立地的植物响
应问题ꎮ 两个或多个逆境胁迫因子共同作用时ꎬ对
植物的影响未必是简单的叠加或是增强的协同效
应ꎬ也会有减弱的拮抗作用ꎬ本研究结果显示了这种
情况的存在ꎮ
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９７９８期　 　 　 　 冯剑等: 干旱胁迫和化感作用对榄仁树幼苗生长、光合作用及生理生化的影响