全 文 ：千岛湖陆桥岛屿植物群落结构的边缘效应*
苏晓飞1 摇 袁金凤1 摇 胡摇 广1 摇 徐高福2 摇 于明坚1**
( 1浙江大学生命科学学院濒危动植物保护生物学教育部重点实验室, 杭州 310058; 2淳安县新安江开发总公司, 浙江淳安
311700)
摘摇 要摇 选取千岛湖 29 个岛屿建立长期监测样地,研究从森林边缘到林内的木本植物物种
丰富度、Shannon指数,以及植株密度、平均株高和平均胸径等群落特征的变化,探讨森林边缘
效应的作用.结果表明: 研究区物种丰富度和 Shannon 指数受边缘效应的影响深度超过 50
m,平均株高的影响深度波及到林内 20 ~ 30 m,而植株密度和平均胸径的影响深度在林内 10
m.不同边缘梯度间的群落特征差异显著,物种丰富度和 Shannon指数随距离梯度增大呈单峰
型变化,而植株密度和平均株高沿边缘梯度呈增大趋势,平均胸径则呈减小趋势. 5 项群落特
征与边缘梯度均有显著相关性. 不同植物功能群(常绿 /落叶种,乔木 /灌木种,耐阴 /不耐阴
种)受边缘效应的影响程度不同.边缘效应对千岛湖片段化森林中不同群落特征和不同植物
功能群的作用强度有所差异.
关键词摇 边缘效应摇 木本植物摇 生境片段化摇 群落结构摇 功能群摇 千岛湖
文章编号摇 1001-9332(2014)01-0077-08摇 中图分类号摇 Q14摇 文献标识码摇 A
Edge effect of the plant community structure on land鄄bridge islands in the Thousand Island
Lake. SU Xiao鄄fei1, YUAN Jin鄄feng1, HU Guang1, XU Gao鄄fu2, YU Ming鄄jian1 ( 1 Ministry of
Education Key Laboratory of Conservation Biology for Endangered Wildlife, College of Life Sciences,
Zhejiang University, Hangzhou 310058, China; 2Xin爷an River Development Corporation, Chun爷an
311700, Zhejiang, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(1): 77-84.
Abstract: The research was conducted on 29 land鄄bridge islands in the Thousand Island Lake
(TIL), where long鄄term monitoring plots were set up during 2009-2010. The community attributes
including species richness, Shannon index, plant mean height, plant mean diameter at breast
height (DBH) and plant density along the edge鄄interior gradient from edge to interior forest were
calculated to investigate the edge effect. The results showed that the species richness and Shannon
index were affected through the whole gradient (larger than 50 m), while the range of edge effect
was 20-30 m on mean plant height, and 10 m on plant density and mean DBH. Community attri鄄
butes differed significantly among the edge gradients. The species richness and Shannon index
peaked at the intermediate edge gradient. Plant density decreased and plant mean height increased
along the edge to interior gradient. All five community attributes were significantly associated with
the edge gradient, also different functional groups, evergreen or deciduous species, trees or shrubs,
shade tolerant or shade intolerant species, were differentially influenced by the edge effect. It was
demonstrated the influence of edge effect on the fragmented forest community varied with community
attributes and functional groups.
Key words: edge effect; woody plants; habitat fragmentation; community structure; functional
group; Thousand Island Lake.
*浙江省自然科学基金重点项目(Z5100053)和中央高校基本科研
业务费专项资助.
**通讯作者. E鄄mail: fishmj202@ sohu. com
2013鄄02鄄25 收稿,2013鄄10鄄29 接受.
摇 摇 边缘效应指森林边缘区域与森林内部在生物和
非生物因素方面存在的差异[1] . 林缘到林内物理环
境(小气候和土壤)的改变制约着森林中物种组成、
分布和数量,使植物鄄动物间的相互作用发生微妙的
变化[2],进而影响森林系统的结构与功能[3] . 研究
表明,边缘地区的植物密度或低于林内[4-5],或高于
林内[6-8],或两者之间没有区别[4,6,8] .由于不同植物
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 1 月摇 第 25 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2014, 25(1): 77-84
功能群对生境条件的要求不一,对生境片段化的敏
感性存在一定的差别[9-12],其边缘效应研究结果也
大相径庭.此外,森林斑块形成的年龄、所处地势、周
围基质的类型等都是边缘效应强度的潜在调节因
素[13] .例如,形成 17 年的森林边缘中的边缘效应对
木质藤本群落结构的影响深度高于形成 13 年的森
林边缘[14] .
以千岛湖为代表的由水库大坝建设形成的陆桥
岛屿,其森林斑块边缘明显、形成时间一致、周围基
质均为水且对岛上植物不亲和,这些特征弥补了陆
地生境的不足,实验性更强,是研究生境片段化,尤
其是边缘效应的更好平台[15-17] .迄今国外学者在巴
拿马的 Gatun Lake、委内瑞拉的 Lago Guri、法属圭亚
那 Sinnamary River 和马来西亚的 Lake kenyir 等人
工湖泊陆桥岛屿开展了一系列有着重要影响的研
究[18-21] .我国在千岛湖也开展了动植物的生物多样
性研究[17,22-25],但未见边缘效应对植物群落影响的
研究报道.
本文在已有研究的基础上,以千岛湖陆桥岛屿
上的植物群落为对象,研究千岛湖边缘效应对植物
群落结构的影响,试图解决以下问题:在千岛湖陆桥
岛屿森林植物群落,边缘效应向林内波及的深度,以
及不同功能群的边缘效应深度的差异;沿着岛屿边
缘到内部,植物群落的结构、物种组成和多样性,以
及不同功能群结构的变化,旨在为片段化森林保护
策略的制定提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
千岛湖 (新安江水库 ) 位于浙江省西部
(29毅22忆—29毅50忆 N、118毅34 忆—119毅15忆E),是 1959
年新安江水电站大坝建成后蓄水形成的大型水库,
水域面积约 573 km2 .当水位线为海拔 108 m 时,湖
中布列面积 2500 m2以上的岛屿 1078 个.该地区属
于亚热带季风气候,年均气温 17 益,1 月温度最低
(-7. 6 益),7 月温度最高(41. 8 益). 年均降水量
1430 mm,降水多集中在 4—6 月[25] .目前,湖中岛屿
森林覆盖率为 88. 5% ,以天然马尾松(Pinus masso鄄
niana)林为主,同时分布有一定比例的人工林,如杉
木(Cunninghamia lanceolata)林、柏木(Cupressus fu鄄
nebris)林、麻栎(Quercus acutissima)林、枫香(Liquid鄄
ambar formosana)林和毛竹(Phyllostachys heterocycla
cv. pubescens)林等,仅有 10 多个岛屿(如密山岛、猴
岛和五龙岛等)被开发为旅游景点[26] .
本研究地点位于千岛湖中心湖区 (29毅 22忆—
29毅50忆 N,118毅34 忆—119毅15忆E),选取 29 个面积跨
度在 0. 08 ~ 1153. 88 hm2的岛屿(图 1).
1郾 2摇 调查方法
1郾 2郾 1 样方设置 摇 2009—2010 年,采用森林动态样
地的标准调查方法[27]对所选的 29 个岛屿进行调
查.通过全站仪标定 10 m伊10 m 样方,1 hm2以下的
小岛,在全岛设置样方;1 hm2以上的岛屿则根据面
积设置一条至数条 40 m 宽的样带(部分岛屿受形
状影响为 20 m 宽),长度根据岛屿形状设定,一般
从森林边缘延伸至森林中心. 样带总面积根据岛屿
总面积而定,一般逸0郾 5 hm2或占全岛面积的 30%
以上.将 10 m伊10 m样方平均分为 4 个 5 m伊5 m的
小样方,并以小样方作为基本调查取样单位.对样方
中胸径逸1 cm的木本植物个体进行定位、标识和挂
牌,并测量其胸径和树高.
调查显示,29 个岛屿共测得 5 个边缘梯度(表
1),记录乔灌木 88 种 185168 株,分属 37 科 67 属.
记录物种分为不耐阴种和耐阴种、常绿种和落叶种、
乔木种和灌木种 3 组功能群. 不耐阴植物 34 种
47735 株,耐阴植物 54 种 137433 株;常绿植物 33 种
164829 株,落叶植物 55 种 20339 株;乔木 43 种
40081 株,灌木 45 种 145087 株.其中,檵木(Lorope鄄
talum chinense)、马尾松、短尾越桔(Vaccinium car鄄
lesii)、映山红(Rhododendron simsii)、短柄枹(Quercus
serrata var. brevipetiolata)、乌饭树(Vaccinium bracte鄄
atum)、白栎(Quercus fabri)等植物在 5 个边缘梯度
均有分布,为该地区分布最广泛的物种.马尾松为优
势度最高的物种,其重要值达到 29. 7% ,也是群落
建群种;其次是檵木和短尾越桔.
图 1摇 研究岛屿的分布
Fig. 1摇 Study islands in the Thousand Island Lake.
数字表示岛屿号 Numbers represented islands.
87 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 29 个岛屿概况
Table 1摇 General surveys of 29 study islands
岛屿编号
Island
number
面积
Area
(hm2)
最大边缘梯度
Maximum edge
gradient
样方数
No. of
quadrates
I14 0. 46 2 68
I32 0. 25 2 50
I33 0. 36 1 56
I34 0. 12 1 19
I36 0. 19 2 42
I50 0. 29 2 74
I59 0. 19 1 23
I60 0. 14 1 46
I68 0. 08 1 6
I69 0. 42 3 89
I73 0. 25 2 50
I74 0. 39 2 90
I113 0. 99 3 277
I15 0. 62 2 138
I31 0. 79 3 204
I35 0. 53 2 73
I58 0. 84 3 195
I72 0. 69 3 140
I75 0. 86 2 97
I78 0. 85 3 176
I37 1. 32 5 207
I43 3. 7 5 347
I63 1. 33 4 248
I64 1. 31 4 246
I77 2. 56 4 260
I117 9. 79 5 378
B6 47. 98 5 426
B7 27. 49 5 412
JSE 1153. 88 5 594
1郾 2郾 2 距离梯度划分方法摇 岛屿从边缘到内部的距
离用边缘梯度表示.本研究以 5 m伊5 m 小样方为单
位进行编号. 具体方法:<1 hm2的小岛样方编号见
图 2;1 hm2以上的岛屿测量样带最外层各小样方到
岛屿边缘的距离,每隔 10 m 为一个梯度,即 0 ~
10 m为边缘梯度 1,10 ~ 20 m为边缘梯度 2,依次类
推.边缘梯度数字越大,表明受到的边缘干扰越小.
1郾 2郾 3 植物功能群的划分和边缘效应深度的判断摇
根据植物的光耐受性、叶生活周期和生活型可将植
物分为不耐阴种和耐阴种、常绿种和落叶种、乔木种
和灌木种 3 组功能群.其中,耐阴种和不耐阴种的划
分方法参见文献[23-25].
边缘效应深度指森林片段边缘某个物理环境或
生物变量明显不同于林内最后点至林缘的距
离[28-31] .本文用物种丰富度、Shannon 指数、植株平
均高度、植株平均胸径和密度为变量,测定边缘效应
的深度.
图 2摇 <1 hm2岛屿的样方从边缘到内部的编号
Fig. 2摇 Method of quadrat numbering from the edge on islands
<1 hm2 .
A:岛屿边缘 The island edge; B: 5 m伊5 m 样方 5 m伊5 m quadrat. 数
字越小的样方越靠近边缘 The smaller the number, the nearer to the
edge.
1郾 3摇 数据处理
物种多样性采用物种丰富度(样方内出现的物
种数)和 Shannon多样性指数(H)表示,重要值(IV)
作为物种优势度,计算公式如下[32]:
H =- 移
S
i = 1
P i log2P i
式中:P i =Ni / N, Ni 为每一类群的个体数;N 为群落
总的个体数;S为类群数.
IV=相对多度(Dr) +相对频度(Fr) +相对显著
度(Pr)
Dr =某个种的株数 /全部种的总株数伊100%
Fr =某个种的频度 /全部种的总频度伊100%
Pr =某个种的断面积 /所有种的总断面积 伊
100%
利用 Excel 和 SPSS 19. 0 软件进行数据统计分
析.利用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小
显著差异法(LSD)比较不同边缘梯度的差异,偏相
关分析评价不同特征与边缘梯度的相关关系. 显著
性水平设定为 琢=0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 岛屿边缘梯度对植物群落基本特征的影响
分别将物种丰富度、Shannon 指数、植株平均高
度、植株平均胸径和密度与边缘梯度为因子进行单
因素方差分析(图 3).结果表明,5 项特征在不同边
缘梯度之间均差异显著.多重比较发现,与林缘(梯
度 1)相比,中等边缘梯度(梯度 2 ~ 4)的物种丰富
度 、Shannon指数、平均密度和平均高度显著升高,
971 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 苏晓飞等: 千岛湖陆桥岛屿植物群落结构的边缘效应摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 胸径逸1 cm木本植物群落特征随边缘梯度的变化
Fig. 3摇 Changes of mean plant species richness, Shannon index, density, average height and DBH along the edge鄄to鄄interior gradients
(DBH of woody plants 逸1 cm)(mean依SD).
不同字母表示差异显著(P<0. 05) Values with different small letters were significantly different at 0. 05 level. 下同 The same below.
表 2摇 植物群落特征与马尾松密度之间的偏相关分析
Table 2 摇 Partial correlation coefficients among Shannon index, plant species richness, density, average height, DBH and
density of Pinus massoniana
指数
Index
边缘梯度
Edge gradient
Shannon指数
Shannon index
物种丰富度
Species richness
平均密度
Average density
平均树高
Average height
平均胸径
Average DBH
Shannon指数 Shannon index 0. 043**
物种丰富度 Species richness -0. 041** 0. 857**
平均密度 Average density 0. 049** -0. 331** 0. 545**
平均树高 Average height 0. 210** 0. 049** -0. 260 0. 135**
平均胸径 Average DBH -0. 126** -0. 010** 0. 055** -0. 511** 0. 564**
马尾松密度 Density of P. massoniana -0. 040** 0. 124** -0. 231** 0. 592** -0. 047** 0. 517**
** P<0. 01.
而森林内部的平均胸径显著低于林缘外侧. 物种丰
富度和 Shannon 指数变化趋势相似. 两者均在边缘
梯度 3 处达到最大值,且边缘效应深度均超过梯度
5(40 ~ 50 m).平均密度在边缘梯度 2 处达到最大,
从梯度 2 到梯度 5,变化不显著,所以平均密度的边
缘效应深度在梯度 1(0 ~ 10 m)处.植株平均高度的
边缘效应深度为 20 ~ 30 m,平均胸径的边缘效应深
度为梯度 1 处.
对 5 个群落特征与边缘梯度、马尾松密度进行
两两偏相关分析(表 2),在控制其余参数的条件下,
各参数间均呈极显著相关(丰富度与平均树高除
外).物种丰富度与 Shannon 指数有很强的相关性,
物种种类越多,Shannon 指数越大( r = 0. 857). 物种
丰富度与植株密度极显著相关( r = 0. 545),而密度
与平均胸径呈极显著负相关( r= -0. 511),平均树高
与平均胸径极显著相关( r=0. 564).
2郾 2摇 岛屿边缘梯度对不同功能群结构的影响
2郾 2郾 1 物种丰富度和 Shannon 指数摇 由图 4 可以看
出,在边缘梯度 5 的范围内,不同功能群物种丰富度
呈现出不同的变化规律.随着边缘梯度的增加,耐阴
种的物种丰富度先增加后减小,且不同边缘梯度之
间差异显著;常绿种、落叶种、灌木种增加,达到一定
程度后则维持不变;不耐阴种在边缘梯度 2 处达到
最小值;乔木种呈减少趋势,且在林内(梯度 5)出现
最小值.
随着边缘梯度的增加,3 组功能群的 Shannon
指数的变化规律为:耐阴种、常绿种、落叶种、乔木种
和灌木种的 Shannon指数在林缘的中段显著高于边
缘和内部;不耐阴种的 Shannon 指数在林内(梯度
5)显著高于林缘,在梯度 2 处达到最小值. 3 组功能
08 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 4摇 不同功能群的物种丰富度和 Shannon指数随着边缘梯度的变化
Fig. 4摇 Change of plant species richness and Shannon index of different functional groups along the edge鄄to鄄interior gradient (mean依SD).
A: 耐阴种 Shade tolerant plants; B: 不耐阴种 Shade鄄intolerant plants; C:常绿种 Evergreen plants; D:落叶种 Deciduous plants; E:乔木种 Trees;
F: 灌木种 Shrubs.
群的生物多样性边缘效应深度均大于边缘梯度 5.
2郾 2郾 2 平均密度、平均树高和平均胸径 摇 由表 3 可
以看出,3 组功能群平均密度、平均高度和平均胸径
随着边缘梯度的增加具体呈现出 4 种变化规律:随
着边缘梯度的增大而先增大后减小;随着边缘梯度
的增大而增大,到一定程度后维持不变;随着边缘梯
度的增大先减小后增大;随着边缘梯度的增大而减
小.据此判断,不耐阴种和常绿种的高度、常绿种的
密度的边缘效应深度在 0 ~ 10 m;耐阴种和灌木种
的高度、不耐阴种的密度、常绿种和灌木种的平均胸
径的边缘效应波及林内 20 ~ 30 m;除此之外,其他
特征的边缘效应深度超过 50 m.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 千岛湖植物群落的边缘效应深度
以往边缘效应研究中,不同边缘梯度的取样数
一般相等.本研究受岛屿大小和形状的影响,林缘的
样方数大于林内的样方数,可能会受到被动取样效
应(the passive sampling effect)影响,即由于取样面
积的增大,发现新物种的机率增加,物种数量随面积
增大而增加的现象主要是由于取样的方式和大小造
成的[33] .但是,通过模型验证和物种积累曲线的计
算结果表明,对千岛湖岛屿的植物调查取样方法足
以反映植物群落多样性及组成[25] ,几乎未受取样效
181 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 苏晓飞等: 千岛湖陆桥岛屿植物群落结构的边缘效应摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 不同功能群的植株密度、胸径和高度随边缘梯度的变化
Table 3摇 Changes of mean individual density, diameter, height of different functional groups along the edge鄄to鄄interior gra鄄
dients (mean依SD)
指标
Index
边缘梯度
Edge
gradient
耐阴种
Shade tolerant
plants
不耐阴种
Shade鄄intolerant
plants
常绿种
Evergreen
plants
落叶种
Deciduous
plants
乔木种
Trees
灌木种
Shrubs
平均密度 1 0. 99依0. 01 0. 38依0. 01 1. 2依0. 02 0. 17依0 0. 33依0. 01 1. 03依0. 01
Average 2 1. 14依0. 01 0. 37依0. 01 1. 35依0. 02 0. 15依0 0. 33依0. 01 1. 18依0. 02
density 3 1. 17依0. 02 0. 38依0. 01 1. 39依0. 02 0. 16依0 0. 31依0. 01 1. 24依0. 02
(stem·m-2) 4 1. 16依0. 02 0. 41依0. 01 1. 4依0. 03 0. 17依0. 01 0. 29依0. 01 1. 28依0. 03
5 1. 06依0. 03 0. 42依0. 02 1. 32依0. 04 0. 16依0. 01 0. 28依0. 01 1. 20依0. 04
平均胸径 1 2. 24依0. 02 6. 20依0. 10 3. 36依0. 02 3. 25依0. 03 7. 24依0. 11 2. 00依0. 02
Average 2 2. 16依0. 02 6. 19依0. 10 3. 52依0. 03 3. 51依0. 04 7. 04依0. 11 1. 96依0. 02
DBH (cm) 3 2. 12依0. 02 6. 07依0. 13 3. 58依0. 03 3. 67依0. 04 6. 93依0. 12 1. 96依0. 02
4 2. 17依0. 02 5. 71依0. 16 3. 67依0. 03 3. 84依0. 06 7. 03依0. 16 2. 03依0. 02
5 2. 19依0. 04 5. 63依0. 22 3. 72依0. 05 3. 85依0. 09 7. 63依0. 28 2. 04依0. 03
平均高度 1 2. 93依0. 02 4. 61依0. 05 3. 27依0. 04 3. 09依0. 04 5. 10依0. 05 2. 78依0. 02
Average 2 3. 09依0. 03 4. 98依0. 06 3. 07依0. 03 2. 98依0. 04 5. 43依0. 06 2. 95依0. 02
height 3 3. 18依0. 03 5. 05依0. 07 2. 98依0. 04 3. 09依0. 06 5. 58依0. 07 3. 05依0. 03
(m) 4 3. 30依0. 03 4. 94依0. 08 2. 96依0. 04 3. 20依0. 07 5. 77依0. 09 3. 19依0. 03
5 3. 32依0. 04 4. 91依0. 12 3. 04依0. 07 3. 22依0. 12 5. 99依0. 14 3. 21依0. 04
应的影响. 此外,笔者在数据处理中以 5 m伊5 m 的
样方为统计单位,计算所有岛屿某边缘梯度的平均
值,排除了面积的影响.
影响边缘效应深度的因子复杂多样,森林类型
相同而环境(或生物)变量不同、或环境(或生物)变
量相同而森林类型不同、或者两者均相同但地点不
同,边缘效应均表现不同[34] .如 Kapos [35]在亚马逊
热带森林测定的小气候边缘效应深度可达 60 m;
Mayaka 等[36]对热带雨林树木的胸径研究发现,边
缘效应深度约 10 m;在温带雨林中,植物物种的边
缘深度波及到林内 4 ~ 16 m[37] . 本研究表明,千岛
湖植物群落不同特征的边缘效应深度不同,不同功
能群的边缘效应深度也不一致.
3郾 2摇 边缘效应对千岛湖植物群落的影响及其原因
片段化森林的边缘效应对植物群落结构的诸多
方面产生影响[38] . 本研究表明,边缘效应对千岛湖
植物群落的物种丰富度、Shannon 指数、植株密度、
平均高度和平均胸径均存在影响. 由于岛屿森林边
缘易受强光、强风和大雨的影响,且土壤比较贫瘠,
幼苗和幼树的成活率较低,对植株的生长极为不利,
而且在边缘形成初期,林缘高大树木的死亡率较
高[39-40],造成林缘处(梯度 1)物种多样性、植株密
度和平均高度较低.但高死亡率造成植株密度减小,
植株之间的竞争强度下降,促进其加粗生长,故而胸
径较大.物种多样性、平均密度和高度均在距边缘中
等边缘梯度 3(20 ~ 30 m)时达到最大值,而平均胸
径在中等边缘梯度处为最小值. 产生这种现象的主
要原因可能为:1)林内某位置形成边缘内部的生态
交错带,在边界两边的物种重叠,以致物种丰富度和
多度较高[41] .在中等边缘梯度处,由于光照和温度
适宜,风速减弱,小气候的干扰弱于林缘处,适于林
缘与林内环境的物种均能在此干扰下生存,故物种
多样性与密度达到最大值. 2)植物的胸径与密度极
显著负相关,中等边缘梯度的植物胸径小于林缘处,
较大的空间利于其他植株的生长,使群落密度增
加[42] .有研究表明,边缘效应作用下的群落特征在
距边缘的中间距离(20 ~ 30 m)达到极值[6,8,35],可
能是群落自身的属性,以及群落与环境共同作用的
结果[43];也有研究显示,林缘的物种多样性高于林
内[3,44],这是由于两种生境交汇处的生境异质性高,
先锋种和草本植物的物种丰富度在边缘处达到峰
值[13] . 本研究中,千岛湖岛屿周边的生境为水域,
既不利于植物生长,也阻碍了动物和风等对种子的
传播,从而造成中等边缘梯度物种多样性最高.
3郾 3摇 边缘效应对不同植物功能群的影响
除不耐阴种外,3 组功能群物种多样性的边缘
效应表现相似,且在中等边缘梯度处达到最大.在林
缘,光照、温度等干扰直接侵入林下,环境表现为
“干热冶;同时,温度呈波状变化,光照强度在林内可
能受到林窗和林隙的影响.在千岛湖,林内(梯度 4,
5)乔木密度低(表 2),光照可以直接侵入林下,故此
处的温度和光照较强. 这种生物与非生物之间的相
互作用, 使得边缘效应随着距边缘距离的变化而单
调增减的理想状态无法实现[13] .结合 3 组功能群各
28 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
群落特征沿边缘梯度的变化趋势与边缘效应深度分
析,只有耐阴种与整个群落表现较一致,因而耐阴种
可能是千岛湖植物群落对边缘效应响应的主要组
分,对边缘效应的影响最为敏感和剧烈.由于耐阴种
喜在郁闭的林下萌发、定居[45],其在中等梯度处的
多样性达到最大值;不耐阴种适宜在光照较强的环
境生长,对边缘效应的反应相对迟缓,故其在林缘与
林内(梯度 4、5)的多样性较高.对环境变化最敏感
的功能群对环境变化的响应往往决定整个森林群落
的表现,因而耐阴种对边缘干扰的响应决定了整个
森林群落在边缘效应作用下的动态变化趋势. 在梯
度 2 处,常绿种的物种多样性已高于梯度 1,而落叶
种物种多样性到梯度 4 处才高于边缘值,因为常绿
种对干扰的抗性强,对边缘效应能更快地做出响应.
通常常绿树多为耐阴种,而落叶种多为不耐阴种.本
研究表明,常绿种与耐阴种的物种多样性变化一致,
而落叶种与不耐阴种却表现不同,可能是与两组功
能群物种丰富度和多度的差异有关:常绿耐阴种的
物种丰富度占耐阴种和常绿种的 82. 4% 、84. 8% ,
多度占 95. 2% 、79. 4% ,两者之间重合率较高;而落
叶不耐阴种的物种丰富度为不耐阴种和落叶种的
83. 9% 、52. 7% ,多度仅占 28. 9% 、67. 8% .通常,乔
木种的物种组成单一,其密度从林缘到林内逐渐减
少.但是,由于乔木层建群种为马尾松,其拓殖能力
很强,能在干旱贫瘠、土壤肥力较低的生境中扩散并
占据优势[46],所以即使边缘区域的土壤贫瘠,马尾
松的密度依然很高.
总之,边缘效应对千岛湖片段化森林群落特征
产生了显著影响.不同功能群受边缘效应影响的强
度不同.耐阴种的变化可能决定了千岛湖森林群落
在边缘效应作用下的变化趋势.光照、温度等干扰因
素沿着林缘到林内的变化是造成千岛湖植物群落边
缘效应产生的主要原因,而植物群落物种组成与结
构对光照、温度等因素也具有反馈作用.
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作者简介摇 苏晓飞,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事植
物生态学研究. E鄄mail: xiao_fei_su@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
48 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷