全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｆｅｂ. ２０１６ꎬ ３６(２):１６２－１６９
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４１２０３６
王喜龙ꎬ刘强ꎬ余东莉ꎬ等. 西双版纳片段化石灰岩森林附生兰科植物多样性研究[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(２):１６２－１６９
ＷＡＮＧ ＸＬꎬＬＩＵ ＱꎬＹＵ ＤＬꎬｅｔ ａｌ. Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｏｒｃｈｉｄｓ ｉｎ ｆｒａｇｍｅｎｔａｌ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａꎬ Ｃｈｉｎａ[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(２):１６２－１６９
西双版纳片段化石灰岩森林附生兰科植物多样性研究
王喜龙１ꎬ２ꎬ 刘　 强１ꎬ２ꎬ 余东莉３ꎬ 肖龙骞１ꎬ 高江云１∗
( １. 中国科学院西双版纳热带植物园 综合保护中心ꎬ 云南 勐腊 ６６６３０３ꎻ ２. 中国科学院大学ꎬ
北京 １０００４９ꎻ ３. 西双版纳国家级自然保护区管理局科研所ꎬ 云南 景洪 ６６６１００ )
摘　 要: 西双版纳石灰岩地区拥有丰富的兰科植物资源ꎬ但近年来随着橡胶树的大面积种植ꎬ使得该地区很
多石灰岩森林呈片段化ꎮ 为了解片段化石灰岩森林中附生兰科植物多样性状况以及片段化对附生兰科植物
的影响ꎬ该研究选取了生境片段化的青岩寨和曼纳览ꎬ以及连续生境的绿石林和巴卡新寨等 ４个样地的 ２９个
样方进行多样性调查和对比研究ꎮ 结果表明:４个石灰岩森林样共记录到附生兰科植物 ３４ 属 ７６ 种 １ ５２８ 株
(丛)ꎮ 通过对坡向、坡度、海拔、地形、郁闭度和森林类型等 ６个环境因子与附生兰科植物丰富度进行 ＣＣＡ分
析ꎬ发现石灰岩地区附生兰科植物的分布主要受海拔和森林类型 ２个因素的影响ꎬ在海拔较高的青岩寨和巴
卡新寨附生兰科植物物种丰富度高于低海拔的绿石林和曼纳览ꎬ而片段化对附生兰科植物的物种多样性和多
度均无显著影响ꎬ这可能与片段化的历史较短有关ꎮ 虽然目前来看生境片段化对石灰岩地区的附生兰科植物
多样性无显著影响ꎬ但生境脆弱的石灰岩森林植被的保护对于兰科植物多样性保护则更具重要性ꎮ
关键词: 生境片段化ꎬ 石灰岩生境ꎬ 附生兰科植物ꎬ 物种多样性ꎬ 典范对应分析
中图分类号: Ｑ９４８　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０２￣０１６２￣０８
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｏｒｃｈｉｄｓ ｉｎ ｆｒａｇｍｅｎｔａｌ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ
ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａꎬ Ｃｈｉｎａ
ＷＡＮＧ Ｘｉ￣Ｌｏｎｇ１ꎬ２ꎬ ＬＩＵ Ｑｉａｎｇ１ꎬ２ꎬ ＹＵ Ｄｏｎｇ￣Ｌｉ３ꎬ ＸＩＡＯ Ｌｏｎｇ￣Ｑｉａｎ１ꎬ ＧＡＯ Ｊｉａｎｇ￣Ｙｕｎ１∗
( １. Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｍｅｎｇｌａ ６６６３０３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｊｉｎｇｈｏｎｇ ６６６１００ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ａｂｕｎｄａｎｔ ｏｒｃｈｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ. Ｍａｎｙ ａｒｅ ｆｒａｇｍｅｎｔｅｄ ｄｕｅ ｔｏ
ｒｅｃｅｎｔ ｌａｒｇｅ￣ｓｃａｌｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｕｂｂｅｒ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｅａ. Ｔｈｅ ａｉｍ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｓ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｏｒ￣
ｃｈｉｄｓ ｉｎ ｆｒａｇｍｅｎｔｅｄ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ. Ｗｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ２９ ｏｆ ｐｌｏｔｓ １５ ｍ２ ｉｎ ４ ｔｒｏｐｉ￣
ｃａｌ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓꎬａｎｄ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １ ５２８ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｏｆ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｏｒｃｈｉｄｓ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ７６ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ３４ ｇｅｎｅｒａ
ｕｓｉｎｇ Ｃａｎｏｎｉｃａｌ Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｉｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅꎬ ａｎｄ ｗｉｔｈ ａｓｐｅｃｔꎬ ｓｌｏｐｅꎬ ｅｌｅｖａｔｉｏｎꎬ ｔｏ￣
ｐｏｇｒａｐｈｙꎬ ｃａｎｏｐｙ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ ａｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ. Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｏｒｃｈｉｄｓ ｉｎ
ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｗａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ. Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｏｆ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｏｒｃｈｉｄｓ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｅｌｅ￣
ｖａｔｉｏｎｓꎬ Ｑｉｎｇｙａｎ Ｖｉｌｌａｇｅ ａｎｄ Ｂａｃａ Ｖｉｌｌａｇｅꎬ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ Ｇｒｅｅｎｓｔｏｎｅ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ Ｍａｎｎａｌａｎ ｉｎ ｌｏｗ
ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ. Ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｈａｄ ｎｏ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｏｒｃｈｉｄｓ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ
ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔｓ ｗｈｉｃｈ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｆｒａｇｍｅｎｔｅｄ ｏｎ ａ ｓｈｏｒｔ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｓｃａｌｅ. Ｒｅｇａｒｄｉｎｇ ｏｕｒ ｆｉｎｄｉｎｇｓꎬ ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ ｈａｒｓｈ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｆｏｒ￣
收稿日期: ２０１４￣１２￣２３　 　 修回日期: ２０１５￣０４￣１１
基金项目: 国家自然科学基金(３１４７０４５０)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｒｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(３１４７０４５０)]ꎮ
作者简介: 王喜龙(１９８２￣)ꎬ男ꎬ甘肃定西人ꎬ硕士研究生ꎬ主要研究方向为兰科植物保护ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｔｉｂｅｔｘｌ＠ ｈｏｔｍａｉｌ.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 高江云ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ主要从事兰科植物综合保护ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｇｊｙ＠ ｘｔｂｇ.ｏｒｇ.ｃｎꎮ
ｅｓｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｓ ｈｉｇｈｌｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｃｈｉｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎꎬ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｈａｂｉｔａｔꎬ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｏｒｃｈｉｄｓꎬ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ＣＣＡ
　 　 生境片段化(ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ)对生物多样
性的影响长期以来备受生态学家的关注( Ｆａｈｒｉｇꎬ
２００３)ꎬ是一个大的连续生境被分割成一些小的彼
此相分离的斑块(Ｗｉｌｃｏｖｅ ｅｔ ａｌꎬ １９８６)ꎮ 由于生境
丧失和片段化导致的热带森林面积急剧减少(Ｆｏｌｅｙ
ｅｔ ａｌꎬ ２００５ꎻ Ｌａｕｒａｎｃｅꎬ ２００７)ꎬ已影响到热带森林的
生物多样性和当地的自然环境 ( Ｇｉｂｓｏｎ ｅｔ ａｌꎬ
２０１１)ꎮ 生境片段化已成为影响物种生存最为重要
的因素之一(Ｗｉｌｃｏｘ ＆ Ｍｕｒｐｈｙꎬ １９８５)ꎬ它不仅会导
致种群遗传流失、近亲自交衰退、基因漂变和基因流
减少等 ( Ｙｏｕｎｇ ｅｔ ａｌꎬ １９９６ꎻ Ｇｏｖｅｒｄｅ ｅｔ ａｌꎬ ２００２ꎻ
Ｈｏｎｎａｙ ＆ Ｊａｃｑｕｅｍｙｎꎬ ２００７)ꎬ而且可能对传粉昆虫
的多度和多样性有一定影响ꎬ片段化森林的斑块越
小所承载的传粉昆虫就越少ꎬ从而无法吸引更多的
传粉 者 为 其 服 务 ( Ｇｏｎｚáｌｅｚ￣Ｖａｒｏ ｅｔ ａｌꎬ ２００９ꎻ
Ｌａｕｒａｎｃｅ ｅｔ ａｌꎬ ２００１)ꎮ 这将可能影响到传粉效率和
繁殖成功率ꎬ从而影响物种的多样性(Ａｇｕｉｌａｒ ｅｔ ａｌꎬ
２００６ꎻ Ｌａｕｒａｎｃｅ ｅｔ ａｌꎬ ２００６)ꎮ
片段化对附生兰科植物的物种多样性、遗传多
样性和传粉等有一定的影响ꎮ Ｈｕｎｄｅｒａ ｅｔ ａｌ(２０１３)
研究发现片段化森林中的附生兰科植物物种多样性
低于原始森林ꎬ且片段化面积越小ꎬ物种多样性越
低ꎮ Ｃｈｕｎｇ(２０１４)发现在片段化生境的兰科植物等
位基因多样性明显低于连续未受干扰的种群ꎬ同时
遗传分化比连续生境高 ２ ~ ３ 倍ꎮ Ｃｏｚｚｏｌｉｎｏ ｅｔ ａｌ
(２００３)也发现在片段化生境中小种群的兰科植物
的遗传多样性要高于大种群ꎮ 同时ꎬ生境片段化对
兰科植物的传粉效率和传粉者也有较大影响
(Ｂｒｏｓｉꎬ ２００９ꎻ Ｍｅｅｋｅｒｓ ＆ Ｈｏｎｎａｙꎬ ２０１１ꎻ Ｎｅｍｅｓｉｏꎬ
２０１１)ꎬ由于大部分兰科植物的传粉系统具有专性
特征ꎬ在重度干扰、斑块较小、隔离程度高的片段化
森林中有可能缺乏对应的传粉昆虫(Ｈｉｅｔｚꎬ １９９８ꎻ
Ｍｕｒｒｅｎꎬ ２００２)ꎮ 人类活动(农业土地利用、采矿、放
牧、采集药材等)对生境破坏所形成的片段化将会
对兰科植物的分布和丰富度产生一定影响(Ｅｖａｎｓ ｅｔ
ａｌꎬ ２０１３)ꎮ
西双版纳是中国兰科植物最为丰富的地区之
一ꎬ共记录有 １１５ 属 ４２８ 种兰科植物(高江云等ꎬ
２０１４)ꎮ 早期对该区域的植物区系调查发现有兰科
植物 ３５属 ８６种ꎬ占西双版纳区系总数的 ２９.６ (朱
华等ꎬ１９９６)ꎮ 但近年来随着橡胶树种植面积逐年
扩大ꎬ近二十年来热带原始森林面积不断缩小且片
段化森林数量不断增加(Ｌｉ ｅｔ ａｌꎬ ２００７ꎬ ２００８)ꎬ致
使很多石灰岩森林呈现片段化ꎬ这些残存的石灰岩
森林被橡胶林所包围ꎬ成为橡胶林海中的“孤岛”ꎮ
本研究通过对这些石灰岩地区的附生兰科植物的多
样性进行调查ꎬ是否片段化对石灰岩森林的附生兰
科植物物种多样性和多度有影响ꎬ从而对该区域的
兰科植物保护提供理论依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 研究地点
西双版纳的石灰岩山地面积约占全州总面积的
１９ (３ ６００ ｋｍ２)ꎬ呈南北走向ꎬ以块片状分布于海
拔 ６００~１ ６００ ｍ 的地带(高江云等ꎬ２０１４)ꎬ原生植
被类型主要为热带季节性雨林、热带季节性湿润林
和热带山地矮树林(Ｚｈｕ ｅｔ ａｌꎬ ２００３)ꎮ 本研究在森
林片段化较为严重的勐仑地区选择 ４个样地开展附
生兰科植物的多样性调查ꎬ其中ꎬ绿石林(ＬＳＬ)和曼
纳览(ＭＮＬ)样地海拔在 １ ０００ ｍ 以下ꎬ巴卡新寨
(ＢＫＸＺ)和青岩寨(ＱＹＺ)样地海拔在 １ ０００ ｍ以上ꎻ
绿石林和巴卡新寨样地相对连续的森林ꎬ绿石林样
地属于西双版纳国家级自然保护区的一部分ꎬ而曼
纳览和青岩寨样地在近二十年左右形成的片段化森
林ꎬ完全被橡胶种植园所包围(表 １)ꎮ 勐仑地区年
均温度为 ２１.５ ℃ꎬ年均降雨量为 １ ５６３ ｍｍꎬ其中
８０ 的降雨集中在 ５ － １０ 月的雨季 ( Ｃａｏ ｅｔ ａｌꎬ
２００６)ꎬ４ 个研究点都为热带季节性湿润林ꎬ主要乔
木树种为四数木(Ｔａｔｒａｍｅｌｅｓ ｎｕｄｉｆｌｏｒａ)、油朴(Ｃｅｌｔｉｓ
ｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ)、闭花木(Ｃｌｅｉｓｔａｎｔｈｕｓ ｓｕｍａｔｒａｎｕｓ)、轮叶
戟(Ｌａｓｉｏｃｏｃｃａ ｃｏｍｂｅｒｉ)、清香木(Ｐｉｓｔａｃｉａ ｗｅｉｎｍａｎｎｉ￣
ｆｏｌｉａ)等(Ｚｈｕ ｅｔ ａｌꎬ ２００３)ꎮ
１.２ 调查方法
根据样地的地理位置和地形等ꎬ在每个样地的
山底、中部及山顶共随机设置 ７ ~ ８ 个 １５ ｍ × １５ ｍ
的样方ꎬ尽可能地包括每个样地的不同坡向ꎬ并且每
个样方之间的距离至少间隔在 ３０ ｍ 以上ꎮ 测定和
记录每个样方的海拔、坡度、坡向、郁闭度、地形和森
林类型以及样方内兰科植物的种类、个体数量ꎮ 用
３６１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王喜龙等: 西双版纳片段化石灰岩森林附生兰科植物多样性研究
ＧＰＳ记录样方的海拔和坡向(阳坡或阴坡)ꎻ用手机
自带的 ＶＥＬＵＸ软件测定坡度ꎻ用尼康 Ｄ１００ 相机带
ＳＩＧＭＡ 鱼眼镜头拍摄林冠ꎬ用 Ｇａｐ Ｌｉｇｈｔ Ａｎａｌｙｚｅｒ
２.０ 软件分析所拍摄的林冠照片ꎬ计算各个样方的
郁闭度(Ｆｒａｚｅｒ ｅｔ ａｌꎬ １９９９)ꎻ
于 ２０１４年 ４－５月开展调查ꎬ此时为西双版纳地
区的干热季ꎬ为附生兰科植物开花最集中的时期
(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌꎬ ２０１５)ꎮ 采用双目望远镜观察和拍照的
方法进行现场种类鉴定ꎬ记录附生于岩生和树干上
的兰科植物种类及个体数ꎬ对无法确定的物种利用
取样杆采集标本带回实验室进行后期鉴定ꎮ 对于成
片或成团的附生兰科植物ꎬ如石豆兰属(Ｂｕｌｂｏｐｈｙｌ￣
ｌｕｍ)、贝母兰属(Ｃｏｅｌｏｇｙｎｅ)等ꎬ按已有的研究方法ꎬ
采用是否具有明显边界来区分ꎬ无明显边界的一片
记为 １个个体ꎬ相反记为另一株ꎬ对不同种生长在一
起的ꎬ分别各记为 １个个体(Ｚｏｔｚꎬ ２００７)ꎮ
１.３ 数据分析
各个样地附生兰科植物的物种丰富度、物种多
度、Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数(Ｈｅ′)、Ｓｉｍｐｓｏｎ 多样
性指数(Ｄ)和 Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数( Ｊｅ)按以下公式
计算:
Ｈｅ′ ＝ －∑Ｐ ｊ ｌｎＰ ｉꎬＰ ｉ＝ Ｎｉ / Ｎ( Ｓｈａｎｎｏｎ ＆ Ｗｅａｖｅｒꎬ
１９４９)ꎮ
Ｄ ＝ １ － ∑ Ｐ ｉ ２ꎬ Ｐ ｉ ２ ＝ ｎｉ ( ｎｉ － １ ) / Ｎ ( Ｎ － １ )
(Ｇｒｅｅｂｅｒｇꎬ １９５６)ꎮ
Ｊｅ＝Ｈｅ′ / ｌｎＳ(Ｐｉｅｌｏｕꎬ １９６６)ꎮ
式中ꎬＳ为物种的丰富度ꎬ以物种的数目表示ꎻ
Ｎｉ为物种多度ꎬ表示第 ｉ 个物种的多度ꎬＮ 表示所有
物种的个体数之和ꎻｎｉ为第 ｉ种的个体数量ꎮ
用 Ｋｒｕｓｋａｌ￣Ｗａｌｌｉｓ 检验分别对 ４ 个样地的附生
兰科植物的多度和丰富度进行比较分析ꎻ用 Ｍａｎｎ￣
Ｗｈｉｔｎｅｙ Ｕ 检验比较不同海拔样地的附生兰科植物
物种丰富度ꎮ 以单样本柯尔莫戈洛夫￣斯米诺夫检
验(Ｏｎｅ￣Ｓａｍｐｌｅ Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ￣Ｓｍｉｒｎｏｖ Ｔｅｓｔ)对不同样
方的物种分布频度进行统计分析ꎮ 采用典范相关分
析法(ＣＣＡ)对 ４个石灰岩森林中附生兰科植物物种
组成与环境变量因子之间进行相关性分析(赖江山
和米湘成ꎬ２００５)ꎮ 在以上分析中ꎬＣＣＡ 排序分析用
Ｒ３.１.１(Ｒ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｃｏｒｅ Ｔｅａｍꎬ２０１０)下的 ｖｅｇａｎ
２.０￣１０ 软件完成(Ｏｋｓａｎｅｎꎬ ２０１３)ꎬ其他分析均用
ＳＰＳＳ １６.０统计软件进行ꎬ并用 Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ １０.０ 作图ꎮ
所有数据在分析前都进行了独立性、正态性和方差
齐性检验ꎬ并作相应的数据转换ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 附生兰科植物的物种组成
对 ４个样地的 ２９个样方调查共记录到 ３４属 ７６
种附生兰科植物ꎬ共 １ ５２８株(丛)ꎬ海拔 １ ０００ ｍ 以
上的 ２个样地青岩寨和巴卡新寨的附生兰科植物各
３５种ꎬ显著(Ｕ ＝ ３５.５ꎬｄｆ ＝ ２ꎬＰ ＝ ０.００１ < ０.０５)多于
海拔 １ ０００ ｍ 以下的 ２ 个样地ꎬ绿石林为 ２６ 种ꎬ曼
纳览为 １９种(表 １)ꎮ ４个点没有相同的种ꎻ７６ 种兰
科植物中ꎬ石斛属(Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ)和石豆兰属(Ｂｕｌｂｏ￣
ｐｈｙｌｌｕｍ)各 １２ 种ꎬ各占总数的 １５. ８ ꎻ鸢尾兰属
(Ｏｂｅｒｏｎｉａ)、贝母兰属(Ｃｏｅｌｏｇｙｎｅ)和隔距兰属(Ｃｌｅｉ￣
ｓｏｓｔｏｍａ)分别为 ４ 种ꎻ石仙桃属 (Ｐｈｏｌｉｄｏｔａ)、兰属
(Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ)和苹兰属(Ｐｉｎａｌｉａ)各为 ３ 种ꎻ指甲兰
属(Ａｅｒｉｄｅｓ)、盆距兰属(Ｇａｓｔｒｏｃｈｉｌｕｓ)、钗子股属(Ｌｕｉ￣
ｓｉａ)、大苞兰属(Ｓｕｎｉｐｉａ)、万代兰属(Ｖａｎｄａ)各为 ２
种ꎻ其余的 ２１属只有 １种ꎬ占总属数的 ６１.８ (表 ２)ꎮ
在调查的 ４个样地总共 ２９个样方中ꎬ通过分析
附生兰科植物在不同样方内的出现率ꎬ结果发现在
连续生境中分布频度超过 ５０ 的兰科植物仅有密
花石豆兰(Ｂｕｌｂｏｐｈｙｌｌｕｍ ｏｄｏｒａｔｉｓｓｉｍｕｍ)ꎬ而在片段化
生境中分布频度超过 ５０ 的有绒兰(Ｄｅｎｄｒｏｌｉｒｉｕｍ
ｔｏｍｅｎｔｏｓｕｍ)、拟毛兰(Ｍｙｃａｒａｎｔｈｅ ｓｐａｎｎｅａ)、钻柱兰
(Ｐｅｌａｔａｎｔｈｅｒｉａ ｒｉｖｅｓｉｉ)以及大苞兰(Ｓｕｎｉｐｉａ ｓｃａｒｉｏｓａ)ꎮ
其中ꎬ在连续生境中附生兰科植物分布频度范围在
６.６７ ~５３.３３ (ｍｅａｎ ＝ １８.９３ ꎬＳＤ ＝ １３.１４)ꎬ而且
峰值明显偏向左侧(ｓｋｅｗｎｅｓｓ＝ １.５０１ꎬＰ<０.０５)ꎻ在片
段化生境中分布频度范围在 ７.１４ ~ ６４.２９ (ｍｅａｎ
＝ ２５.２９ ꎬＳＤ＝ １５.８２)ꎬ而且峰值同样明显偏向左侧
(ｓｋｅｗｎｅｓｓ＝ １.５３１ꎬＰ<０.０５ꎬ图 １)ꎮ
２.２ 附生兰科植物的丰富度、多度及多样性指数
对巴卡新寨、绿石林、青岩寨和曼纳览石灰岩森
林附生兰科植物的丰富度和多度分别进行统计分
析ꎬ结果表明 ４个石灰岩地区的附生兰科植物的丰
富度(c２ ＝ １６. ５１３ꎬＰ ＝ ０. ００１ < ０. ０５)和多度 ( c２ ＝
１１.７１６ꎬＰ＝ ０.００８<０.０５)均存在显著性差异(图 ２)ꎮ
其中ꎬ在海拔高于 １ ０００ ｍ的巴卡新寨和青岩寨中ꎬ
附生兰科植物的物种丰富度无显著差异 ( c ２ ＝
￣７.１６１ꎬＰ＝ ０.１０２>０.０５)ꎬ物种多度也无显著性差异
(c２ ＝ ￣７.５３６ꎬ Ｐ＝ ０.０８７>０.０５)ꎮ 在低于海拔１ ０００ ｍ
以下的绿石林和曼纳览中ꎬ附生兰科植物的物种丰
富度无显著性差异(c２ ＝ ３.４２９ꎬ Ｐ＝ ０.４４９>０.０５)ꎬ 多
４６１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 １　 研究地点的基本情况、附生兰科植物物种丰富度和多度调查结果及多样性指数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｏｃａｔｉｏｎｓꎬ ａｌｔｉｔｕｄｅꎬ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｓｉｚｅｓ ａｎｄ ｐｌｏｔ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓꎬ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅꎬ Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｄｅｘꎬ Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ Ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ ａｍｏｎｇ ｆｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅｓ
研究地点
Ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅ
经纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
(ｍ)
片段化面积
Ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ
ｓｉｚｅ
(ｈｍ２)
样方
数量
Ｐｌｏｔ
ｎｕｍｂｅｒ
物种
丰富度
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｒｉｃｈｎｅｓｓ
多度
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ
Ｓｈａｎｎｏｎ
指数
Ｓｈａｎｎｏｎ
ｉｎｄｅｘ
Ｓｉｍｐｓｏｎ
指数
Ｓｉｍｐｓｏｎ
ｉｎｄｅｘ
均匀度指数
Ｐｉｅｌｏｕ
ｉｎｄｅｘ
绿石林 ＬＳＬ ２１°５４′Ｎꎬ１０１°１７′Ｅ ５８０ / ８ ２６ ３７３ ２.５８ ０.８８ ０.７９
曼纳览 ＭＮＬ ２１°５５′Ｎꎬ１０１°１９′Ｅ ７００ ８.５４ ７ １９ １７６ ２.４６ ０.８８ ０.８３
青岩寨 ＱＹＺ ２１°４７′Ｎꎬ１０１°２２′Ｅ １０８５ ９.０３ ７ ３５ ５９６ ３ ０.９３ ０.８４
巴卡新寨 ＢＫＸＺ ２１°５９′Ｎꎬ１０１°０８′Ｅ １４００ / ７ ３５ ３８３ ２.９３ ０.９２ ０.８２
图 １　 石灰岩生境附生兰科植物的物种分布频度　 ａ. 连续生境ꎻ ｂ. 片段化生境ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｓｕｒｖｅｙｅｄ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ
ａ. Ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓꎻ ｂ. Ｆｒａｇｍｅｎｔｅｄ ｈａｂｉｔａｔｓ.
图 ２　 ４种石灰岩生境附生兰科植物丰富度(Ａ)和多度(Ｂ)　 不同小写字母表示有显著差异(Ｐ<０.０５)ꎮ
ＢＫＸＺ. 巴卡新寨ꎻ ＱＹＺ. 青岩寨ꎻ ＬＳＬ. 绿石林ꎻ ＭＮＬ. 曼纳览ꎮ
Ｆｉｇ. ２　 Ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｏｒｃｈｉｄｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ(Ａ) ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ(Ｂ) ｉｎ ４ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔｓ　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｔ ｔｈｅ ｔｏｐｓ
ｏｆ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ (Ｐ<０.０５). ＢＫＸＺ. Ｂａｋａ Ｖｉｌｌａｇｅꎻ ＱＹＺ. Ｑｉｎｇｙａｎ Ｖｉｌｌａｇｅꎻ ＬＳＬ. Ｇｒｅｅｎ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔꎻ ＭＮＬ. Ｍａｎｎａｌａｎ.
度也无显著性差异(c２ ＝ ４.７８６ꎬＰ ＝ ０.２９３ > ０.０５)ꎮ
高海拔的巴卡新寨和青岩寨的附生兰科植物
Ｓｈａｎｎｏｎ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和 Ｐｉｅｌｏｕ 指数均高于低
海拔的绿石林和曼纳览ꎻ按照 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数、
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数对 ４个研究点从高到底排列ꎬ顺序为巴
卡新寨、青岩寨、绿石林、曼纳览ꎬ其中在青岩寨的附
生兰科植物 Ｓｈａｎｎｏｎ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数和 Ｐｉｅｌｏｕ 均
匀度指数最高ꎬ分别为 ３、０.９３和 ０.８４(表 １)
２.３ 附生兰科植物与环境因子 ＣＣＡ排序分析
通过对片段化和连续生境的石灰岩森林中附生
兰科植物与环境因子进行典型对应分析 ( ＣＣＡ)
(图３)ꎮ结果表明ꎬ６个环境因子对附生兰科植物在石
５６１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王喜龙等: 西双版纳片段化石灰岩森林附生兰科植物多样性研究
表 ２　 ４个样地所调查到的附生兰科植物名录及各个种的附生类型、多度和«中国物种红色名录»评估的濒危状况
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｈｅｃｋｌｉｓｔ ｏｆ ｏｒｃｈｉｄｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ４ ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅｓ ｗｉｔｈ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｎ ｌｉｖｉｎｇ ｆｏｒｍꎬ ａｂｕｎｄｅｎｃｅ
ａｎｄ ｅｎｄａｎｇｅｒｍｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ ａｓｓｅｓｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｃｈｉｎａ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｒｅｄ Ｌｉｓｔ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
研究地点
Ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅ
附生类型
Ｌｉｖｉｎｇ ｆｏｒｍ
多度
Ａｂｕｎｄｅｎｃｅ
濒危状况
Ｅｎｄａｎｇｅｒｍｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ
多花脆兰 Ａｃａｍｐｅ ｒｉｇｉｄａ ＬｓꎬＭ Ｅ ＆ Ｌ １２ 无危 ＬＣ
扇唇指甲兰 Ａｅｒｉｄｅｓ ｆｌａｂｅｌｌａｔａ ＬｓꎬＭ Ｅ １３ 易危 ＶＵ
多花指甲兰 Ａ. ｒｏｓｅａ ＱꎬＬｓ Ｅ １８ 易危 ＶＵ
赤唇石豆兰 Ｂｕｌｂｏｐｈｙｌｌｕｍ ａｆｆｉｎｅ Ｂ Ｅ ＆ Ｌ ２ 无危 ＬＣ
芳香石豆兰 Ｂ. ａｍｂｒｏｓｉａ Ｌｓ Ｅ ＆ Ｌ ９１ 无危 ＬＣ
梳帽卷瓣兰 Ｂ. ａｎｄｅｒｓｏｎｉｉ ＢꎬＬｓꎬＭ Ｅ ＆ Ｌ ２８ 无危 ＬＣ
直唇卷瓣兰 Ｂ. ｄｅｌｉｔｅｓｃｅｎｓ Ｌｓ Ｅ ＆ Ｌ ２ 无危 ＬＣ
角萼卷瓣兰 Ｂ. ｈｅｌｅｎａｅ ＢꎬＱ Ｅ ＆ Ｌ ２０ 易危 ＶＵ
落叶石豆兰 Ｂ. ｈｉｒｔｕｍ Ｑ Ｅ ３ 易危 ＶＵ
卷苞石豆兰 Ｂ. ｋｈａｓｙａｎｕｍ Ｂ Ｅ ３ 无危 ＬＣ
勐仑石豆兰 Ｂ. ｍｅｎｌｕｎｅｎｓｅ Ｌｓ Ｅ ５ 无危 ＬＣ
钩梗石豆兰 Ｂ. ｎｉｇｒｅｓｃｅｎｓ Ｑ Ｅ ２５ 无危 ＬＣ
密花石豆兰 Ｂ. ｏｄｏｒａｔｉｓｓｉｍｕｍ ＢꎬＱꎬＬｓ Ｅ ＆ Ｌ ６３ 无危 ＬＣ
伞花石豆兰 Ｂ. ｓｈｗｅｌｉｅｎｓｅ Ｂ Ｅ ９ 无危 ＬＣ
石豆兰一种 Ｂｕｌｂｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｐ. Ｂ Ｅ １ —
葫芦茎虾脊兰 Ｃａｌａｎｔｈｅ ｌａｂｒｏｓａ Ｂ Ｅ ＆ Ｌ ８ 易危 ＶＵ
美柱兰 Ｃａｌｌｏｓｔｙｌｉｓ ｒｉｇｉｄａ ＢꎬＱ Ｅ ＆ Ｌ ２９ 无危 ＬＣ
叉枝牛角兰 Ｃｅｒａｔｏｓｔｙｌｉｓ ｈｉｍａｌａｉｃａ Ｂ Ｅ １ 无危 ＬＣ
长叶隔距兰 Ｃｌｅｉｓｏｓｔｏｍａ ｆｕｅｒｓｔｅｎｂｅｒｇｉａｎｕｍ ＱꎬＬｓ Ｅ ２７ 无危 ＬＣ
南贡隔距兰 Ｃ. ｎａｎｇｏｎｇｅｎｓｅ Ｍ Ｅ １ 易危 ＶＵ
大序隔距兰 Ｃ. ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｍ Ｂ Ｅ ３ 无危 ＬＣ
大叶隔距兰 Ｃ. ｒａｃｅｍｉｆｅｒｕｍ Ｍ Ｅ １ 易危 ＶＵ
栗鳞贝母兰 Ｃｏｅｌｏｇｙｎｅ ｆｌａｃｃｉｄａ Ｂ Ｅ ＆ Ｌ ３ 无危 ＬＣ
长鳞贝母兰 Ｃ. ｏｖａｌｉｓ ＢꎬＱꎬＬｓ Ｅ ＆ Ｌ ６５ 无危 ＬＣ
疏茎贝母兰 Ｃ. ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ Ｍ Ｅ ＆ Ｌ ３ 易危 ＶＵ
禾叶贝母兰 Ｃ. ｖｉｓｃｏｓａ ＱꎬＬｓ Ｅ ＆ Ｌ １３６ 无危 ＬＣ
纹瓣兰 Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ ａｌｏｉｆｏｌｉｕｍ Ｍ Ｅ ＆ Ｌ ３６ 无危 ＬＣ
硬叶兰 Ｃ. ｂｉｃｏｌｏｒ Ｂ Ｅ １ 无危 ＬＣ
冬凤兰 Ｃ. ｄａｙａｎｕｍ Ｌｓ Ｅ １ 易危 ＶＵ
钩状石斛 Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ ａｄｕｎｃｕｍ Ｑ Ｅ ＆ Ｌ １ 易危 ＶＵ
兜唇石斛 Ｄ. ａｐｈｙｌｌｕｍ ＱꎬＬｓꎬＭ Ｅ ＆ Ｌ １８ 无危 ＬＣ
鼓槌石斛 Ｄ. ｃｈｒｙｓｏｔｏｘｕｍ ＢꎬＱ Ｅ １６ 无危 ＬＣ
玫瑰石斛 Ｄ. ｃｒｅｐｉｄａｔｕｍ Ｂ Ｅ １ 无危 ＬＣ
密花石斛 Ｄ. ｄｅｎｓｉｆｌｏｒｕｍ ＱꎬＬｓ Ｅ ＆ Ｌ ４ 濒危 ＥＮ
景洪石斛 Ｄ. ｅｘｉｌｅ ＬｓꎬＭ Ｅ ５２ 易危 ＶＵ
流苏石斛 Ｄ. ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ ＢꎬＬｓꎬＭ Ｅ ＆ Ｌ ５４ 易危 ＶＵ
杯鞘石斛 Ｄ. ｇｒａｔｉｏｓｉｓｓｉｍｕｍ ＢꎬＭ Ｅ ３ 易危 ＶＵ
石斛 Ｄ. ｎｏｂｉｌｅ ＢꎬＱ Ｅ ＆ Ｌ ２４ 濒危 ＥＮ
肿节石斛 Ｄ. ｐｅｎｄｕｌｕｍ Ｑ Ｅ ３ 濒危 ＥＮ
竹枝石斛 Ｄ. ｓａｌａｃｃｅｎｓｅ Ｌｓ Ｅ ＆ Ｌ １２ 濒危 ＥＮ
球花石斛 Ｄ. ｔｈｙｒｓｉｆｌｏｒｕｍ Ｂ Ｅ ８ 无危 ＬＣ
绒兰 Ｄ. ｔｏｍｅｎｔｏｓｕｍ ＱꎬＬｓ Ｅ ２３ 无危 ＬＣ
宽叶厚唇兰 Ｅｐｉｇｅｎｅｉｕｍ ａｍｐｌｕｍ Ｂ Ｅ ＆ Ｌ １２ 无危 ＬＣ
香花毛兰 Ｅｒｉａ ｊａｖａｎｉｃａ Ｍ Ｅ ＆ Ｌ １９ 易危 ＶＵ
滇金石斛 Ｆｌｉｃｋｉｎｇｅｒｉａ ａｌｂｏｐｕｒｐｕｒｅａ ＢꎬＱꎬＬｓ Ｅ ＆ Ｌ ２４ 无危 ＬＣ
无茎盆距兰 Ｇａｓｔｒｏｃｈｉｌｕｓ ｏｂｌｉｑｕｕｓ ＬｓꎬＭ Ｅ ＆ Ｌ ８ 无危 ＬＣ
云南盆距兰 Ｇ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ Ｂ Ｅ ６ 易危 ＶＵ
６６１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
续表２
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
研究地点
Ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅ
附生类型
Ｌｉｖｉｎｇ ｆｏｒｍ
多度
Ａｂｕｎｄｅｎｃｅ
濒危状况
Ｅｎｄａｎｇｅｒｍｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ
管叶槽舌兰 Ｈｏｌｃｏｇｌｏｓｓｕｍ ｋｉｍｂａｌｌｉａｎｕｍ Ｂ Ｅ ＆ Ｌ ３３ 易危 ＶＵ
湿唇兰 Ｈｙｇｒｏｃｈｉｌｕｓ ｐａｒｉｓｈｉｉ Ｑ Ｅ ＆ Ｌ ２ 无危 ＬＣ
长茎羊耳蒜 Ｌｉｐａｒｉｓ ｖｉｒｉｄｉｆｌｏｒａ ＢꎬＱꎬＭ Ｅ ＆ Ｌ ７ 无危 ＬＣ
大花钗子股 Ｌｕｉｓｉａ ｍａｇｎｉｆｌｏｒａ Ｂ Ｅ １ 无危 ＬＣ
钗子股 Ｌ. ｍｏｒｓｅｉ ＱꎬＬｓ Ｅ ４ 易危 ＶＵ
指叶拟毛兰 Ｍｙｃａｒａｎｔｈｅｓ ｐａｎｎｅａ ＢꎬＱ Ｅ ５０ 无危 ＬＣ
全唇鸢尾兰 Ｏｂｅｒｏｎｉａ ｉｎｔｅｇｅｒｒｉｍａ ＢꎬＱ Ｅ １２ 无危 ＬＣ
剑叶鸢尾兰 Ｏ. ｅｎｓｉｆｏｒｍｉｓ ＢꎬＱ Ｅ ２４ 无危 ＬＣ
密苞鸢尾兰 Ｏ. ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ Ｑ Ｅ ２ 无危 ＬＣ
条裂鸢尾兰 Ｏ. ｊｅｎｋｉｎｓｉａｎａ Ｌｓ Ｅ ５ 无危 ＬＣ
羽唇兰 Ｏｒｎｉｔｈｏｃｈｉｌｕｓ ｄｉｆｆｏｒｍｉｓ Ｑ Ｅ ３ 无危 ＬＣ
单花曲唇兰 Ｐａｎｉｓｅａ ｕｎｉｆｌｏｒａ Ｑ Ｅ ３１ 无危 ＬＣ
凤蝶兰 Ｐａｐｉｌｉｏｎａｎｔｈｅ ｔｅｒｅｓ ＬｓꎬＭ Ｅ ＆ Ｌ １０ 易危 ＬＣ
钻柱兰 Ｐｅｌａｔａｎｔｈｅｒｉａ ｒｉｖｅｓｉｉ ＱꎬＬｓꎬＭ Ｅ ＆ Ｌ ８７ 无危 ＬＣ
仙笔鹤顶兰 Ｐｈａｉｕｓ ｃｏｌｕｍｎａｒｉｓ Ｂ Ｅ ＆ Ｌ ２ 易危 ＬＣ
节茎石仙桃 Ｐｈｏｌｉｄｏｔａ ａｒｔｉｃｕｌａｔａ ＢꎬＱ Ｅ ＆ Ｌ ２９ 无危 ＬＣ
粗脉石仙桃 Ｐ. ｂｒａｃｔｅａｔａ Ｍ Ｅ ＆ Ｌ １２ 无危 ＬＣ
宿苞石仙桃 Ｐ. ｉｍｂｒｉｃａｔａ Ｂ Ｅ ＆ Ｌ ４６ 无危 ＬＣ
双点苹兰 Ｐｉｎａｌｉａ ｂｉｐｕｎｃｔａｔａ Ｂ Ｅ １ 无危 ＬＣ
长苞苹兰 Ｐ. ｏｂｖｉａ ＢꎬＱ Ｅ ＆ Ｌ １１３ 无危 ＬＣ
密花苹兰 Ｐ. ｓｐｉｃａｔａ Ｑ Ｅ ８ 无危 ＬＣ
钻喙兰 Ｒｈｙｎｃｈｏｓｔｙｌｉｓ ｒｅｔｕｓａ Ｑ Ｅ ＆ Ｌ ６ 濒危 ＥＮ
大喙兰 Ｓａｒｃｏｇｌｙｐｈｉｓ ｓｍｉｔｈｉａｎｕｓ ＬｓꎬＭ Ｅ ＆ Ｌ ２３ 无危 ＬＣ
掌唇兰 Ｓｔａｕｒｏｃｈｉｌｕｓ ｄａｗｓｏｎｉａｎｕｓ ＬｓꎬＭ Ｅ ＆ Ｌ １６ 无危 ＬＣ
黄花大苞兰 Ｓｕｎｉｐｉａ ａｎｄｅｒｓｏｎｉｉ Ｑ Ｅ ＆ Ｌ １３ 无危 ＬＣ
大苞兰 Ｓ. ｓｃａｒｉｏｓａ Ｑ Ｅ ＆ Ｌ ６１ 无危 ＬＣ
矮柱兰 Ｔｈｅｌａｓｉｓ ｐｙｇｍａｅａ Ｑ Ｅ ＆ Ｌ １７ 无危 ＬＣ
白柱万代兰 Ｖａｎｄａ ｂｒｕｎｎｅａ Ｂ Ｅ ＆ Ｌ ９ 无危 ＬＣ
矮万代兰 Ｖ. ｐｕｍｉｌａ Ｑ Ｅ ３ 濒危 ＥＮ
　 研究地点: Ｂ. 巴卡新寨ꎻ Ｑ. 青岩寨ꎻ Ｌｓ. 绿石林ꎻ Ｍ. 曼纳览ꎮ 附生类型:Ｅ. 附生于树干上ꎻ Ｌ. 附生于岩石上ꎮ
　 Ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅｓ: Ｂ. ＢＫＸＺꎻ Ｑ. ＱＹＺꎻ Ｌｓ. ＬＳＬꎻ Ｍ. ＭＮＬ. Ｌｉｖｉｎｇ ｆｏｒｍ: Ｅ. Ｅｐｉｐｈｙｔｉｃꎻ Ｌ. Ｌｉｔｈｏｐｈｙｔｉｃ.
灰岩生境分布的解释量为 ３８.１ ꎬ轴 １ 和轴 ２ 分别
解释了附生兰科植物和环境因子总变异的 ４０ 和
２５ ꎮ 第 １和第 ２排序轴能反映附生兰科植物变化
的环境梯度ꎮ 海拔和森林类型对附生兰科植物的分
布有最重要的决定作用( ｒ２ ＝ ０.９６ꎬＰ ＝ ０.００１ꎻ ｒ２ ＝
０.９７ꎬＰ ＝ ０.００１ < ０.０５)ꎻ而地形、坡向、坡度和郁闭
度对附生兰科植物分布无显著性差异ꎮ 其中ꎬ角萼
卷瓣兰(Ｂｕｌｂｏｐｈｙｌｌｕｍ ｈｅｌｅｎａｅ)、多花指甲兰(Ａｅｒｉｄｅｓ
ｒｏｓｅａ)、美柱兰(Ｃａｌｌｏｓｔｙｌｉｓ ｒｉｇｉｄａ)和矮万代兰(Ｖａｎｄａ
ｐｕｍｉｌａ)分布在排序轴的左下方ꎬ残存于高海拔且片
段化的石灰岩森林ꎻ杯鞘石斛(Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ ｇｒａｔｉｏｓｉｓ￣
ｓｉｍｕｍ)、无茎盆距兰(Ｇａｓｔｒｏｃｈｉｌｕｓ ｏｂｌｉｑｕｕｓ)、大喙兰
(Ｓａｒｃｏｇｌｙｐｈｉｓ ｓｍｉｔｈｉａｎｕｓ) 和凤蝶兰 ( Ｐａｐｉｌｉｏｎａｎｔｈｅ
ｔｅｒｅｓ)分布在排序轴的右上角ꎬ残存于低海拔且生境
片段化的石灰岩森林ꎮ 长苞苹兰(Ｐｉｎａｌｉａ ｏｂｖｉａ)、密
花石豆兰 (Ｂｕｌｂｏｐｈｙｌｌｕｍ ｏｄｏｒａｔｉｓｓｉｍｕｍ)、滇金石斛
(Ｆｌｉｃｋｉｎｇｅｒｉａ ａｌｂｏｐｕｒｐｕｒｅａ)、湿唇兰(Ｈｙｇｒｏｃｈｉｌｕｓ ｐａｒ￣
ｉｓｈｉｉ)和长鳞贝母兰(Ｃｏｅｌｏｇｙｎｅ ｏｖａｌｉｓ)在排序轴的左
上方ꎬ分布在较高海拔的石灰岩森林ꎮ 芳香石豆兰
(Ｂｕｌｂｏｐｈｙｌｌｕｍ ａｍｂｒｏｓｉａ)、钗子股( Ｌｕｉｓｉａ ｍｏｒｓｅｉ)和
密花石斛(Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ ｄｅｎｓｉｆｌｏｒｕｍ)在排序轴的右下
角ꎬ分布在低海拔且生境连续的石灰岩森林ꎮ
３　 讨论与结论
西双版纳地区兰科植物的分布随海拔的升高呈
现为中间高度膨胀型ꎬ主要在海拔 １ ０００ ~ １ ４００ ｍ
内ꎬ并且最大物种多样性在 １ ２００ ~ １ ４００ ｍ的海拔
段(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌꎬ ａｃｃｅｐｔｅｄ)ꎬ这与我们的调查结果一致ꎬ
在海拔 １ ０００ ｍ以上的石灰岩森林附生兰科植物的
７６１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王喜龙等: 西双版纳片段化石灰岩森林附生兰科植物多样性研究
图 ３　 附生兰科植物与样方和环境之间的 ＣＣＡ排序图　
物种名称缩写由属名第一个字母和种名的前两个字母组成ꎮ
１. 巴卡新寨ꎻ ２. 青岩寨ꎻ ３. 绿石林ꎻ ４. 曼纳览ꎮ
Ｆｉｇ. ３　 Ｃａｎｏｎｉｃａｌ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｉｐｌｏｔ ｏｆ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓꎬ ｐｌｏｔｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ａｓ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｌｅｔｔｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒｉｃ ａｎｄ ｆｉｒｓｔ ｔｗｏ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｅｐｉ￣
ｔｈｅｔ. １. ＢＫＸＺꎻ ２. ＱＹＺꎻ ３. ＬＳＬꎻ ４. ＭＮＬ.
物种多样性高于低海拔的绿石林和曼纳览ꎮ 我们所
调查的物种数也与 Ｚｈｕ ｅｔ ａｌ(２００３)的结果基本一
致ꎮ 比贵州中部和施秉石灰岩地区的附生兰科植物
多(张玉武等ꎬ２０１３ꎻ朱林阁等ꎬ２０１４)ꎬ但比马来西
亚 ＰｅｒｌｉｓꎬＰａｄａｗａｎ￣Ｂａｕ 和 Ｓａｒａｗａｋ 石灰岩地区的种
数少(Ｒｕｓｅａ ｅｔ ａｌꎬ ２００９)ꎮ
本研究发现ꎬ片段化对在海拔 １ ０００ ｍ 上下的
石灰岩森林中附生兰科植物的物种多样性和多度均
无显著影响ꎬ这是因为西双版纳的兰科植物主要分
布在海拔 １ ０００ ｍ 以上的区域ꎬ而橡胶的种植主要
在海拔 １ ０００ ｍ 以下ꎬ对石灰岩地区的附生兰科植
物影响有限ꎮ 此外ꎬ西双版纳地区橡胶林大面积种
植主要是发生在近 ２０ ａꎬ石灰岩地区森林片段化的
时间较短ꎬ此外附生兰科植物主要是多年生的植物ꎬ
可能片段化对附生兰科植物的影响还没显现出来ꎮ
虽然片段化对石灰岩地区附生兰科植物的多样性影
响有限ꎬ但这可能对兰科植物的繁殖和传粉昆虫有
一定影响(Ｔｏｎｈａｓｃａ ｅｔ ａｌꎬ ２００２ꎻ Ｍｅｅｋｅｒｓ ＆ Ｈｏｎｎａｙꎬ
２０１１ꎻ Ｋｎｏｌｌ ＆ Ｐｅｎａｔｔｉꎬ ２０１２)ꎬ而且也会影响到附生
兰科植物幼苗的更新和种群重建(未发表数据)ꎬ从
而影响将来附生兰科植物种群动态变化ꎮ 在西双版
纳地区生境片段化并不是造成生物多样性下降的主
要原因ꎬ而是与森林片段空间分布格局有一定的相
关关系ꎬ在环境恶劣的高海拔石灰山地区残存的部
分森林片段有较高物种多样性ꎬ且物种组成更趋于
原始林ꎻ其中土壤基质(石灰山与否)、地形、海拔等
环境因素解释了大多数物种丰富度、物种组成和珍
稀物种丰富度的变异ꎬ而传统认为的片段化影响因
素如斑块大小、边缘效应对树木多样性影响其实很
小ꎻ热带森林保护不仅要关注保护的面积ꎬ环境因子
也应纳入优先考虑的范畴ꎬ且很多残留的小面积的
片段化森林具有很高的保护价值 ( Ｌｉｕ ＆ Ｓｌｉｋꎬ
２０１４)ꎮ 此外ꎬ我们在调查中发现ꎬ４ 个研究点的附
生兰科植物没有相同的种ꎬ不同地点的石灰山森林
物种组成有一定差异ꎬ这是因为石灰岩地区特殊的
地形、生境等因素ꎬ使石灰岩地区的植物非常丰富ꎬ
而且常存在一些特有种ꎬ被称作生物多样性的“诺
亚方舟”(Ｃｌｅｍｅｎｔｓ ｅｔ ａｌꎬ ２００６)ꎮ 保护这些片段化
石灰岩森林对探究石灰岩地区兰科植物的濒危机
制ꎬ制定合理的保护策略有重要意义ꎮ
参考文献:
ＡＧＵＩＬＡＲ ＲＬꎬ ＡＳＨＷＯＲＴＨ Ｌꎬ ＧＡＬＥＴＴＯ Ｌꎬｅｔ ａｌꎬ ２００６. Ｐｌａｎｔ ｒｅ￣
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ: ｒｅｖｉｅｗ ａｎｄ ｓｙｎ￣
ｔｈｅｓｉｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ａ ｍｅｔａ￣ａｎａｌｙｓｉｓ [Ｊ]. Ｅｃｏｌ Ｌｅｔｔꎬ９(８):９６８－９８０.
ＢＲＯＳＩ ＢＪꎬ ２００９. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｅｕｇｌｏｓｓｉｎｅ
ｂｅｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ (Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ: Ａｐｉｄａｅ: Ｅｕｇｌｏｓｓｉｎｉ) [Ｊ]. Ｂｉｏｌ
Ｃｏｎｓｅｒｖꎬ １４２(２):４１４－４２３.
ＣＡＯ Ｍꎬ ＺＯＵ ＸＭꎬ ＷＡＲＲＥＮ Ｍꎬｅｔ ａｌꎬ ２００６. Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ
Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａꎬ Ｃｈｉｎａ [Ｊ]. Ｂｉｏｔｒｏｐｉｃａꎬ ３８(３):３０６－３０９.
ＣＨＵＮＧ ＭＹꎬ ＮＡＳＯＮ ＪＤꎬ ＬＯＰＥＺ￣ＰＵＪＯＬ Ｊꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１４. Ｇｅｎｅｔｉｃ
ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ
ｏｒｃｈｉｄ Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ ｇｏｅｒｉｎｇｉｉ [Ｊ]. Ｂｉｏｌ Ｃｏｎｓｅｒｖꎬ１７０: ２２２－２３１.
ＣＬＥＭＥＮＴＳ Ｒꎬ ＳＯＤＨＩ ＮＳꎬ ＳＣＨＩＬＴＨＵＩＺＥＮ Ｍꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００６.
Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｋａｒｓｔｓ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ａｓｉａ: ｉｍｐｅｒｉｌｅｄ ａｒｋｓ ｏｆ
ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ [Ｊ]. ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅꎬ５６(９):７３３－７４２.
ＣＯＺＺＯＬＩＮＯ Ｓꎬ ＮＯＣＥ ＭＥꎬ ＭＵＳＡＣＣＨＩＯ Ａꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００３.
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｔ ａ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｍｉｎｉｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｌｏｃｕｓ ｒｅｖｅａｌｓ ｔｈｅ ｓｉｇｎａｔｕｒｅ
ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂｏｔｔｌｅｎｅｃｋｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｒｅ
ｏｒｃｈｉｄ Ａｎａｃａｍｐｔｉｓ ｐａｌｕｓｔｒｉｓ (Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ) [ Ｊ]. Ａｍ Ｊ Ｂｏｔꎬ９０
(１２):１ ６８１－１ ６８７.
ＥＶＡＮＳ Ｍꎬ ＫＡＭＷＥＹＡ Ａꎬ ＯＣＨＯＲＡ Ｊꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１３. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｎ￣
ｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｐｉ￣
ｐｈｙｔｉｃ Ｏｒｃｈｉｄꎬ Ｐｏｌｙｓｔａｃｈｙａ ｆｕｓｉｆｏｒｍｉｓ ( Ｔｈｏｕ.) Ｌｉｎｄｌ. ｉｎ ｔｈｅ
Ｍａｎｇａ Ｒａｎｇｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍꎬ Ｋｉｓｉｉꎬ Ｋｅｎｙａ [ Ｊ]. Ｉｎｔ Ｊ Ｓｃｉ Ｒｅｓꎬ２
(８):２ ３１９－７ ０６４.
ＦＡＨＲＩＧ Ｌꎬ ２００３. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
[Ｊ]. Ａｎｎ Ｒｅｖ Ｅｃｏｌꎬ Ｅｖｏｌ ＆ Ｓｙｓｔꎬ３４:４８７－５１５.
ＦＯＬＥＹ ＪＡＲꎬ ＤＥＦＲＩＥＳ ＧＰꎬ ＡＳＮＥＲ Ｃꎬｅｔ ａｌꎬ ２００５. Ｇｌｏｂａｌ ｃｏｎｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｌａｎｄ ｕｓｅ [Ｊ]. Ｓｃｉꎬ３０９(５ ７３４):５７０－５７４.
ＦＲＡＺＥＲ ＧＷꎬ ＣＡＮＨＡＭ ＣＤꎬ ＬＥＲＴＺＭＡＮ ＫＰꎬ １９９９. Ｇａｐ Ｌｉｇｈｔ
Ａｎａｌｙｚｅｒ ( ＧＬＡ)ꎬ Ｖｅｒｓｉｏｎ ２. ０: Ｉｍａｇｉｎｇ ｓｏｆｔｗａｒｅ ｔｏ ｅｘｔｒａｃｔ
ｃａｎｏｐｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｇａｐ ｌｉｇｈｔ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｉｎｄｉｃｅｓ ｆｒｏｍ ｔｒｕｅ￣
ｃｏｌｏｕｒ ｆｉｓｈｅｙｅ ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｓꎬ ｕｓｅｒｓ ｍａｎｕａｌ ａｎｄ ｐｒｏｇｒａｍ ｄｏｃｕｍｅｎ￣
ｔａｔｉｏｎ [Ｍ]. Ｂｕｒｎａｂｙ: Ｓｉｍｏｎ Ｆｒａｓｅｒ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎻ Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: ｔｈｅ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｓｔｕｄｉｅｓ.
ＧＡＯ ＪＹꎬＬＩＵ ＱꎬＹＵ ＤＬꎬ ２０１４. Ｏｒｃｈｉｄｓ ｏｆ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ [ Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ
８６１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
Ｈｏｕｓｅ. [高江云ꎬ刘强ꎬ余东莉ꎬ ２０１４. 西双版纳的兰科植物:
多样性和保护 [Ｍ]. 北京: 中国林业出版社.]
ＧＩＢＳＯＮ Ｌꎬ ＬＥＥ ＴＭꎬ ＫＯＨ ＬＰꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１１. Ｐｒｉｍａｒｙ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｒｅ ｉｒ￣
ｒｅｐｌａｃｅａｂｌｅ ｆｏｒ ｓｕｓｔａｉｎｉｎｇ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ [ Ｊ]. Ｎａｔｕｒｅꎬ４７８
(７ ３６９):３７８－３８１.
ＧＯＮＺáＬＥＺ￣ＶＡＲＯ ＪＰꎬ ＡＲＲＯＹＯ Ｊꎬ ＡＰＡＲＩＣＩＯ Ａꎬ ２００９. Ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅꎬ ｐｏｌｌｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｓｅｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｍｙｒｔｌｅ (Ｍｙｒｔｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ)
[Ｊ]. Ｂｉｏｌ Ｃｏｎｓｅｒｖꎬ１４２(５):１ ０５８－１ ０６５.
ＧＯＶＥＲＤＥ Ｍꎬ ＳＣＨＷＥＩＺＥＲ Ｋꎬ ＢＡＵＲ Ｂꎬｅｔ ａｌꎬ ２００２. Ｓｍａｌｌ￣ｓｃａｌｅ
ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ ｂｅｈａｖｉｏｕｒ:
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｂｕｍｂｌｅｂｅｅ Ｂｏｍｂｕｓ ｖｅｔｅｒａｎｕｓ ｏｎ
ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ [Ｊ]. Ｂｉｏｌ Ｃｏｎｓｅｒｖꎬ１０４(３):２９３－２９９.
ＧＲＥＥＮＢＥＲＧ ＪＨꎬ １９５６. Ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｌｉｎｇｕｉｓｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
[Ｊ]. Ｌａｎｇｕａｇｅꎬ３２:１０５－１１９.
ＨＩＥＴＺ Ｐꎬ １９９８. Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｐｉｐｈｙｔｅｓ ｉｎ ａ ｃｈａｎ￣
ｇｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ [ Ｊ]. Ｉｎｔｅｒｎ Ｕｎｉｏｎ Ｐｕｒｅ Ａｐｐｌ ( ＩＵＰＡＣ)ꎬ７０
(１１):２ １１４－２ １２５.
ＨＯＮＮＡＹ Ｏꎬ ＪＡＣＱＵＥＭＹＮ Ｈꎬ ２００７. Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｃｏｍｍｏｎ
ａｎｄ ｒａｒｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ
ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ [Ｊ]. Ｃｏｎｓｅｒｖ Ｂｉｏｌꎬ２１(３):８２３－８３１.
ＨＵＮＤＥＲＡ Ｋꎬ ＡＥＲＴＳ Ｒꎬ ＢＥＥＮＨＯＵＷＥＲ ＭＤꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３. Ｂｏｔｈ
ｆｏｒｅｓｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｆｆｅｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ａｆｆｅｃｔ ｅｐｉ￣
ｐｈｙｔｉｃ ｏｒｃｈｉｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｅｔｈｉｏｐｉａｎ ｍｏｉｓｔ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ Ａｆｒｏｍｏｎｔａｎｅ
ｆｏｒｅｓｔｓ [Ｊ]. Ｂｉｏｌ Ｃｏｎｓｅｒｖꎬ１５９(５):２８５－２９１.
ＫＮＯＬＬ ＦＲＮꎬ ＰＥＮＡＴＴＩ ＮＣꎬ ２０１２. Ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｎ ｔｈｅ ｏｒｃｈｉｄ ｂｅｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｒｅｍｎａｎｔ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ
Ｂｒａｚｉｌ [Ｊ]. Ｎｅｏｔｒｏｐ Ｅｎｔｏｍｏｌꎬ４１(５):３５５－３６５.
ＬＡＩ ＪＳꎬ ＭＩ ＸＣꎬ ２００５. Ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄａｔａ ｕｓｉｎｇ
ｖｅｇａｎ ｐａｃｋａｇｅ ｉｎ Ｒ [ Ｊ] . Ａｄｖ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓ Ｃｏｎｓｅｒｖ Ｒｅｓ Ｃｈｉｎａ:
３３２－３４３. [赖江山ꎬ 米湘成ꎬ ２００５. 基于 Ｖｅｇａｎ软件包的生
态学数据排序分析 [Ｊ] . 中国生物多样性保护与研究进展:
３３２－３４３.]
ＬＡＵＲＡＮＣＥ ＷＦꎬ ＮＡＳＣＩＭＥＮＴＯ ＨＥꎬ ＬＡＵＲＡＮＣＥ ＳＧꎬ ｅｔ ａｌꎬ
２００６. Ｒａｐｉｄ ｄｅｃａｙ ｏｆ ｔｒｅｅ￣ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ
Ａｍａｚｏｎｉａｎ ｆｏｒｅｓｔ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ [Ｊ] . Ｐｒｏｃ Ｎａｔ Ａｃａｄ Ｓｃｉꎬ１０３(５０):
１９ ０１０－１９ ０１４.
ＬＡＵＲＡＮＣＥ ＷＦꎬ ＰéＲＥＺ￣ＳＡＬＩＣＲＵＰ Ｄꎬ ＤＥＬＡＭôＮＩＣＡ Ｐꎬｅｔ ａｌꎬ
２００１. Ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ａｍａｚｏｎｉａｎ
ｌｉａｎａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ [Ｊ]. Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ８２(１):１０５－１１６.
ＬＡＵＲＡＮＣＥ ＷＦꎬ ２００７. Ｆｏｒｅｓｔ ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｓｉａ ｃｕｒｒｅｎｔ
[Ｊ]. Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ９３(１１):１ ５４４－１ ５５０.
ＬＩ ＨＭꎬ ＡＩＤＥ ＴＭꎬ ＭＡ ＹＸꎬｅｔ ａｌꎬ ２００７. Ｄｅｍａｎｄ ｆｏｒ ｒｕｂｂｅｒ ｉｓ ｃａｕ￣
ｓｉｎｇ ｔｈｅ ｌｏｓｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ＳＷ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ].
Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓ Ｃｏｎｓｅｒｖꎬ１６(６):１ ７３１－１ ７４５.
ＬＩ ＨＭꎬ ＭＡ ＹＸꎬ ＡＩＤＥ ＴＭꎬｅｔ ａｌꎬ ２００８. Ｐａｓｔꎬ ｐｒｅｓｅｎｔ ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ
ｌａｎｄ￣ｕｓｅ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａꎬ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ
ｃａｒｂｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ [Ｊ]. Ｆｏｒ Ｅｃｏｌ Ｍａｎａｇꎬ２５５(１):１６－２４.
ＬＩＵ ＪＪꎬ ＳＬＩＫ Ｊꎬ ２０１４. Ｆｏｒｅｓｔ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍａｔｔｅｒｓ ｆｏｒ
ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ [Ｊ]. Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｎｓｅｒｖꎬ１７１:９９－１０６.
ＬＩＵ Ｑꎬ ＣＨＥＮ Ｊꎬ ＣＯＲＬＥＴＴ Ｒꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１５. Ｏｒｃｈｉｄ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
ｉｎ ａ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｈｏｔｓｐｏｔ: ｓｔａｔｕｓ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔꎬ ｔｈｒｅａｔｓ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒ￣
ｖａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ [Ｊ] . Ｃｏｎｓｅｒｖ Ｂｉｏｌ (ａｃｃｅｐｔｅｄ) .
ＭＥＥＫＥＲＳ Ｔꎬ ＨＯＮＮＡＹ Ｏꎬ ２０１１. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ
ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｃｔａｒ￣ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｏｒｃｈｉｄ Ｇｙｍ￣
ｎａｄｅｎｉａ ｃｏｎｏｐｓｅａ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｅｃｔａｒｌｅｓｓ Ｏｒｃｈｉｓ ｍａｓｃｕｌａ [ Ｊ]. Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌꎬ ２１２(１１):１ ７９１－１ ８０１.
ＭＵＲＲＥＮ ＣＪꎬ ２００２. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ:
ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ ｐｏｌｌｉｎｉａ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓ [ Ｊ]. Ｊ
Ｅｃｏｌꎬ９０(１):１００－１０７.
ＮＥＭＥＳＩＯ Ａꎬ ２０１１. Ｅｕｇｌｏｓｓａ ｍａｒｉａｎａｅ ｓｐ. ｎ.(Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ: Ａｐｉ￣
ｄａｅ): ａ ｎｅｗ ｏｒｃｈｉｄ ｂｅｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｂｒａｚｉｌｉａｎ Ａｔｌａｎｔｉｃ Ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ
ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｆｉｒｓｔ ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ ｌｏｃａｌ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｆｏｒｅｓｔ￣
ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｒｃｈｉｄ ｂｅｅ [Ｊ]. Ｚｏｏｔａｘａꎬ２ ８９２:５９－６８.
ＯＫＳＡＮＥＮ Ｊꎬ ２０１３. Ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ｉｎ Ｒ: ｖｅｇａｎ ｔｕｔｏｒｉａｌ. Ｒ ｐａｃｋａｇｅ ｖｅｒｓｉｏｎ ２.０￣１０. Ａｖａｉｌａｂｌｅ ａｔ ｈｔ￣
ｔｐ: / / ｖｅｇａｎ.ｒ￣ｆｏｒｇｅ.ｒ￣ｐｒｏｊｅｃｔ.ｏｒｇ.
ＰＩＥＬＯＵ ＥＣꎬ １９６６. Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐａｔｔｅｒｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ [Ｊ]. Ｊ Ｔｈｅｏｒ Ｂｉｏｌꎬ１０:３７０－３８３.
ＲＵＳＥＡ Ｇꎬ ＬＩＭ ＭＹＬꎬ ＰＨＯＯＮ ＳＮꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００９. Ｍａｌａｙｓｉａｎ
ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｏｒｃｈｉｄｓ ｓｔａｔｕｓ: ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｔｈｒｅａｔ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
[Ｊ]. Ｂｌｕｍｅａꎬ５４:１０９－１１６.
ＳＨＡＮＮＯＮ ＣＥꎬ ＷＥＡＶＥＲ Ｗꎬ １９４９. Ｔｈｅ ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ
ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ [Ｍ]. Ｕｒｂａｎａ: Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｉｌｌｉｎｏｉｓ Ｐｒｅｓｓ.
ＴＯＮＨＡＳＣＡ Ｊｒ Ａꎬ ＢＬＡＣＫＭＥＲ ＪＬꎬ ＡＬＢＵＱＵＥＲＱＵＥ ＧＳꎬ
２００２. Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｅｕｇｌｏｓｓｉｎｅ ｂｅｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｒａｇ￣
ｍｅｎｔｅｄ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｒａｚｉｌｉａｎ Ａｔｌａｎｔｉｃ ｆｏｒｅｓｔ [ Ｊ ].
Ｂｉｏｔｒｏｐｉｃａꎬ３４(３):４１６－４２２.
ＷＩＬＣＯＶＥ ＤＳꎬ ＭＣＬＥＬＬＡＮ ＣＨꎬ ＤＯＢＳＯＮ ＡＰꎬ １９８６. Ｈａｂｉｔａｔ
ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｚｏｎｅ [Ｍ] / / Ｍａｓｓａｃｈｕｓｅｔｔｓ: Ｃｏｎ￣
ｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｂｉｏｌｏｇｙ(ｅｄｓ Ｓｏｕｌè ＭＥ). Ｓｉｎａｕｅｒａｓｓｃｉａｔｅｓꎬ ＩＮＣ.
ＷＩＬＣＯＸ ＢＡꎬ ＭＵＲＰＨＹ ＤＤꎬ １９８５. Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｙ: ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ａｍ Ｎａｔꎬ１２５(６):
８７９－８７.
ＹＯＵＮＧ ＡＴꎬ ＢＯＹＬＥ Ｔꎬ ＢＲＯＷＮ ＡＨＤꎬ １９９６. Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ ].
Ｔｒｅｎｄｓ Ｅｃｏｌ Ｅｖｏｌꎬ１１(１０):４１３－４１８.
ＺＨＡＮＧ ＹＷꎬ ＳＯＮＧ ＪＸꎬ ＨＥ ＨＺꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３. Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ Ｏｒ￣
ｃｈｉｄａｃｅａｅ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｓｈｉｂｉｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ Ｓｏｕｔｈ
Ｙｕｎｔａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｋａｓｔｅ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ [Ｊ]. Ｓｅｅｄꎬ３２(１０):６１－
６４. [张玉武ꎬ 宋久祥ꎬ 贺红早ꎬ 等ꎬ ２０１３. 施秉县云台山南
方喀斯特自然保护区兰科植物资源调查 [Ｊ]. 种子ꎬ３２(１０):
６１－６４.]
ＺＨＵ Ｈꎬ ＷＡＮＧ Ｈꎬ ＬＩ ＢＧꎬ ｅｔ ａｌꎬ １９９６. Ａ ｐｈｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｆｌｏｒａ ｏｆ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｈｉｌｌｓ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ
[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ１６(４):３１７－３３０. [朱华ꎬ 王洪ꎬ 李宝贵ꎬ 等ꎬ
１９９６. 西双版纳石灰岩森林的植物区系地理研究 [Ｊ]. 广西
植物ꎬ１６(４):３１７－３３０.]
ＺＨＵ Ｈꎬ ＷＡＮＧ Ｈꎬ ＬＩ ＢＧꎬｅｔ ａｌꎬ ２００３. Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ ｆｌｏｒｉｓｔｉｃ
ａｆｆｉｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｆｌｏｒａ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
[Ｊ]. Ａｎｎ Ｍｉｓｓ Ｂｏｔ Ｇａｒｄꎬ９０(３):４４４－４６５.
ＺＨＵ ＬＧꎬ ＬＩ ＸＮꎬ ＷＡＮＧ Ｙꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１４. Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｓｈｉｂｉｎｇ ｋａｒｓｔ ｒｅｇｉｏｎ [ Ｊ ].
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃ Ｓｃｉꎬ４２(４):２５－２８. [朱林阁ꎬ李晓娜ꎬ王云ꎬ等ꎬ
２０１４. 施秉喀斯特地区兰科植物资源分布特征 [Ｊ]. 贵州农
业科学ꎬ４２(４):２５－２８.]
ＺＯＴＺ Ｇꎬ ２００７. Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｓｃｕｌａｒ ｅｐｉｐｈｙｔｅｓ
ｉｎ ａ ｌｏｗｌａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｐａｎａｍａ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｓ ｗｉｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ
[Ｊ]. Ｊ Ｔｒｏｐ Ｅｃｏｌꎬ２３(３):３３７－３４２.
９６１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王喜龙等: 西双版纳片段化石灰岩森林附生兰科植物多样性研究