全 文 ：不同海拔方枝柏侧枝年轮对温度和
降水响应的初步研究
王晓嘉１ 张占芳１ 郑维列１，２，３
（１．西藏农牧学院；２．西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站；
３．西藏高原森林生态重点实验室，西藏 林芝 ８６００００）
摘 要：文章研究分析了色季拉山区不同海拔方枝柏侧枝的年轮宽度变化与当地气候主要是温度和降
水的关系。１）相关函数分析结果表明，随海拔升高，降水对年轮宽度的影响由负效应过度到正效应，温
度在分布区上段与年轮宽度呈负相关，降水是分布区年轮宽度的主要影响因子。２）对３ａ移动平均法标
准化年轮宽度序列过程的适用性进行了讨论，认为该方法会在一定程度降低相关性分析的显著程度，使
用时需视情况而定。３）方枝柏侧枝年轮可以反映短期气候变化规律。
关键词：方枝柏 侧枝 年轮宽度 温度 降水
树木年轮因其形态特征的形成与一段时间的环境
变化（包括温度、降水、地质变化、火灾、病虫害等）相
关，所以是研究环境气候变化的良好材料，也催生了相
关学科树木年代学的发展。树木年代学以其定年准
确、连续性强、分辨率高、易于获取复本等特点，近年来
逐渐成为研究气候史、考古、全球气候变化及环境监测
的重要工具，甚至有在地震学的研究方面的应用。
方枝柏Ｓａｂｉｎａ ｓａｌｔｕａｒｉａ（Ｒｅｈｄ．ｅｔ Ｗｉｌｓ．）Ｃｈｅｎｇ
ｅｔ Ｗ．Ｔ．Ｗａｎｇ，是柏科（Ｃｕｐｒｅｓｓａｃｅａｅ）圆柏属（Ｓａｂｉ－
ｎａ）乔木，分布于甘肃东南部、四川（岷江流域、大小金
川及大渡河流域）、西藏东部和云南西北部，为我国特
有树种，青藏高原特有林线树种，生于海拔２４００～
４３００ｍ山地。木材供建筑等用，可作分布区干燥阳坡
的造林树种。在西藏主要产于林芝、昌都、八宿，海拔
４０００～４４００ｍ。本研究地中的方枝柏分布在西藏林
芝县色季拉山阳坡海拔４３２０～４５２０ｍ区域，是该区
森林群落建群种，也是形成高山林线的优势树种。
由于色季拉山处于严格自然保护状态，无法以树
干解析方式获取年轮信息，加之方枝柏胸径生长速度
极慢，生长锥无法钻入，只能获取一级侧枝年轮信息。
比较方枝柏侧枝年轮宽度年变化与当地温度、降水的
关系，目的是考察侧枝年轮对气候变化的响应，为进一
步开展方枝柏种群的研究及相关年轮学研究提供参
考。胡杨成熟木一级枝与主干年轮宽度有较好相关
性，但在方枝柏年轮学研究方面目前尚属空白。
１ 材料和方法
１．１ 研究区概况
色季拉山地理位置约在Ｅ９３°１２′～９５°３５′，Ｎ ２９°
１０′～３０°１５′，主峰海拔约５３００ｍ，山体走向主要为西
北－东南，境内大部分区域海拔在３０００ｍ以上，处于
藏东南半湿润区与湿润区的过渡地带。色季拉山气候
属于亚高山温带半温润气候区，土壤以山地棕壤和酸
性棕壤为主。该区年平均气温－０．７３℃，最高月（７月）
平均气温９．２３℃，最低月（１月）平均气温－１３．９８℃，年降
水量１１３４．１ｍｍ，蒸发量５４４．０ｍｍ，年均相对湿度
７８．８３％。６～９月为雨季，占全年降水的７５～８２％，其
中８月降水最多，平均为２９４．２ｍｍ，占全年降水
的３０％。
色季拉山主要植被类型为山地温带暗针叶林，主
要森林植被类型为山地温带暗针叶林，以急尖长苞冷
杉（Ａｂｉｅｓ ｇｅｏｒｇｅｉ ｖａｒ．ｓｍｉｔｈｉ）为建群种，并有林芝云
杉（Ｐｉｃｅａ ｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ ｖａｒ．ｌｉｎｚｈｉｅｎｓｉｓ）林、云冷杉混交
林及冷杉、方枝柏混交林等，急尖长苞冷杉和方枝柏分
别为阴坡和阳坡的林线群落优势树种。调查表明，方
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《西藏科技》２０１２年１０期（总第２３５期） 高原气象
枝柏在该区森林群落演替中分布区域有缩小趋势，被
冷杉逼向更高的海拔，其纯林主要分布在色季拉山阳
坡海拔４３２０～４５２０ｍ的地带。林下灌木层主要有扫
帚岩须（Ｃａｓｓｉｏｐｅ ｆａｓｔｉｇｉａｔａ）、林芝杜鹃（Ｒｏｈｏｄｏｄｅｎ－
ｄｒｏｎ ｎｉｙｉｎｇｃｈｉｅｎｓｅ）、小叶金露梅（Ｐｏｔｅｎｔｉｌａ ｐａｒｖｉｆｏ－
ｌｉａ）和直立悬钩子（Ｒｕｂｕｓ ｅｔａｎｓ）等；草本层有车前状
垂头菊（Ｃｒｅｍａｎｔｈｏｄｉｕｍ ｐｌａｎｔａｇｉｎｅｕｍ）、双花堇菜
（Ｖｉｏｌａ ｂｉｆｌｏｒａ）和红景天（Ｒｈｏｄｉｏｌａ ｒｏｓｅａ）等。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样品的采集与预处理。研究材料侧枝采自研
究区方枝柏纯林（坡向西南，坡度６～７°），纯林上线坐
标Ｎ ２９°３６′３７．４６″、Ｅ ９４°３６′１７．９６″，下线坐标 Ｎ ２９°
３６′３５．０６″、Ｅ ９４°３６′１８．７８″，海拔４１００～４４６６ｍ。设定
７个海拔梯度从树木分枝基部截取一级侧枝，获得７
个样品。材料干燥后均制成圆盘，采用８０～６００目砂
纸对其表面进行打磨。为看清年轮，本研究采用１～
２％碱性品红溶液对其反复染色，最终获得清晰年轮
材料。
１．２．２ 年轮宽度序列的测定。采用Ｌｉｎｔａｂ５年轮分
析平台进行年轮宽度测定（精度为０．０１ｍｍ），对测定
结果采取交叉定年法排除假年轮及缺轮的影响，最终
获得材料的每年径向生长宽度序列。
１．２．３ 数据处理。对年轮宽度序列进行平均敏感度、
平均相关系数分析。为了在与气候的相关分析中去除
树龄、遗传因子等因素对年轮宽度的影响，必须把测得
的年轮宽度序列标准化，转变成年轮指数序列，文章采
用３ａ移动平均法标准化排除非气候因素影响，获得标
准化年轮指数序列。利用原始年轮宽度序列和标准化
后的指数序列结合２００１～２０１０年年均温和年降水量
数据（获自西藏林芝高山森林生态系统定位研究国家
野外站，Ｎ２９°３５′～２９°５７′，Ｅ９４°２５′～９４°４５′，海拔
３９００ｍ）进行相关分析，标准化序列和原始宽度序列
同时加入相关分析，以考察此方法的可行性。
２ 结果与分析
２．１ 方枝柏侧枝年轮宽度随海拔的变化特征
通过上述方式研究每个海拔梯度样本的年轮材
料，获得７组侧枝年轮宽度序列，长度为７６年即１９３６
～２０１１年的年轮宽度资料。该组序列平均敏感度
（ＭＳ）值为０．２１２～０．３３１，平均相关系数为０．３３３。
图１ １９３６年以来不同海拔方枝柏侧枝年轮宽度变化
７个采样点虽然在海拔跨度上有３６６ｍ落差，但
在年轮宽度同期变化上表现出较好的一致性。图１显
示了１９３６年以来７个采样点年轮宽度的逐年变化趋
势，显示窄轮年和宽轮年出现得较为一致。说明年轮
序列中所代表的信息具有区域性，且可以作为当地影
响年轮宽度变化限制因子的分析材料。
表１ 不同海拔年轮宽度的相关分析
海拔 ４１００ｍ４１６０ｍ４２２０ｍ４２８０ｍ４３４０ｍ４４００ｍ４４６６ｍ
４１００ｍ １
４１６０ｍ ０．３９８ １
４２２０ｍ ０．２５７ ０．２１０ １
４２８０ｍ ０．１５４ ０．２６３ ０．３８４ １
４３４０ｍ ０．２８９ ０．３１５ ０．１７７ ０．４６５ １
４４００ｍ ０．３３２ ０．１９９ ０．１１９ ０．２９２ ０．３９４ １
４４６６ｍ ０．２４２ ０．１８４ ０．２２９ ０．４２７ ０．３７５ ０．４７７ １
由表１可知，除海拔４１６０ｍ处与４３４０ｍ处年轮
宽度相关系数０．３１５较与４２２０ｍ处０．２１０高之外，其
余海拔梯度互相关性均是相邻海拔梯度相关最高。说
明温度和降水对侧枝年轮宽度的影响随海拔的变化有
一定的规律性，以下结合当地气候资料进行相关分析。
２．２ 不同海拔侧枝年轮宽度与年均温及降水量的相
关性
对２００１～２０１０年的年轮宽度序列进行３ａ移动平
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高原气象 《西藏科技》２０１２年１０期（总第２３５期）
均法标准化的结果见表２。
表２ ２００１～２０１０年不同海拔侧枝年轮宽度标准化序列
年份 ４１００ｍ ４１６０ｍ ４２２０ｍ ４２８０ｍ ４３４０ｍ ４４００ｍ ４４６６ｍ
２００１ １．１１４ ０．８１１ ０．７９６ ０．８２３ １．０１７ ０．９５０ ０．８７７
２００２ ０．７２０ ０．９４３ ０．９３３ １．２１９ ０．８５０ １．２２０ １．０８７
２００３ ０．８５７ １．０２４ １．２８６ １．０３３ １．２１１ ０．８７３ １．１９１
２００４ １．１７４ １．２６３ ０．８３３ ０．８４０ １．０００ １．１８４ ０．７３６
２００５ ０．７５０ ０．７５０ ０．６６７ ０．９００ ０．７１７ ０．６５６ １．０７１
２００６ １．１２５ ０．６６７ １．２００ １．１２５ １．１７４ １．０００ １．２７３
２００７ １．１３３ １．４６３ １．０３６ ０．９５２ ０．９６２ １．１８２ ０．４２９
２００８ ０．９５１ ０．８４８ ０．９３１ ０．９８５ ０．９８２ ０．９６８ ０．９６８
２００９ １．０３１ ０．９０７ １．１６７ １．１１９ １．１３２ ０．９６０ １．０２４
２０１０ ０．６８６ １．０６３ ０．７５０ ０．８３３ ０．７９０ ０．７２４ ０．９６２
选取年轮宽度序列及标准化之后的序列结合
２００１～２０１０年年均温、年降水量分别进行相关函数分
析（见图２）。
图２ ２００１～２０１０年不同海拔侧枝宽度序列及标准化
序列与年均温及降水量的相关性分析
２．２．１ 降水量对侧枝年轮特征的影响。１）在分布区
下段，年轮宽度与降水关系变化较大，具体是在海拔
４１００ｍ处降水对年轮宽度的负影响较大，相关系数超
过显著水平ｒ０．１＝０．５５。２）随着海拔上升，降水对年
轮宽度的变化影响在分布区中段作用不明显而在
４３００ｍ海拔处出现明显拐点，降水量影响随海拔越高
负影响过渡到正向影响。３）在分布区上段年轮宽度
与降水量呈显著正相关，海拔４４００ｍ处接近显著水
平ｒ０．０１＝０．７６，海拔４４６６ｍ处达到显著水平ｒ０．０５＝
０．６３。
分析分布区下段年轮宽度与降水量的负相关原因
可能是该采样区域紧邻分布区下限的一条河流，且地
处坡脚，地势多低洼，有湿地化趋势，在温度等其他条
件一致的情况下过多的降水会对树木生长起负作用。
林线附近林下土壤情况与分布区下段有明显差别，主
要为石砾坡，土层较薄，保水性较差且林木种群密度较
低，导致降水成为树木生长的主要限制因子，降水量增
大对树木的生长有明显促进作用，所以与年轮宽度呈
显著正相关。
２．２．２ 温度对侧枝年轮特征的影响。１）在分布区下
段，年轮宽度与温度呈正相关，但相关性不显著。２）
随着海拔上升，温度对年轮宽度的变化影响在分布区
中段作用也不明显，在４３００ｍ海拔处出现明显拐点，
随海拔升高温度的影响由负影响过渡到正影响。３）
在分布区上段年轮宽度与温度呈显著正相关，海拔
４４００ｍ处超过显著水平ｒ０．０１＝０．７６，海拔４４６６ｍ处
相关系数达到显著水平ｒ０．１＝０．５５。
分析在本研究区色季拉山区内，由于高山林线附
近特殊的气候规律，近１０年年降水和年均温的关系呈
负相关且超过显著水平ｒ０．１＝０．５５，所以温度和降水
对年轮宽度的影响趋势大体相反。温度在高海拔与轮
宽呈负相关可能是由于降水与温度的负相关性造成
的，另外在水分匮乏的高海拔区域，温度升高可能加剧
了这一效果从而对方枝柏生长不利，所以导致温度对
轮宽产生负影响，温度在低中海拔区域上对轮宽的影
响都不显著，可能是由于研究区内温度常年在２～４℃
之间，所以温度变化对该地方枝柏种群年轮宽度影响
不大。
总的说来，通过以上分析可以确定，在本研究区色
季拉山区内，不同海拔方枝柏种群在分布区由于立地
条件不同，造成个体对水分的需求有差异，降水量是影
响侧枝年轮宽度的主要因子，表现为随海拔升高，由负
影响过渡到正影响。温度变化对侧枝年轮宽度影响不
明显。
２．３ 利用宽度序列和标准化序列进行相关分析的
比较
本研究同时采用了原始年轮宽度序列和３ａ移动
平均法标准化的序列与温度和降水进行相关分析。结
果是方枝柏侧枝年轮宽度序列的变化趋势在特定海拔
梯度对年均温和降水的响应比较显著，特别是对降水
量变化有较好的响应。而采用３ａ移动平均法标准化
后的指数序列虽然变化趋势未发生改变，但相关系数
水平明显降低，相关系数绝对值仅在０．０６～０．３５之
间，均未达到最低显著水平要求（见图３），在海拔４３４０
ｍ处相关性正负出现了颠倒，说明此方法在原始序列
相关系数较小的情况下（接近于０），会使相关分析结
果正负产生改变。在本研究中，影响年轮宽度序列的
因子主要有温度、降水、测量误差及树龄等个体遗传因
５５
《西藏科技》２０１２年１０期（总第２３５期） 高原气象
素。移动平均法是通过移动平均消除序列中的不规则
变动和其他变动，对变化趋势有平滑的作用，通常用来
降低序列波动幅度，对降低测量误差和其他影响因子
的作用程度有一定效果。所以移动平均法在剔除测量
误差及树龄等个体遗传因素的影响的同时在很大程度
上降低了温度及降水对年轮宽度的影响程度，使得相
关分析显著性大大降低，特别是在年轮宽度绝对值很
小的情况下（平均宽度在０．１２３～０．１８３ｍｍ），这种平
滑作用直接消减了温度、降水因子的关联性。所以作
者认为在样本年龄较为接近，且可以忽略其个体因素
影响的情况下，相关分析中更适合采用原始序列考察
年轮宽度和温度、降水的关系，年轮序列标准化过程需
视情况而定，对绝对值较小的数据序列，３ａ移动平均
法可能并不适用。在样本年龄较为一致、测量精度较
高时，不宜进行数据序列的３ａ移动平均法标准化或应
采用更合适标准化方法。
３ 讨论
本研究中方枝柏侧枝的年轮宽度序列平均敏感度
（ＭＳ）值为０．２１２～０．３３１，超过最低标准０．１，不同海
拔的年轮宽度序列的相关性也较好，可以较好反映短
期气候变化规律。但也有对毛白杨的研究表明，树木
侧枝与主干的生长情况呈负相关。作者认为树木侧枝
与主干的生长趋势关系属于树种特性，对于缓生树种，
可以以侧枝年轮替代主干年轮作为研究地区气候变化
的资料。建议在研究区禁伐的情况下，今后工作的开
展可以考虑获取方枝柏侧枝材料进行相关研究。
由于温度与降水两因素间本身具有一定的相关
性，海拔的升高伴随着温度的下降和降水的增加，再加
上立地条件、个体区别、人为影响等差异，温度、降水对
年轮宽度的影响是综合及复杂的。当降水量低于一定
值时，温度的高低和树木年轮宽度的生长呈现明显的
负相关性，而且降水量越少这种负相关性越显著；在降
水适宜的情况下，温度对树木生长的影响不明显；而在
降水高于某一极限值时，随着温度的上升，树木的生长
达到某一最高值，而后温度的升高对树木生长的影响
不大。因此对于研究不同地区林区树木生长与气候的
关系，不能使用单一气候指标。在研究中加入如温暖
指数、寒冷指数及湿润指数等能综合反映当地林木生
长条件的因子才能更好的与气候环境的变化影响作比
较。另外，由于不同月份的温度和降水对树木年轮宽
度影响程度和正负效应都有区别，要更好分析其相关
性需要取得更加详细的气候资料作进一步研究。
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编校
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陈华
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编校 土登达杰
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《西藏科技》２０１２年１０期（总第２３５期） 高原气象