全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Mar．２０１４,３４(２):２７６－２８０　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０２．０２５
陆燕梅,徐柄光,沈有信．云南石林地区喀斯特山地萌生团花新木姜子年轮特征与环境因子的关系[J]．广西植物,２０１４,３４(２):２７６－２８０
LuYM,XuBG,ShenYX．Neolitseahomilantha’streeＧringcharacteristicsanditsrelationshipwithenvironmentfactorsinShilinkarstregion,Yunnan
Province[J]．Guihaia,２０１４,３４(２):２７６－２８０
云南石林地区喀斯特山地萌生团花
新木姜子年轮特征与环境因子的关系
陆燕梅１,徐柄光２,沈有信１﹡
(１．中国科学院 西双版纳热带植物园,昆明６５０２２３;２．云南省宜良县植保植检站,昆明６５２１００)
摘　要:树木年轮记录着树木生长过程中气候和环境因子的变化.该文采用树木年轮分析方法研究云南石
林地区萌生生长的团花新木姜子树干年轮特征与环境因子之间的相互关系.结果表明:团花新木姜子萌生个
体具有显著的差异性;其不同样树之间年轮宽度和年轮指数变化幅度较大,随着基径的增大,年轮指数与年轮
宽度也逐渐增大;年轮指数与雨季降水呈正相关,而与干季降水和５、６、１１和１２月的温度呈负相关,但相关性
均未达到显著水平.这表明退化迹地上萌生生长的团花新木姜子个体对降水和温度年间变化有较强适应能
力和个体调节能力.
关键词:年轮宽度;年轮指数;环境因子;喀斯特;团花新木姜子
中图分类号:Q９４８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０２Ｇ０２７６Ｇ０５
Neolitseahomilantha’streeＧringcharacteristics
anditsrelationshipwithenvironmentfactors
inShilinkarstregion,YunnanProvince
LUYanＧMei１,XUBingＧGuang２,SHENYouＧXin１∗
(１．XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,CAS,Kunming６５０２２３,China;２．Yiliang
PlantProtectionandTestingStation,Kumming６５２１００,China)
Abstract:TreeＧringrecordschangesofclimateandenvironmentalfactorsintheprocessofgrowth．Someplantscan
surviveovertherockydesertificationprocessowntotheirsproutingability．TreeringofNeolitseahomilanthainShiＧ
linkarstregion．TherelationshipbetweensproutergrowthandenvironmentfactorswereinvestigatedinYunnan
Province．Theresultswereasfolows:IndividualsofN．homilanthawassignificantlydiferentfromeachother;The
ringwidthandringindexofN．homilanthahadlargevariationsbetweendiferentsampletrees,andtheringwidth
andringindexwereincreasedinassociationwithbasaldiameterincreases;TheringindexofN．homilanthawasposＧ
itivelycorrelatedwithprecipitationoftherainseason,whileitwasnegativelycorrelatedwithprecipitationofthedry
season,anditwasalsonegativelycorrelatedwithtemperatureofMay,June,NovemberandDecember．Butalofthe
relationshipswerenotstatisticalysignificant．TheseresultsindicatedthatthesproutersofN．homilanthahadhigh
capabilitytoadapttotherainandtemperaturevariation,andthustenaciouslysurviveintherockydesertificationarea．
Keywords:TreeＧringwidth;treeＧringindex;environmentalfactors;karst;Neolitseahomilantha
收稿日期:２０１３Ｇ０７Ｇ０６　　修回日期:２０１３Ｇ１１Ｇ２５
基金项目:中国科学院“西部之光”项目
作者简介:陆燕梅(１９８８Ｇ),女,云南曲靖人,硕士,主要从事植物生态与恢复生态学研究,(EＧmail)luyanmei＠xtbg．ac．cn.
∗通讯作者:沈有信(１９６６Ｇ),男,博士,主要从事退化生态系统的研究与恢复工作,(EＧmail)yxshen＠xtbg．ac．cn.
　　喀斯特石漠化是土地荒漠化的主要类型之一,
是指在亚热带脆弱的喀斯特环境背景下,受人类不
合理社会经济活动的干扰破坏,造成土壤严重侵蚀,
基岩大面积裸露,土地生产力严重下降,地表出现类
似荒漠景观的土地退化过程(王世杰等,２００２).植
物在喀斯特地区生长受到温度、水分、养分等环境因
素的影响.树木的年轮不仅记录着自身的年龄,还
记录着树木生长过程中所经历的气候和环境变化过
程(黄荣凤等,２００２).
不同物种、不同的区域,树木生长的影响因子差
异很大.潘复静等(２０１２)对喀斯特青冈栎年轮和环
境因子的研究表明,青冈的生长可能是由于受到温
度变化的影响,同时降雨量和日照时数的变化也影
响着青冈的年轮特征.Briffaetal．(１９９８)发现,树
木年轮的数据与北半球大气温度的变化显著相关.
Iversonetal．(１９９８)通过分析美国加利福尼亚的树
木年轮资料,得出了水分供应是高纬度地区森林生
长的主要限制因子这一结论.一些植物具有很强的
适应能力,能在石漠化过程中顽强地生存下去,并且
在干扰减弱后依托残桩萌生重新占领退化迹地(俞
筱押等,２００７;Shenetal．,２０１１).但是,目前对此
类再萌生植物与喀斯特环境相互作用的文献报道甚
少,再生植物的年轮与生境之间的相互作用关系的
研究更是缺乏.
本文以云南石林喀斯特退化区的萌生团花新木
姜子(Neolitseahomilantha)为对象,通过建立植物
个体年轮生长的时间模型,计算年轮指数,揭示其生
长与气候因子之间的关系,揭示萌生植物在喀斯特
区域的适应能力,筛选适宜的喀斯特退化迹地修复
植物、揭示修复机理奠定基础.
１　研究区概况
研究地区位于云南昆明石林世界地质公园,为
典型的喀斯特地貌,地理位置为１０３°１５′~１０３°２９′
E,２４°４０′~２４°５６′N,海拔范围为１７００~１９５０m.
石林属于亚热带季风气候,年平均气温为１５．６℃,
最高月平均气温为２５．３℃,最低月平均气温为８．２
℃.全年分为干、湿两季,５－１０月为雨季,１１月至
次年４月为干季,年平均降雨量为９４７．９mm,年平
均无霜期为２５２d,年辐射总量为５６４４MJ/m２,年
日照时数为２３１８h(图１).
图１　研究地区月均温度、降水量变化(１９９７－２０１２年)
Fig．１　Changesofmonthlytemperatureand
precipitationinstudyarea(１９９７－２０１２)
２　材料与方法
２．１实验材料
团花新木姜子(Neolitseahomilantha),樟科,
乔木或灌木.产于云南、西藏,生于潮湿的沟边杂林
中或石灰岩山地灌丛中,海拔为１２００~２０００m(中
国科学院中国植物志编辑委员会,１９９９).该植物为
云南石林的地带性半湿润常绿阔叶林的优势树种,
超过７０％的个体在次生林里能产生萌生茎干(沈有
信,２００６;Shenetal．,２０１１).气象资料来源于石林
县气象局.
２．２样品采集与处理
２０１３年１月,在石林保护区及其周围寻找园林
管护或是其他人工砍伐后的团花新木姜子新鲜木
桩,以确保其最后生长年份为２０１２年.截取距地面
２０cm高的不同径级圆盘２５个,分别放入封口袋中
带回实验室,阴干,刨平表面,用粗砂纸磨去锯痕,再
用细砂布磨光表面,直至解析木表面发光、发亮.
２．３数据整理与分析
用高分辨率扫描仪(Microtek,i８００Plus,上海
中晶科技有限公司)获取树木年轮图像,用万深LAＧ
S植物年份分析系统(杭州,万深)分析图像,依次测
定各圆盘的相关指标,剔除不清晰序列,最终保留
２１个样本,样本年轮范围为１９９７~２０１２年.
根据团花新木姜子年轮生长序列特征,选用对
数方程拟合年轮生长过程.拟合方程为Yt＝alnx
＋b.式中,Yt代表年轮生长值,x 代表树木的年
龄,a和b是系数.
年轮指数是年轮生长实际宽度与该树种年生长
７７２２期　　　陆燕梅等:云南石林地区喀斯特山地萌生团花新木姜子年轮特征与环境因子的关系
期望值的比值,计算公式为It＝Wt/Yt .式中,Wt
为实际测量的年轮宽度,Yt 为预计生长的年轮宽
度,通过生长模型来计算.
敏感度指的是树木年轮宽度的逐年变化状况,
代表了树木对气候因子变化的敏感性大小.一般认
为,样本的年轮宽窄变化越大,所取得的材料对环境
变 化 的 反 应 越 敏 感. 计 算 公 式 为 S ＝
１
n－１∑
n－１
i＝１
２Xi＋１－Xi( )
Xi＋１＋Xi
.式中,Xi为第i个年
轮宽度值;Xi＋１为第i＋１个年轮宽度值;n为样
本的年轮数.
变异系数是用来表示数据围绕平均数的相对变
动程度,没有量纲,计算公式为CV＝
S
X
－ ×１００,式
中:S为标准差;X
－
为平均值.
建立团花新木姜子年轮宽度和年轮指数与基径
的线性回归关系,不同年龄序列的生长对数方程回
归,年轮指数的模拟运算,年轮指数与气候因子的
Pearson相关关系分析等通过SPSS１７．０软件完成;
Origin８．５作图.
３　结果与分析
３．１团花新木姜子的年轮特征
团花新木姜子的早材面积、晚材面积、年轮面积
的变异系数较大(表１).其中,晚材面积变异系数
最大(３７．５０％);晚材率的变异系数最小(０．１６％),
其次是晚材宽度、年轮宽度,说明所获得的团花新木
姜子不同个体间差异较大.
不同样树之间的平均年轮宽度和平均年轮指数
变化幅度较大,且年轮指数差异达到了显著水平
(P＜０．０５).年轮指数随着基径的增大而增大,基
径越大,年轮指数也越大.年轮宽度虽然变化不显
著,但是也随着基径的增大而变大(图２).
图２　团花新木姜子年轮宽度和年轮指数与基径的相关关系
Fig．２　Correlationbetweenringwidth,ringindexandbasaldiameterofNeolitseahomilantha
　　团花新木姜子实测年轮宽度和年轮指数随着年
份的变化出现不同的变化,二者在１９９８年出现比较
明显的上升,１９９９年和２０１０年出现下降(图３).模
拟回归表明,该年轮生长(Yt)与树木的年龄(x)之
间的关系符合对数生长模型,Yt＝０．８６８lnx＋１．７０３
(R２＝０．６１４,P＝０．０００３).
３．２年轮指数与重要气候因子的相关性分析
３．２．１与月降水总量的相关关系　年轮敏感度的区
间范围为０≤S≤２,实际统计计算中,平均敏感度的
取值通常在０．１０~０．６０之间.从图４中可以看出,
２１个样本的敏感度变动于０．１９~０．８９之间,表明样
本的年轮序列可以很好地反映团花新木姜子与气候
因子的相互作用关系.
图３　团花新木姜子年轮宽度和年轮指数的逐年变化
Fig．３　ChangeofNeolitseahomilantharingwidth
andringindexindiferentyears
８７２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
表１　年轮组成成分统计分析结果
Table１　Statisticalanalysisofcompositionoftherings
指标Index
最大值
Max
最小值
Min
平均值
Mean
标准偏差
Standard
deviation
变异系数
Coeficientof
variation(％)
基径
Basaldiameter(cm)
６．４１６ ２．１７４ ３．７９ １．０７ ２８．２３
年轮宽度
Ringwidth(mm)
４．９０ ２．４７ ３．７５ ０．８０ ２１．３３
晚材率
Summerwood
percentage(％)
４０．１３ ２０．３６ ３０．８４ ０．０５ ０．１６
早材宽度
Springwood
width(mm)
３．８０ １．６１ ２．６２ ０．６８ ２５．９５
晚材宽度
Summerwood
width(mm)
１．７２ ０．７８ １．１４ ０．２２ １９．３０
早材面积
Springwood
area(cm２)
１．５２ ０．４２ ０．８７ ０．３２ ３６．７８
晚材面积
Summerwood
area(cm２)
０．８７ ０．１７ ０．４０ ０．１５ ３７．５０
年轮面积
Ringarea(cm２)
２．４０ ０．６５ １．２７ ０．４５ ３５．４３
图４　团花心木姜子样本的敏感度
Fig．４　TheringsensitivitiesofNeolitseahomilantha
　　进一步的相关分析表明,团花新木姜子年轮指
数在生长季前期(２~４月)与降水量呈现负相关关
系,与生长季中后期(５、６、８、１０月份)的降水量呈现
正相关关系 (图５),但这些相关关系均未达到统计
检验显著水平.
３．２．２与月温度的相关关系　温度和降水量与树木
年轮宽度的关系较复杂,二者常常相互制约,影响着
树木的径向生长.从图５可以看出,团花新木姜子
的年轮宽度指数与年均温和总降水量呈正相关关
系,但不显著.具体来说,团花新木姜子与干季的温
度正相关,降水负相关,而与雨季的温度和降水都正
相关.与５月、６月、１１月和１２月的温度有负相关
关系,而与其他月份的温度有正相关关系.但这些
图５　团花新木姜子年轮指数与月均温度、月降水量
的Pearson相关系数　１３表示干季;１４表示雨季;１５表示
年均温和年总降水量.
Fig．５　PearsoncorrelationcoeficientbetweentreeＧring
widthindex sequence of Neolitsea homilantha and
monthlytemperatureandprecipitation　１３representsthe
dryseason;１４representsthemonsoon;１５representsaverageannuＧ
altemperatureandannualtotalprecipitation．
相关关系均未达到统计检验的显著水平.７~１０月
的温度有利于团花新木姜子树轮宽度的增加,之后
与气温表现出负相关.
４　结论与讨论
萌生是植物得以长期留存于生境内的最重要生
活史对策(Belinghametal．,２０００,Clarkeetal．
２０１０).南方喀斯特生境的萌生现象十分普遍,很多
植物能通过残桩萌生而迅速实现种群恢复.团花新
木姜子是石林地区典型的萌生植物(俞筱押等,
２００７,Shenetal．,２０１１).这些萌生茎干的不同个
体具有显著的差异性,他们的早材面积、晚材面积、
年轮面积的变异较大,年轮宽度和年轮指数也具有
一定的差异.随着基径的增大,年轮宽度和年轮指
数也随之增大.不同茎干的年轮组分值之间的差异
也许是一种正常现象,Kogeetal．(２００２)和王家祥
等(２０１１)在冷杉(Abiesbalsamea)年轮的研究中也
发现了类似的现象,只是个体间的变异值相对较小.
石漠化迹地上的团花新木姜子的同一残桩具有多个
萌生茎干,形成簇生形态结构,不同的茎干之间共同
分享和竞争有限的营养物质(Bondetal．,２００１),
处于茎干较少株丛的主茎干可能获得更多的营养物
质而生长快,而处于茎干较多株丛的主茎干可能获
得较少的营养物质而生长慢,这样的结果导致采集
自不同株丛的茎干的年轮成分产生较大的变异.
９７２２期　　　陆燕梅等:云南石林地区喀斯特山地萌生团花新木姜子年轮特征与环境因子的关系
干湿季节分明的石林地区的干季降水与年轮指
数呈负相关,与雨季降水呈正相关,但这些相关关系
均未达到统计检验显著水平,表明干季对树木的生
长有弱抑制作用,而雨季有利于树木的生长.团花
新木姜子的年轮宽度指数序列与５、６、１１和１２月的
温度有弱性负相关关系,而与其他月份的温度有弱
性正相关关系.陈礼清等(２０１２)研究表明温度、降
水总量与柳杉年轮宽度指数总体关系密切,生长季
６~８月的温度、５~９月的降水量对柳杉径向生长影
响明显.潘复静等(２０１２)对青冈栎的研究表明年轮
指数与前一年６月份、１２月份以及当年１２月份的
平均温度呈显著正相关,而与前一年４月份、１０月
份以及当年４月的降雨量和前一年８月份、９月份
以及当年二月份的日照时数呈显著负相关关系.徐
瑞珍(１９８９)发现干旱、半干旱的昌吉地区,树木轮宽
指数(地点平均年表)与生长季温度为负相关,与降
水正相关,而且该指数与降水的关系比与温度的关
系更显著.后延一年的年轮指数与温度、降水的关
系比年轮指数与当年的温度、降水的相关关系显著
得多.虽然石林地区的团花新木姜子的生长状况也
受到环境中各因子的综合作用,但因为时间跨度短,
气候因子的改变可能依然远低于团花新木姜子适宜
的生长范围;另外团花新木姜子具有强烈的萌生生
长能力,同一母体的不同萌生体之间的竞争与生长
权衡也可能削弱了温度、降水对个体的影响关系
(Shenetal．,２０１１;Bondetal．,２００１).
萌生是种子植物受到干扰后的一种重要的更新
方式(杨玲,２００７).萌生种群对群落的早期更新恢
复有着极为重要的意义,它的存在大大提高了种群
抵御外界干扰的能力及干扰后的恢复能力(高贤明,
２００１).萌生个体具有初期生长快,成活率高的特
点,可以为种群的发展提供良好的后续资源(Spelta
etal．,１９９５).本研究的年轮研究表明,这些萌生个
体受到的年间气候变化的影响相对较小,从一个侧
面反映了退化迹地上顽强生长的个体对降水和温度
年间变化的适应能力和个体调节能力.当然,由于
我们采集个体的时间跨度有限,不一定完全反映了
这种适应的能力.
致谢　感谢石林管理局园林绿化处给予的工作
协助,石林县气象局提供了相关的气象资料.
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０８２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷