全 文 ：南京农业大学学报 2012，35(4) :41 － 46
Journal of Nanjing Agricultural University http:
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收稿日期:2011 － 10 － 26
基金项目:国家 863 计划项目(2008AA02Z103) ;浙江省农业科学院科技创新项目
作者简介:程影，硕士研究生。* 通讯作者:钟新民，研究员，研究方向为蔬菜作物遗传育种，E-mail:zxmlly@ hotmail． com。
程影，黄锐之，钟新民，等．十字花科植物 HSP22 基因同源序列的克隆与进化分析［J］．南京农业大学学报，2012，35(4) :41 － 46
十字花科植物 HSP22 基因同源序列的克隆与进化分析
程影1，2，黄锐之3，钟新民2* ，侯喜林1，吴学龙3，王五宏2，李必元2，刘智宏3
(1．南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室，江苏 南京 210095;2．浙江省农业科学院蔬菜研究所，
3．浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所 /浙江省植物代谢基因工程试验基地，浙江 杭州 310021)
摘要:采用 PCR克隆技术，根据已报道的拟南芥的 AtHSP22 基因全长及其他物种同源序列设计特异引物，在十字花科植物
大白菜、普通白菜、芥菜型油菜、甘蓝型油菜、花椰菜、芥菜、荠菜、萝卜 3 个属 10 个物种中成功克隆得到耐热相关基因
HSP22 的同源序列 10 条。序列比对分析表明:这些同源序列的相似性达 89． 3%以上，所推导的氨基酸序列相似性达
92. 1%以上。由进化树可直观地看出，芸薹属与荠属亲缘关系最近，首先聚为一类;其次与萝卜属、拟南芥属聚为一类。由
氨基酸序列预测的高级结构存在明显差异，且无规则卷曲最多，α －螺旋均在 30%以上，因而属于 α结构蛋白。
关键词:十字花科植物;HSP22 基因;克隆;进化分析
中图分类号:S63 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2030(2012)04 － 0041 － 06
Cloning and evolutionary analysis of homologous
sequences of HSP22 gene in Cruciferae
CHENG Ying1，2，HUANG Rui-zhi3，ZHONG Xin-min2* ，HOU Xi-lin1，
WU Xue-long3，WANG Wu-hong2，LI Bi-yuan2，LIU Zhi-hong3
(1． State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China;
2． Institute of Vegetable Sciences，3． Institute of Virology and Biotechnology /Key Laboratory of Plant Metabolic
Engineering of Zhejiang Province，Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou 310021，China)
Abstract:HSP22 gene analogues from Brassica rapa subsp． pekinensis，Brassica chinensis，Raphanus sativus L．，Brassica rape，Brassi-
ca oleracea L． var． botrytis L．，Capsella bursa-pastoris L．，Brassica juncea Coss and Brassica napus，10 species of 3 genera in Crucife-
rae were obtained by PCR strategy using gene specific primers designed based on the full-length sequence of previously reported AtH-
SP22 gene and other similar sequences in homologous species． The secondary structure and three-dimensional structure were also
predicted． Sequences alignment indicated that the similarities of the genes were more than 89． 3% and 92． 1% at nucleotide and ami-
no acid levels，respectively． The NJ(Neighbor-joining)evolutionary tree showed that Brassica was closely related to Capsella，followed
by Raphanus and Arabidopsis． The senior structures predicted by amino acid sequences displayed marked differences，the most con-
tent was random coil，and α-helix all reached to 30%，so it belongs to α structural proteins．
Key words:Cruciferae;HSP22 gene;clone;evolutionary analysis
十字花科植物在世界范围内分布广泛，且大多数植物喜冷凉，因此，在蔬菜作物的周年生产和供应上，
其生育期往往会受到高温逆境的影响，造成蔬菜供应出现淡季，影响经济效益［1］。
大部分植物体受到胁迫都会产生热休克蛋白(heat shock protein，HSP) ，其在高等植物中存在至少 20
种［2］，其中分子质量在 15 × 103 ～ 43 × 103 之间的低分子量热激蛋白(sHSP)在高等植物中最为丰富。Wa-
ters等［3］认为，在热胁迫下植物体内会产生大量不同种类的 sHSP，这是植物对热胁迫的一种适应机制。
Timperio等［4］强调，当植物受到热害，HSP 作为分子伴侣发挥作用。而 Kimpel 等［5］则推测 sHSPs 可能作
为热受损蛋白的保护屏障起作用;另外，sHSPs可以有效地结合变性的蛋白，阻止不可逆转的蛋白质聚集，
从而提高细胞的耐胁迫能力［6］。
十字花科植物在我国栽培历史悠久，种类繁多，亲缘关系复杂。长期以来生物学家对其分类主要是以
形态学和解剖学为依据，这两种分类方法极易受到环境因素的影响。分子生物学及生物信息技术的发展，
为阐述物种间的亲缘关系、进化和物种分类提供了新的技术手段。
南 京 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
HSP22 基因属于小分子量热激蛋白基因家族中一员［7］。Ingolia等［8］曾在果蝇中发现，sHSP与眼晶体
蛋白存在进化上的相关性;Krone等［9］通过克隆 4 种不完全的蝾螈 sHSPs 序列，验证了其属于同一单系列
进化群体。sHSPs具有高度保守性，可以为生物进化提供一定的科学依据。因此，本试验采用 PCR扩增技
术，根据已报道的拟南芥 AtHSP22． 0 基因［10］全长及与其他物种同源序列设计特异引物，在十字花科 3 个
属 10 个物种中克隆得到耐热相关基因 HSP22 的同源序列，旨在为研究十字花科植物耐热的分子生物学
机制提供基础，也为在分子水平上阐述各物种间亲缘进化关系提供依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
供试材料见表 1，其中大白菜、普通白菜由浙江省农业科学院蔬菜研究所保存;甘蓝型油菜、花椰菜、
荠菜、芥菜、萝卜由浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所植物代谢基因工程试验基地保存;芥菜型
油菜由湖南农业大学刘忠松教授惠赠。
质粒载体 pEASY-T1 和化学感受态细胞 Trans1-T1 购自全式金生物技术有限公司。UNIQ － 10 柱式
DNA胶回收试剂盒购自上海生工生物工程技术有限公司。
表 1 试验材料
Table 1 Materials used in the study
属 Genera 种 Species 品种 Cultivar 基因 Gene 登录号 Accession No．
芸薹属
Brassica
大白菜
Brassica rapa subsp． pekinensis
628 系 － 1 － 7 － 7 － h － 5 － 7
628 strain-1-7-7-h-5-7 BcHSP22． 1 JN106322
普通白菜
Brassica rapa ssp． chinensis
兰上海 － 2 － 10 － 5 － 1 － 3
Lanshanghai-2-10-5-1-3 BcHSP22． 2 JN106323
芥菜型油菜
Brassica rape
川黄
Chuanhuang BjHSP22． 3 JN106321
甘蓝型油菜
Brassica napus
CY －3
CY － 4
BnHSP22． 2
BnHSP22． 1
JN106326
JN106325
花椰菜
Brassica oleracea L． var． botrytis L．
雪山三号
Xueshansanhao BoHSP22． 2 JN106330
芥菜
Brassica juncea Coss．
金丝芥菜
Jinsijiecai BjHSP22． 1 JN106327
大叶芥菜
Dayejiecai BjHSP22． 2 JN106328
荠属
Capsella
荠菜
Capsella bursa-pastoris L．
绿领
Lüling CbHSP22 JN106320
萝卜属
Raphanus
萝卜
Raphanus sativus L．
圆白
Yuanbai RsHSP22 JN106329
拟南芥属
Arabidopsis
拟南芥
Arabidopsis thaliana AtHSP22
* NC_003075
玉米属
Zea
玉米
Zea mays L． ZmHSP22
* EU961071． 1
注:* 表示已知基因。* indicates the known genes．
1． 2 DNA提取与质量检测
采用改良的 CTAB法［11］提取幼嫩叶片 DNA，用 1%琼脂糖凝胶电泳检测 DNA质量。
1． 3 PCR扩增与测序
根据已知的拟南芥序列 AtHSP22(NC_003075)及其他物种同源序列设计扩增引物，即 LP:ACGAT-
GAAGCACTTGCCATAC;RP:CAATCACAGCTCTTTGGATTC。PCR 扩增反应总体积为 20 μL:1 μL DNA 模
板，0． 5 μL正、反向引物，10 mmol·L －1的 dNTPs，10 × PCR Buffer 和 5U·μL －1 DNA 聚合酶。扩增程序为
94 ℃ 4 min;94 ℃ 30 s，56 ℃ 1 min，72 ℃ 1 min，35 个循环;72 ℃ 5 min，16 ℃保温。
PCR扩增产物经 1%琼脂糖凝胶电泳检测，取目的条带，采用 UNIQ － 10 柱式 DNA 胶回收试剂盒回
收、纯化后，连接到 pEASY-T1 克隆载体上，用热激法导入大肠杆菌感受态细胞 Trans1-T1，进行卡那霉素
(Kan)抗性筛选。挑取单菌落进行 PCR扩增(PCR 条件同基因组 DNA 扩增条件) ，筛选阳性克隆。采用
碱裂解法提取质粒，BamHⅠ + XbaⅠ双酶切检测。筛选的阳性克隆由上海生工生物工程技术有限公司测序。
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第 4 期 程影，等:十字花科植物 HSP22 基因同源序列的克隆与进化分析
1． 4 数据分析及系统进化树的构建
将测序得到的各物种的 HSP22 基因核苷酸序列和在 GenBank 中搜索获得的拟南芥 AtHSP22 序列［10］
以及亲缘关系较远的单子叶植物玉米的 ZmHSP22 基因序列［12］，利用 Clastal 1． 83 软件进行多序列联配。
用 MEGA 4． 0 软件采用邻接(Nighbour-joing，NJ)法构建系统进化树，BootStrap 设定1 000 次重复。相应氨
基酸结构域及特性用 ExPasy(http:/ /web． expasy． org /protparam /)在线分析。二级结构用 Bioinformatics ＆
Biological computing(http:/ /bip． weizmann． ac． il /)在线分析。三维模型通过 SWISS-MODEL(http:/ / swiss-
model． expasy． org /)完成。用 MOLMOL对蛋白质的三级结构中多肽段定位，并绘制三级结构图。
2 结果与分析
图 1 HSP22 基因同源片段 PCR扩增结果
Fig． 1 PCR Amplification results of homologous
fragments of HSP22 gene
M． DNA标准品 DNA marker;1． CY3;2． CY4;3． 川黄 Chuan-
huang;4． 雪山三号 Xueshansanhao;5． 绿领 Luling;6． 大叶芥菜
Dayejiecai;7．金丝芥菜 Jinsijiecai;8． 圆白 Yuanbai;9． 628 系 －
1 － 7 － 7 － h － 5 － 7 628 strain-1-7-7-h-5-7;10．兰上海 － 2 － 10 －
5 － 1 － 3 Lanshanghai-2-10-5-1-3
2． 1 HSP22 同源基因的扩增与克隆
根据拟南芥 HSP22(AtHSP22． 0，NC_003075)的
基因全长并搜索其他十字花科植物同源序列设计特
异引物，对材料中所示的 3 个属 10 个物种的基因组
DNA进行 PCR扩增，均得到大小约 600 bp的目的条
带(图 1)。
2． 2 HSP22 同源序列比对分析
测序结果显示，序列大小均为 600 bp，获得的同
源序列已递交 GenBank，登录号见表 1。由于拟南芥
HSP22 基因不含内含子，所以由测序得到的核苷酸
序列直接推测各序列均编码 197 个氨基酸。
搜索 GenBank 中已发表的具有代表性的 HSP
基因序列，与测序得到的十字花科植物 HSP22 基因
序列进行核苷酸、氨基酸同源性比对。结果表明，
HSP22 同源基因在核苷酸水平上相似性为 89． 3%以
上，氨基酸水平上相似性为 92． 1%以上，虽然它们在序列上各有差异，但全部具有 HSP22 基因所特有的保
守结构域，说明 HSP22 基因在十字花科植物内具有较高保守性(表 2)。其中 BcHSP22． 1 和 BcHSP22． 2，
BjHSP22． 3 和 BjHSP22． 1、BjHSP22． 2 的核苷酸及氨基酸相似性达 100%。在核苷酸水平，除拟南芥 AtH-
SP22 与其他各种属间核苷酸相似性在 90%以下，其他物种在属内属间相似性均在 90%以上，表现出极高
的相似性。在核苷酸序列上，萝卜的第 54 位为碱基 A，拟南芥为碱基 G，但编码的氨基酸都为亮氨酸。虽
然两者在核苷酸水平上存在差异，但并未导致编码的氨基酸差异。
表 2 十字花科植物 HSP22 同源基因核苷酸及氨基酸相似性
Table 2 The similarity analysis of homological sequences of HSP22 gene from Cruciferae %
基因 Gene BjHSP22． 3 BoHSP22． 2 CbHSP22 BjHSP22． 2 BjHSP22． 1 RsHSP22 BcHSP22． 1 BcHSP22． 2 BnHSP22． 1 BnHSP22． 2 AtHSP22
BjHSP22． 3 96． 7 98． 9 100． 0 100． 0 94． 5 99． 1 99． 1 96． 7 98． 9 89． 6
BoHSP22． 2 96． 8 96． 5 96． 7 96． 7 93． 9 96． 7 96． 7 99． 7 96． 5 89． 5
CbHSP22 98． 6 97． 2 98． 9 98． 9 94． 1 99． 8 99． 8 96． 5 99． 7 89． 3
BjHSP22． 2 100． 0 96． 8 98． 6 100． 0 94． 5 99． 1 99． 1 96． 7 98． 9 89． 6
BjHSP22． 1 100． 0 96． 8 98． 6 100． 0 94． 5 99． 1 99． 1 96． 7 98． 9 89． 6
RsHSP22 95． 9 94． 5 95． 4 95． 9 95． 9 94． 2 94． 2 93． 9 94． 1 88． 7
BcHSP22． 1 99． 1 97． 7 99． 5 99． 1 99． 1 95． 9 100． 0 96． 7 99． 8 89． 5
BcHSP22． 2 99． 1 97． 7 99． 5 99． 1 99． 1 95． 9 100． 0 96． 7 99． 8 89． 5
BnHSP22． 1 97． 2 99． 5 97． 7 97． 2 97． 2 95． 0 98． 2 98． 2 96． 5 89． 5
BnHSP22． 2 98． 6 97． 2 99． 1 98． 6 98． 6 95． 4 99． 5 99． 5 97． 7 89． 3
AtHSP22 93． 0 93． 0 92． 5 93． 0 93． 0 92． 1 93． 0 93． 0 93． 5 92． 5
注:上三角表示核苷酸相似性;下三角表示氨基酸相似性。
Note:The similarities of nucleotide and amino acid are shown in the upper and lower triangles，respectively．
利用克隆的 HSP22 基因的核苷酸及氨基酸序列和其他具有代表性的物种的 HSP22 基因及氨基酸序
列构建系统进化树(图 2)。核苷酸系统进化树结果显示大白菜(BcHSP22． 1)和普通白菜(BcHSP22． 2)先
与甘蓝型油菜(BnHSP22． 2)聚为一类，后又与荠菜(CbHSP22)聚为一类;芥菜型油菜(BjHSP22． 3)与芥菜
聚在一起;花椰菜(BoHSP22． 2)、甘蓝型油菜(BnHSP22． 1)聚为一类;而与萝卜属(RsHSP22)和拟南芥属
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南 京 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
(AtHSP22)亲缘关系相对较远;与单子叶植物玉米(ZmHSP22)亲缘关系最远。从 HSP22 基因来看，荠属
植物荠菜与芸薹属植物具有较近的亲缘关系，由此可知 HSP22 基因在两物种分化早期就已形成。甘蓝型
油菜(BnHSP22． 1)分别与大白菜(BcHSP22． 1)和花椰菜(BoHSP22． 2)聚为一类，其中花椰菜为甘蓝的变
种［13］。这与甘蓝型油菜来自于白菜型油菜与甘蓝的杂交种这一亲缘关系相符。而氨基酸系统进化树中，
荠菜首先与大白菜、普通白菜聚为一类，然后才与甘蓝型油菜聚在一起。
图 2 基于 HSP22 基因序列(A)和氨基酸序列(B)构建的同源性聚类树状图
Fig． 2 Phylogenetic tree based on HSP22 gene(A)and amino acid(B)sequences
对各基因推导的氨基酸序列所编码蛋白的理化性质和保守结构域进行分析(表 3) ，结果显示 HSP22
基因是 HSP20 超基因家族的一员，具有典型的小热休克蛋白家族的特征结构域:α －晶体球蛋白结构域。
其中由 RsHSP22、BnHSP22． 1、BoHSP22． 2 和 CbHSP22 编码的氨基酸所推导的蛋白为不稳定蛋白，其余均
为稳定蛋白;总亲水性系数均为负值，所以为亲水性蛋白。
表 3 蛋白质组成成分物理化学相关参数
Table 3 Physical and chemical parameter of protein composition
参数 Parameter BjHSP22． 3 BoHSP22． 2 CbHSP22 BjHSP22． 2 BjHSP22． 1 RsHSP22 BcHSP22． 1 BcHSP22． 2 BnHSP22． 1 BnHSP22． 2 AtHSP22
相对分子质量 / × 103
Relative molecular weight
22． 33 22． 21 22． 30 22． 33 22． 33 22． 42 22． 30 22． 30 22． 18 22． 27 22． 00
理论等电点
Isoelectric point 5． 43 5． 58 5． 43 5． 43 5． 43 5． 42 5． 43 5． 43 5． 58 5． 43 5． 58
不稳定系数
Coefficient of unstability 38． 10 43． 76 40． 24 38． 10 38． 10 42． 93 39． 08 39． 08 40． 55 38． 07 36． 45
总亲水性平均系数
Total hydrophilic
average coefficient
－ 0． 52 － 0． 50 － 0． 52 － 0． 52 － 0． 52 － 0． 49 － 0． 52 － 0． 52 － 0． 48 － 0． 55 － 0． 47
注:不稳定系数 ＞ 40 为不稳定蛋白，不稳定系数 ＜ 40 为稳定蛋白。
Note:Coefficient of unstability ＞ 40 means unstable protein，coefficient of unstability ＜ 40 means stable protein．
2． 3 HSP22 二级结构和三维结构的预测分析
将翻译的氨基酸序列提交在线软件 Bioinformatics ＆ Biological computing 进行蛋白质的二级结构预测
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第 4 期 程影，等:十字花科植物 HSP22 基因同源序列的克隆与进化分析
(表 4) ，α － 螺旋在 BjHSP22． 1、BjHSP22． 2、BjHSP22． 3 中占 38． 07%;在 BcHSP22． 1、BcHSP22． 2 中占
36. 55%;在 CbHSP22、BnHSP22． 1、BnHSP22． 2、BoHSP22． 2、RsHSP22 和 AtHSP22 中分别占 32． 99%、
36. 04%、35． 53%、35． 53%、41． 62%和 35． 38%。α －螺旋均在 30%以上，因而属于 α 结构蛋白。另外还
有大部分的区域为无规则卷曲和部分延伸链和 β －转角(图 3)。
表 4 蛋白质二级结构各组成部分
Table 4 Compositions of secondary protein structure %
组成 Composition BjHSP22． 3 BoHSP22． 2 CbHSP22 BjHSP22． 2 BjHSP22． 1 RsHSP22 BcHSP22． 1 BcHSP22． 2 BnHSP22． 1 BnHSP22． 2 AtHSP22
α －螺旋 α-helix 38． 07 35． 53 32． 99 38． 07 38． 07 41． 62 36． 55 36． 55 36． 04 35． 53 35． 38
延伸链 Extend 20． 30 18． 27 20． 81 20． 30 20． 30 15． 23 20． 30 20． 30 18． 78 12． 29 22． 56
β －转角 β-turn 6． 60 8． 12 8． 12 6． 6 6． 6 9． 14 7． 11 7． 11 8． 12 7． 61 7． 69
卷曲 Coil 35． 03 38． 07 38． 07 35． 03 35． 03 34． 01 36． 04 36． 04 37． 06 37． 56 34． 36
通过 SWISS-MODEL进行三维模型构建，数据库模拟(图 3)为已知拟南芥序列，含有 3 个 α －螺旋和 7
个 β折叠结构。RsHSP22、BnHSP22． 1、BoHSP22． 2 所推测的三级模型中含有 4 个 α －螺旋和 7 个 β 折叠
结构;而其他三级预测模型中均含有 3 个 α －螺旋和 7 个 β折叠结构，其间由一些无规则卷曲连接。这与
构建的基因序列树状图分类情况基本一致。
图 3 基于 SWISS-MODEL的 AtHSP22 的蛋白质序列的三维结构图
Fig． 3 The tertiary structures of AtHSP22 based on SWISS-MODEL
图中数字表示编码的氨基酸位点;表示克隆的 HSP22 同源序列与拟南芥共同存在的差异;表示 BjHSP22． 1、BjHSP22． 2、BjH-
SP22． 3、RsHSP22 与拟南芥 AtHSP22 序列存在差异;表示拟南芥与 BnHSP22． 2 序列存在的差异;表示拟南芥与 RsHSP22 序列存在
的差异。
The figures show that the code of amino acid sites;indicates the common differences among all coloned HSP22 homologous sequences and
AtHSP22;indicates the differences among BjHSP22． 1，BjHSP22． 2，BjHSP22． 3，RsHSP22 and AtHSP22 each other;indicates the difference
between BnHSP22． 2 and AtHSP22;indicats the difference between RsHSP22 and AtHSP22．
3 讨论
对于十字花科植物的系统学研究，长期以来主要是基于传统形态学、解剖学、染色体核型分析和同工
酶分析等方法，近年来，分子生物学的发展使得人们可以从分子水平来鉴定物种间的遗传多样性，了解不
同类群、物种间的亲缘关系，深入探索物种的演化规律和进化机制。然而，不同基因的进化过程并不一定
相同，因此不能武断地用一、二个基因的进化树来反映物种的进化关系，而应采用尽量多的基因及产物来
进行系统发育研究。已有相关 sHSP基因在生物群体进化关系的报道，Ingolia 等［8］曾发现果蝇的 sHSP 与
眼晶体蛋白存在进化上相关性。李斌等［14］应用 62 个低分子量热激蛋白与 α 晶体蛋白进行系统进化分
析，推测它们在人类与家蚕等物种的演化中具有重要地位。但 sHSP 在十字花科作物中的研究还较少，尤
其是利用此基因进行十字花科作物种群的分类。本研究分离多种十字花科植物 HSP22 同源基因，通过同
源序列比对构建分子进化树，并与经典植物分类学结果进行比较，为十字花科植物的系统分类提供了更多
的分子数据。
HSP22 属于小分子量热激蛋白基因 sHSP 超基因家族，通过本试验可以看出，其具有典型的 sHSP 蛋
白家族的特征结构域:α －晶体球蛋白结构域。HSP22 同源基因在核酸序列上的相似性为 89． 3%以上，氨
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基酸水平为 92． 1%以上，说明不同物种中 HSP22 同源基因相当保守。而蛋白在氨基酸序列上的保守性很
可能存在与其同源基因功能上的相似性。而本研究中的进化树分析表明，甘蓝型油菜分别与大白菜和花
椰菜聚为一类，其中花椰菜为甘蓝的变种，这与甘蓝型油菜来自于白菜型油菜与甘蓝的杂交种这一事实相
符。芥菜型油菜与芥菜聚为一类，这也验证了芥菜型油菜来自黑芥与白菜型油菜杂交种这一事实。可能
由于分化后碱基的替代事件发生少，氨基酸序列变化不大，导致基于核苷酸序列构建的进化树与氨基酸构
建的进化树相似性较高。进而，推测其在属内不同种中执行相近的功能。HSP22 基因在种属内具有较高
的保守性，不能提供足够的信息位点，而使得同属内系统树分支获得很低支持值。对于其二级结构及三级
结构的分析也表明 HSP22 基因编码的蛋白具有相似的理化性质，但在空间结构上仍有明显差异。蛋白高
级结构的差异可能导致功能上的不同，而这种差异对植物耐热性的影响还有待进一步研究。
根据不同植物中 HSP22 蛋白的功能结构域高度保守的特点，本研究通过同源克隆的方法，克隆到了
相近物种同源序列片段。由于 HSP22 基因不含内含子［15］，因此对该基因同源序列的比较更容易为以后
对其功能的差异进行推测。这些同源基因的克隆和分析为借鉴模式植物拟南芥功能基因研究结果揭示十
字花科植物抗逆(特别是对温度胁迫抗性)分子机制提供了依据，也为十字花科作物抗逆分子育种提供了
有价值的新线索、新基因。
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