全 文 :广 西 植 物 Guihaia 32(1):46-52 2012 年 1 月
DOI:10.3969/j.issn.1000-3142.2012.01.011
不同品种红花营养器官解剖结构及孢粉特征研究
高武军1,沙 涛2,刘 林1,邓传良1,卢龙斗1*
(1.河南师范大学 生命科学学院,河南 新乡453007;2.新乡市环保局,河南 新乡453007)
摘 要:利用光学显微镜和扫描电镜技术对5个品种红花的花粉微形态特征和营养器官解剖特征进行比较
研究。结果表明:5个品种红花花粉外壁突起为刺突和乳突两种,花粉表面均具有皱波和网状雕纹;不同品种
红花的叶片角质层厚度、叶脉厚、叶厚、VPD指数、栅栏组织/海绵组织厚度比、根木射线条数差异均达到显著
水平;茎中机械组织发达,维管束环状排列、维管束的排列数目上表现种间特异性。这说明5个品种红花孢粉
及营养器官解剖结构可能具有一定的耐盐、耐旱的基本生态适应性。
关键词:红花;营养器官;孢粉特征;解剖结构
中图分类号:Q944.5 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2012)01-0046-07
* Studyon vegetative organs anatomical structure and
polen feature of different Safflower varieties
GAO Wu-Jun1,SHA Tao2,LIU Lin1,
DENG Chuan-Liang1,LU Long-Dou1
(1.College of Life Sciences,Henan Normal University,Xinxiang 453007,China;
2.Environmental protection Bureau,Xinxiang 453007,China)
Abstract:The polen features and vegetative organs anatomical structure of the five safflower varieties were examined
using light microscopy(LM)and scanning electron microscopy(SEM).The results indicated that the polen character-
istics of five safflower varieties were basicaly the same,but the jut of exine was divided into two types for spike and
mastoid.There were the regular and reticular sexine ornametation on polen surface.The differences involving cuticle
thickness of leaf,vein thickness,leaf thickness,VPD index,the ratio of palisade tissue and spongy tissue,the number
of vascular bundles and number of wood-rays between five varieties were significant.The machinery organization of
stems very developed,vascular ring arrangement.These results implied that anatomical structure of safflower have
drought and saline stress adaptability.
Key words:Carthamus tinctorius;polen feature;vegetative organs;anatomical structure
红花属菊科(Compositae)红花属(Carthamus)
植物1~2年生草本植物,原产大西洋东部、非洲西
北的加那利群岛及地中海沿岸,在我国主要分布在
河南、浙江、四川、云南、新疆等地,已有2 100多年
的栽培和用药历史(杨玉霞等,2004)。红花用途广
泛,但主要是药用,因此对于红花的研究目前主要集
中在药用成分分析(姚苗苗等,2010)、药理机制(梁
旭等,2005)、药材质量评价等方面。郭美丽等
(1999)通过扫描电镜技术分析了4个红花栽培品种
的孢粉特征发现红花的孢粉特征存在种内的差异
* 收稿日期:2010-09-15 修回日期:2011-11-28
基金项目:河南省科技攻关重点项目(102102310021)[Supported by Key Technologies Research and Development Program of Henan
Province(102102310021)]
作者简介:高武军(1973-),男,山西芮城人,副教授,主要从事植物细胞及分子遗传学,(E-mail)gaowujun@yahoo.cn。
*通讯作者:卢龙斗,男,教授,主要从事植物细胞及分子遗传学,(E-mail)ld5910@yahoo.com。
性。而对于红花主要营养器官的解剖结构研究仍鲜
见报道。
近20年来,不少学者发现植物花粉及茎叶等解
剖特征通常比较稳定,具有明显的种内及种间特异
性(宿静等,2010;王文莉等,2005)。这些微形态特
征在一定程度上能反映分类群间的系统发生,可用
于科下属间或者种间关系的探讨(李雁群等,2010;
Kong,2001)。而且,一些研究表明植物营养器官解
剖结构特征和植物所处的生态环境适应性具有一定
的关系(王勋陵等,1999;施海燕等,2010)。因此,本
研究选取5个具有代表性的红花品种,利用光学显
微镜和扫描电镜对其根、茎、叶解剖结构及花粉的微
形态特征进行观察分析,为红花品种鉴定、优良品种
的选育提供基础资料。
1 材料与方法
1.1植物材料
5个不同品种红花的花粉在花粉成熟期取材,
根、茎、叶均在各地始花期取材,每个样品随机各取
5个单株。凭证标本保存于河南师范大学生物标本
馆。具体材料见表1。
1.2研究方法
1.2.1花粉微形态特征扫描电镜观察 取5种红花
材料的花粉,用2.5%戊二醛固定,清洗,乙醇逐级
梯度脱水(50%、70%、80%、90%、100%),取少许花
粉粘于双面胶上,喷金镀膜后,置于扫描电镜(型号
KYKY-1000B,工作电压25KV)下按照埃尔特曼
(1962)对花粉形态的描述和观察方法观察结果。
1.2.2红花根、茎、叶解剖结构观察 随机取红花相
同部位的根、茎、叶各5个材料,分别用F.A.A固
定液固定,系列乙醇脱水,石蜡包埋,旋转切片机切
片。切片厚度8~10μm。番红—固绿双重染色法
染色,中性树胶封片。Olympus显微镜观察结果。
每个材料测定3个切片,每个切片随机取3个视野
进行测量取平均值。
2 结果与分析
2.1红花花粉形状及特征
红花花粉粒极面观为三角圆形,赤道面观近圆形
或椭圆形。具3孔,孔口近圆形,孔膜突出,膜端部有
疣状突起。(图版Ⅰ)极轴(P)长40.24~46.78μm,赤
道轴(E)长31.82~45.78μm。极轴与赤道轴比值
(P/E)为1.00~1.26,体积大小指数为36~46。
表1 材料来源
Table 1 Source of materials
编号
No.
红花品种
Safflower Cultivar
来源地
Locality
1 新疆无刺红花
Xinjiang safflower
新疆乌鲁木齐
Unumiqi Xinjiang
2 义县红花Yixian safflower 辽宁义县
Yi county Liaoning
3 延津红花Yanjin safflower 河南延津
Yanjin county Xinxiang
4 川红花Chuan safflower 四川达县
Da county Sichuan
5 云红3号Yunhong No.3 云南昆明
Kunming Yunnan
由表2和图版Ⅰ可以看出,根据外壁突起不同
可以将5种红花分为刺状突起(新疆红花、延津红
花、云红3号)和乳状突起(义县红花、川红花)两类。
从外壁表面雕纹来看,延津红花和川红花具有网格
雕纹有穿孔,新疆红花、云红3号和义县红花是皱波
雕纹无穿孔。极区外壁突起之间的连接不同品种间
也存在差异,新疆无刺红花、延津红花突起间有密集
的网格连接;义县红花、四川红花突起间无网格连
接;云红3号极区有部分区域突起间无网格连接。
2.2叶片横切解剖结构特征
5个品种红花叶均由表皮、叶肉和叶脉组成,为
等面叶。表皮内侧的栅栏组织由3~4层细胞组成,
环栅结构近轴面栅栏组织细胞较长,排列紧密,远轴
面栅栏细胞明显较短,细胞间隙大。近轴面栅栏组
织和远轴面栅栏组织层数相等或不等。海绵组织为
大型细胞,壁薄。叶内维管束数目多,在维管束周围
有许多大型薄壁细胞所形成的贮水细胞,以及维管束
鞘纤维(图版Ⅱ)。通过对5个不同品种红花叶片解剖
结构的差异显著性检验发现,5个不同的红花品种的
叶片解剖结构多个特征存在品种间差异(表3)。
2.3叶中脉横切解剖结构特征
5个品种红花叶中脉发达,近轴面分为圆突、平
齐、深凹、微凸四种类型(图版Ⅱ)。上下轴面均有厚
角组织。主脉下表皮层内侧是不连续的含叶绿体的
薄壁细胞。中脉维管束为外韧型,韧皮部和木质部
间有明显的形成层,富含韧皮纤维。维管束发达,维
管束外有维管束鞘纤维包围,数量排列不同,四川红
花主脉单个大维管束,其他4种主脉分布多个大小
不同维管束。
741期 高武军等:不同品种红花营养器官解剖结构及孢粉特征研究
图版 Ⅰ 5个不同品种红花花粉粒扫描电镜形态特征 1,4,7,10,13.极面观;5,8,11,14.赤道面观;6,9,12,15.外壁纹饰;1-
3.新疆无刺红花;4-6.义县红花;7-9.延津红花;10-12.川红花;13-15.云红3号。
PlateⅠ Polen morphology under SEM in five cultivated populations of Safflower 1,4,7,10,13.Polar view;2,5,8,11,
14.Equatorial view;6,9,12,15.exine sculpture;1-3.Xinjiang spine-less safflower;4-6.Yixian safflower;7-9.Yanjin safflower;10-12.
Chuan safflower;13-15.Yunhong No.3.
84 广 西 植 物 32卷
表2 5个不同品种红花花粉形态特征
Table 2 Characters of polen morphology under SEM in five cultivated populations of Safflower
种名
Cultivar
花粉形状Polen shapes
赤道面观
Equatorial view
极面观
Polar view
P/E
Palisade
/Spongy
体积大
小指数
Index
of size
外壁纹饰特征Exine sculpture characteristic
外壁表面
Outer wal surface
极区
Polar area
新疆无刺红花 近圆形 三角圆形 1.02 46 短刺突,基部皱波雕纹无穿孔 各突起间细网格相连
义县红花 椭圆形 1.13 38 圆滑乳突,基部浅皱波雕纹无穿孔 突起间无网格连接
延津红花 近圆形 1.00 42 密集刺突,基部短条网格雕纹有穿孔 极区中心区域突起
间密集细网格连接
川红花 椭圆形 1.26 36 较平滑乳突,基部弯曲条纹网格雕纹有穿孔 突起间无网格连接
云红3号 椭圆形 1.25 37 不规则刺突,基部深皱波状雕纹无穿孔 中心区域无网格连
接,周围疏网格连接
表3 5个不同品种红花叶片解剖结构特征
Table 3 Characters of leaf anatomy under LM in five cultivated populations of Safflower
种名
Cultivar
角质层厚 (μm)
Hornymembrane
thickness
叶脉厚
(μm)
Vein
thickness
叶厚(μm)
Leaf
thickness
VPD
海绵组织
厚度(μm)
Spongy tissue
thickness
栅栏组织Palisade tissue
胞间隙(μm)
Cel gap
层数
Plies number
厚度(μm)
Thickness
栅栏/
海绵
Palisade
/Spongy
新疆无刺红花 14.74aA 901.31cC 321.98cC 2.80bB 71.79bB 8.97cC 2+2 161.25bB 2.24cC
义县红花 9.66cC 600.80eE 270.63eE 2.22cC 54.79cC 17.33bB 2+2 163.75bB 2.98bB
延津红花 12.53bB 1068.15aA 350.16bB 3.05aA 50.01cC 32.05aA 2+1 215.86aA 4.31aA
川红花 9.00dD 643.12dD 300.00dD 2.15dC 70.16bB 15.54bB 2+1 107.66cC 1.53dD
云红花 5.90eE 931.50bB 596.79aA 1.56eD 125.65aA 32.07aA 2+1 162.91bB 1.29eE
注:大、小写字母分别表示差异达0.01和0.05显著水平。
Note:The different capital and smal letters indicated significances at 0.01and 0.05level,respectively.
表4 5个不同品种红花叶中脉解剖结构特征
Table 4 Characters of leaf veins anatomy under LM in five cultivated populations of Safflower
种名
Cultivar
近轴面形状
Shape of nearly
pinacoid
厚角细胞层数Layers of colenchymatous cel
近轴面
Close pinacoid
远轴面
Remote pinacoid
表皮毛
Epidermal
hair
维管束Vascular bundle
数目
Number
与中脉直径比
Costa diameter ratio
新疆无刺红花 圆突,见腺毛 1 4 较少 3大1小 0.37
义县红花 平齐,波状 2 1 较少 1大1小 0.77
延津红花 深凹,平滑 1 4 无 3大2小 0.54
川红花 微突,平滑 3 2 较多 1大 0.79
云红花 深凹,平滑 1 3 较少 1大2小 0.44
2.4茎横切解剖形态特征
5种红花茎横切表皮细胞类方形,小而排列紧
密。表皮表面可见脊状突起。外侧皮层具数层厚壁
细胞。细胞壁明显增厚,内皮层为较大的薄壁细胞
(图版Ⅲ)。但是不同品种红花在茎横切形状,厚角
组织层数,皮层厚度等方面存在差异(表5)。茎的
形状可分为三类:近圆(义县、延津、云红);阔椭圆
(四川)和圆多边形(新疆)。皮层层数尤以云红花5
层最少,其他4种均较多。新疆红花无分泌道,其余
4个品种红花分泌道位于韧皮部外侧,内含褐色分
泌物。维管束排列方式有三种:近单轮环状排列(义
县、延津、四川);两轮分散排列(新疆);单轮密集环
状排列(云红花)。
2.5红花主根解剖结构特征
5个产地红花根横切形状分为近圆形(义县,云
红)、卵圆(新疆)和椭圆(延津,四川)三种(图版Ⅳ)。
基部有呈环状排列的分泌道。韧皮部较窄,细胞类
圆形或类方形,韧皮射线不明显。木质部宽广,放射
状,由导管、纤维和薄壁细胞组成,导管略呈径向排
列,木射线由薄壁细胞组成。5个品种红花木射线
条数,排列都差异显著,新疆红花,云红花较少仅两
条,义县红花条数最多。除义县红花外,其余四种材
料皮层细胞发达,内皮层加厚,这与盐生植物具有的
耐盐胁迫特征相一致。
941期 高武军等:不同品种红花营养器官解剖结构及孢粉特征研究
图版Ⅱ 光学显微镜下5个不同品种红花叶横切 1,4,7,10,13.叶片;2,5,8,11,14.叶中脉;6,9,12,15.叶中脉;1-3.新疆无刺红
花;4-6.义县红花;7-9.延津红花;10-12.川红花;13-15.云红3号。
PlateⅡ Transverse section of leaf under LM in five cultivated populations of Safflower(Scale bar:200μm in Fig.1-12) 1,4,
7,10,13.Leaf;5,8,11,14.Midrib;6,9,12,15.Midrib;1-3.Xinjiang spine-less safflower;4-6.Yixian Safflower;7-9.Yanjin Safflower;10-12.
Chuan Safflower;13-15.Yunhong No.3.
表5 5个不同品种红花茎解剖结构特征
Table 5 Characters of stem anatomy under LM in five cultivated populations of Safflower
种名
Cultivar
形状
Shape
厚壁组织层数
Layer of
sclerencnyma
皮层层数
Layer of
cortex cel
维管束特征
Vascular bundle
characteristic
分泌道
Secretory
canals
维管束个数
No.of vascular
bundle
髓
Pith
新疆无刺红花 圆多边形 0 8 19个外韧维管束两轮分散排列 无 19 有
义县红花 近圆形 3~4 9 27个外韧维管束近单轮排列 有褐色内含物 27 无
延津红花 近圆形 2~4 10 21个外韧维管束近单轮排列 有褐色内含物 21 无
川红花 阔椭圆形 1~2 10 32个外韧维管束近单轮排列 有褐色内含物 32 无
云红花 近圆形 1~2 5 38个外韧维管束,大小较均一,
单轮密集环状排列
有褐色内含物 38 无
05 广 西 植 物 32卷
图版 Ⅲ 光学显微镜下5个不同品种红花茎横切 1-2.新疆无刺红花;3-4.义县红花;5-6.延津红花;7-8.川红花;9-10.云红3号。
PlateⅢ Transverse section of stem under LM in five Safflower cultivar(Scale bar:200μm in Fig 1-10) 1-2.Xinjiang spine-
less Safflower;3-4.Yixian Safflower;5-6.Yanjin Safflower;7-8.Chuan Safflower;9-10.Yunhong No.3.
图版 Ⅳ 光学显微镜下5个不同品种红花主根横切1-2.新疆无刺红花;3-4.义县红花;5-6.延津红花;7-8.川红花;9-10.云红3号。
PlateⅣ Transverse section of taproot under LM in five Safflower cultivar(Scale bar:200μm in Fig 1-10) 1-2.Xinjiang spine-less Safflower;3-4.
Yixian Safflower;5-6.Yanjin Safflower;7-8.Chuan Safflower;9-10.Yunhong No.3.
151期 高武军等:不同品种红花营养器官解剖结构及孢粉特征研究
表6 5个不同品种红花主根解剖结构特征
Table 6 Characters of root anatomy under LM in five cultivated populations of Safflower
种名
Cultivar
主根形状
Shape of
taproot
直径
Diameter
(mm)
木栓细胞层数
Layer of
cork cel
皮层细胞层数
Layer of
cortex cel
韧皮纤维
Bast fibre
木质部特征Xylem characteristic
木射线
Xylem ray
导管孔径(直径比)
Vessel aperture
(diameter ratio)
新疆无刺 椭圆形 1.06 4 5~6 较多 2条,2~3列薄壁细胞 6.5%
义县红花 近圆形 1.89 1~2 1~2 少 发达,3~4列薄壁细胞 5.6%
延津红花 椭圆形 1.69 1~2 2~3 较多 5条,1~2列薄壁细胞 4.9%
川红花 椭圆形 1.60 3 4 少 8条,5~6列薄壁细胞 5.2%
云红花 近圆形 0.86 3 5 多 2条,4~5列薄壁细胞 7.5%
3 讨论
在本研究条件下,5个红花材料解剖结构和孢
粉特征在存在一定的品种间差异,叶横切角质层厚
度、叶脉厚、叶厚和栅栏组织/海绵组织比值的种间
差异均达到极显著水平。根据花粉外壁突起也可以
将5种红花分为两类:新疆红花、延津红花、云红3
号外壁为刺状突起;义县红花、川红花外壁为乳状突
起。因此,红花叶片解剖结构特征和孢粉特征可以
为红花的品种鉴定提供一定的参考。
本文研究的5个红花品种营养器官的解剖特征
也可能和其长期的生态适应性相关。研究表明,抗
旱性植物在其花粉、根茎叶等结构方面具有较为典
型的特征。如大多数干旱区旱生植物花粉具有刺状
雕纹基部形成网状雕纹(韩雪等,2009)。红花叶为
等面叶,表皮细胞具不同厚度的角质层,可反射光的
照射,减少叶面蒸腾;叶表皮内的两面都具的栅栏组
织也能防止强光对叶肉的灼伤,增强光合效率;叶栅
栏组织极发达,叶缘为典型的环栅型,或近全栅型,
使得叶片表面积与体积之比较小,这种结构可以减
少水分散失;叶脉都较发达,脉间区小,叶脉外方均
有维管束鞘包围。这些特征都使叶的支持力增强、
输导功能完善,以适应旱生环境。这一点充分支持
了红花为一种高抗旱的典型植物。红花的根具有周
皮,这种周皮可能防止夏季红花根部向沙层反渗透
失水,增强了红花的抗旱性。本实验中5个品种红
花从北到南依次分布。结果表明,延津红花花粉表
面纹饰、栅栏组织及叶脉较其他四个品种发达,抗旱
特征最为显著,其次为义县红花,四川红花,云南红
花较弱。这与不同品种生活地理环境降水量及干旱
程度相一致。其次,研究表明,植物微形态和盐生生
态环境也存在密切的联系。如盐生植物多具有等面
叶、叶片栅栏组织发达、叶片角质层加厚、叶肉中贮
水细胞发达等一些典型微形态特征(王勋陵等,
1999;肖雯,2002;叶子葳等,2010)。其根部表皮和
外皮层发达、内皮层较厚,这与本研究中红花具有的
微形态特征基本一致,推测红花可能也具有一定的
盐生生态环境适应性(朱宇旌等,2001)。
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