全 文 ：安徽农业大学学报 , 2000, 27 ( 3): 209～ 213
Journal of Anhui Ag ricultural Univ e rsity
芍药科植物独特性与起源⒇
彭镇华 1 , 江守和 2
( 1. 中国林业科学院 , 北京 100091; 2. 安徽农业大学森林利用学院 )
摘　要: 芍药科 Paeoniaceae为单属科 , 其系统发育具有一系列的独特性 ,在被子植物中是独一无二的。绒
毡层与花粉母细胞同源 ; 珠心细胞与大孢子母细胞同源 ; 有众多的大孢子母细胞 ; 胚胎发育合子第一次分裂后
不产生细胞壁 , 有一个游离核发生阶段 ; 具木本习性的牡丹组 ( Sect. Moutan )生殖特性 , 具有根状茎、 块根、
根出条多种形式的以营养繁殖为主、 种子繁殖为辅和专性种子有性生殖的两种类型 ; 胚具有上胚轴、 下胚轴两
段休眠特性 , 打破休眠需按一定的程序和两种不同的温度条件 ; ……。与石松亚门某些种类植物具有许多相似
性。胚胎发育初期游离核阶段与裸子植物苏铁、 银杏基本相同 ; 但是 , 游离核原胚细胞化后并不导致胚的直接
产生 , 又与苏铁、 银杏不同 , 可以解释为与裸子植物平行演化的结果。中国是芍药科植物原始类群起源、 演化、
分化发展和多样性中心。起源时间可以追溯到古生代的石炭纪 , 由于泛大陆形成与分离而形成芍药科的芍药组
与北美芍药组遥相对应呈间断分布格局。
关键词: 芍药科 ; 系统发育独特性 ; 兼性营养繁殖 ; 平行演化 ; 起源
　　中图分类号: Q949 文献标识码: A 文章编号: 1000-2197 ( 2000) 03-0209-05
随着以研究植物系统发育和演化为目的的植物系统学科的深入发展 , 越来越多地揭示出芍药科植物
的独特性 , 及其系统发育的十分孤立性 , 又鉴于该科植物在观赏园艺和药用方面具有重要价值 , 栽培历
史悠久 , 是世界著名花卉 , 深受学术界的普遍关注。
1　系统分类地位的独特性
自瑞典植物学家林奈 ( Garl v on Linne) 于 1735年根据原产于欧洲巴尔干半岛培奥尼亚地方的一种
多年生草本植物 , 建立了芍药属 Paeonia, 世界上应用最广的恩格勒系统 ( Eng ler )、 边沁系统
( Bentham)、 虎克系统 ( Hooker)等分类系统都把芍药属置于毛茛科中。二百多年来 , 国内外有关方面的
著作都沿习应用。到了 20世纪初 , 1908年英国学者 Worsdell发现芍药属植物的雄蕊群离心发育与毛茛
科不同 , 并将其分离出来 , 独立为芍药科 , 但仍放在毛茛目 ( Ranunculales) 中。尔后 , 近一个世纪来 ,
关于芍药属的分类等级和系统位置一直是植物分类学领域中争论的热点 ,引起众多的学者在植物形态学、
解剖学、 孢粉学、 胚胎学、 植物化学、 染色体数目与核型、 植物生殖遗传学、 植物地理学等学科对芍药
属进行了广泛的研究 , 至 70年代初 , 支持成立芍药科 , 在国际上终于取得较为一致的意见。然而 , 关于
芍药科的系统位置却又成为新的争论热点。 80年代以来 , 世界上流行的多数分类系统已把芍药科提升到
了目的地位—— 芍药目 Paeoniales。 但是 , 同样的对芍药目的系统位置 , 继而又产生了争论热点。 M
Tamura ( 1970)认为应将芍药目放在毛茛目之前 , 并得到胚胎学和细胞学等方面的支持 ; A Takhta jae于
1970年将芍药目放在第伦桃亚纲 ( Di lleniidae) 中 , 列在第伦桃目 ( Di lleniales) 之后 , 在 1987、 1997年
时 , 在他两次分别修改的被子植物新的分类系统中 , 又将芍药目放在毛茛超目 ( Ranunculanae)中 , 列在
毛茛目之后 ,与 Glaucidiales (日本特有 )、罂粟目 ( Papaverales)并列 ; Dahlg ren ( 1989) , Tho rne ( 1992,
1983) 两人则把芍药目置于番荔枝超目 ( Annonanae ) 中 , 与莲目 ( N elumbonales ) 和小蘖目
( Berberidales) 并列 ; Loconte ( 1996) 认为芍药科不宜隶于毛茛类 , 应置于第伦桃亚纲中 ; 系统学派
( 1998)则把芍药科置于虎耳草目 ( Saxif rag ales) 中 , 与鼠刺科 ( Iteaceae)、 Penthoraceae科并列 ; 另外 ,
⒇收稿日期: 2000-04-18
作者简介: 彭镇华 ( 1931- ) , 男 , 教授 , 博士生导师。
DOI : 10. 13610 /j . cnki . 1672 -352x . 2000. 03. 001
母锡金 ( 1985)确认芍药科染色体 X= 5, 于津 ( 1987)从该科分离出独特的化学成分—芍药甙和牡丹酚 ;
如此等等。对芍药科以至芍药目的系统位置、 分类等级 , 学术界的分歧意见之大 , 在植物系统分类学领
域中是很少有的。 可见 , 芍药科植物是不知亲缘关系的十分孤立的类群 , 属于残遗性质的。这充分表明
了芍药科植物起源古老 , 系统分类地位独特。
2　生殖生物学的独特性
随着遗传分析技术的飞跃发展和人们对植物生殖过程中遗传控制与遗传变异重要性的认识不断加
深: 现代植物的形态结构 , 及其对生境的适应 , 是经过亿万年的改造、 适应、 再改造再适应的结果 , 而
繁殖器官的改造需要更长的时间。研究证实 , 植物基因组中 80%以上的遗传信息 , 均在配子时代得到表
达 , 该领域的任何新发现、 新进展 , 无疑会对整个植物遗传学的发展带来深远的影响。近几十年来对芍
药科植物研究的结果 , 越来越多地揭示出其生殖生物学在被子植物中的独特性 , 这一系列的独特性不仅
与蕨类植物石松亚门某些种类的特征相似 , 而且具有一条较清晰的一脉相承的遗传演化的祖征 , 表明了
芍药科植物起源古老。 主要表现在以下几个方面:
绒毡层发生方式。 被子植物通常是由花药外面的初生壁细胞衍生的同型细胞形成产生的 ; 初生造孢
细胞只形成花粉母细胞 [9 ]。而芍药科植物花药的绒毡层却由初生造孢细胞衍生的 , 与花粉母细胞同源 [2 ]。
这种独特绒毡层发生方式在被子植物中仅为芍药科植物所特有 , 且与蕨类植物的绒毡层发生方式基本相
似。表明芍药科植物花药发育的原始性。
大孢子母细胞发生方式。在被子植物和裸子植物中通常是在发育的一个珠心中仅能产生一个大孢子
母细胞和一个雌配子体。 而芍药科植物在一个珠心中能产生许多大孢子母细胞 (又称为复大孢子母细
胞 )、 多个胚囊。在加州芍药 (P . cal i f ornica )、块根芍药 ( P. anomala )的胚珠珠心发育时 , 均分化形成 30
～ 40之多的大孢子母细胞 ; 在具木本习性的紫斑牡丹 ( P. rocki i )的胚珠中有 10～ 20个大孢子母细胞存
在。大孢子母细胞减数分裂高度不同步 , 直到四核胚囊形成后 , 才没有新的大孢子母细胞进入减数分裂
状态。关于胚珠中胚囊的数目: 加州芍药为 1～ 4个 , 细叶芍药 ( P. tenui f olia)为 2个 , 紫斑牡丹为 1～
3个 , 成熟的种子中常有 2个胚与双胚苗现象 [2, 9 ]。由此可以看出 , 形成众多的大孢子母细胞 , 进而在一
个胚珠中有多个雌配子体同时发育 , 在被子植物中唯一是芍药科植物的共同特征。这种现象 , 只有在现
存的石松亚门卷柏属 ( Selaginella )某些种类中 , 有 8个、 12个或更多的大孢子母细胞同时存在 , 以及水
韭科水韭属 ( Lso etes) 大孢子囊发育 , 有比较多的具作用的大孢子母细胞 , 经减数分裂后 , 每一个大孢
子囊内大约含有 100～ 300个四面体状的大孢子 , 可与此比较。表明芍药科植物起源古老 , 可以追溯到石
炭纪 , 与种子蕨类植物的关系较为密切。
厚珠心类型胚珠。 通常是被子植物中系统演化比较原始的各科中的共同特征 , 而唯有芍药科植物的
厚珠心类型胚珠的孢原细胞的发生 , 特别是进一步发育时形成厚珠心的过程 , 显然与其他的诸科植物的
厚珠心类型不同。 如在紫斑牡丹的厚珠心中 , 由边缘细胞和造孢细胞共同参与珠心细胞的形成 , 并且只
有位于合点端的那一部分的造孢细胞才能直接转变为大孢子母细胞。胚囊发育过程中部分珠心细胞与大
孢子母细胞同源 , 也即是造孢细胞来源于不育细胞 (珠心组织 ) 退化消失 , 而在其它植物中仅仅是边缘
细胞在起作用 [2, 9 ]。因此 , 芍药科植物厚珠心发育的这种式样 , 可能是一种更为原始的特性的表现 , 再次
说明其系统演化上的孤立性。
胚胎发育方式。被子植物普遍是合子首次分裂后 , 就直接产生细胞壁 , 形成两个细胞 , 从而进入 2—
细胞化原胚发育阶段。 而芍药科植物却是合子第一次分裂后不形成细胞壁 , 广泛地出现一系列游离核的
分裂阶段 , 游离核数目多达 400～ 450个 , 与裸子植物中苏铁、 银杏基本相同 ; 但是 , 游离核原胚细胞化
后并不导致胚的直接产生 , 又与苏铁、 银杏不同 [2, 9, 10 ]。这种独特的胚胎发育方式是芍药科植物的共同特
征 , 在被子植物中是独一无二的。这可能是种子蕨类植物雌配子体发育时 , 经过游离核过程一种祖迹的
遗传表达的结果。
独特的胚休眠特性。即胚分成上胚轴 (胚芽 )、 下胚轴 (胚根 ) 两段不同时期休眠的特性 , 尤其是上
胚轴休眠较为深沉 , 与其他植物的胚休眠有重要区别 , 而且打破两段休眠所要求的程序与温度条件也截
然不同。再者 , 种子八成熟时采种发芽率高 , 并需要贮藏于潮湿的环境中。 可见 , 这种独特的种胚休眠
210 安 徽 农 业 大 学 学 报 2000年
特性及要求湿润的生境条件 , 显然是一种祖迹特征 , 表明芍药科植物的祖先很可能是曾经历过热带或亚
热带多雨潮湿的环境 , 后来又处于温带气候条件下的变异、 选择的结果。
独特的繁殖特性。 植物延续后代是沿着营养繁殖、 无性生殖到有性生殖进行演化的。 中国野生牡丹
自然繁殖特性明显存在兼性营养繁殖为主 , 种子繁殖为辅和专性种子有性生殖两大居群 , 并相互间断分
布于其中。兼性营养繁殖主要通过根状茎、 根出条、 块根等多种方式进行 , 如在分布 区西南部云南、 四
川一带的紫牡丹 (P . delavayi )以根状茎、根出条、块根繁殖为主 ,种子繁殖为辅 ;黄牡丹 ( P. lutea )以根状
茎、根出条为主 ;狭叶牡丹 ( P. potanini i )根状茎繁殖最显著 ,也存在少量根出条和块根 ;在分布区中部秦
巴山地神农架林区的卵叶牡丹 ( P. qiui ) ,主要以根状茎和根出条繁殖为主 ,种子繁殖微弱 ;而在分布区最
北部黄土高原的矮牡丹 (P . spontanea ) , 主要以根状茎和根出条繁殖为主 , 种子繁殖微弱。
其他如大花黄牡丹、 紫斑牡丹、 四川牡丹、 杨山牡丹等野生种类 , 即以种子为唯一的繁殖方式 , 是
一种专性有性生殖 [5 ]。 这种介于无性生殖与有性生殖的性分化过渡类型 , 无疑是具木本习性牡丹组
( Sect. Moutan )中更为原始的类群 , 这与蕨类植物的生殖特性又基本相同。
3　广布、 间断的地理分布
地球上现存的芍药科植物为单属科 , 其分布呈现很强的残遗性质 , 间断分布于北半球旧大陆 , 主要
广布在北纬 30°～ 45°之间的温带地区。在经度上 , 从亚洲大陆最东端日本的色丹岛 ( 146. 6°E) , 为中国境
内向东延伸的草芍药 (P .obovata )的白花类型 —— 日本芍药 ( P. japonia ) , 向西到欧洲最西端葡萄牙的
Arred de Coimbra: Eiras ( 8. 4°W) , 为伊比利亚芍药 ( P. broteri ) ,及非洲大陆西北端摩洛哥的 Tahalla ti
山 ( 7. 2°W); 在纬度上 , 从中国最南端云南省景东县 ( 24. 4°N) , 向北一般到达北纬 50°之间 , 仅个别种
如块根芍药 (P .anomala)从中国境内天山东段向西北延伸至境外的中亚、 西西北利亚 , 越过乌拉尔山进
入欧洲 , 由提曼岭伸入至科拉半岛 ( 66. 5°N) , 到达挪威境内的针叶林地带 , 是最耐寒的一个种 , 具有叶
细裂 , 根纺锤状加粗的特化性状 , 为一茎单花较为进化类型。草本类型的芍药组 ( Sect. Paeonia )自然类
群就间断分布在其间。 具有木本习性的牡丹组 ( Sect. Moutan )所有自然类群均分布在中国境内的西南及
西北 , 最东达安徽巢湖。而与东亚呈现遥相对应间断分布 于北美大陆美国境内西海岸地带的为北美芍药
组 ( Sect .Onaepia)。北美芍药组仅有 2个种 , 是草本类型中一茎多花的较为原始的类群 , 也具有叶细裂、
根纺锤状加粗特化性状。在分布区里为一南一北分布着。分布区最北端在华盛顿州的 Eldo rad山 ( 48. 5°
N ) , 最南端在加利福尼亚州的圣地亚戈北部 ( 32. 42°N ); 最东端突出在蒙大拿州的郡 Washoe ( 109. 1°
W) , 最西端至俄勒冈州的 Wealer ( 123. 9°W) [4 ]。芍药科植物分布区虽然广大 , 野生自然类群却很小 , 彼
此间断分布 , 长期隔离 , 缺乏基因信息交流。 但是 , 其外部形态特征、 内部结构、 生物学特性、 生殖生
物学特性、 染色体数目 ( X= 5, 2n= 10)、 核型 2A型相当稳定 , 没有出现分化现象 , 次级代谢产物特征
化学成分 , 均较一致。 可见 , 芍药科植物的遗传信息的控制十分稳定、 精确 , 显然是由同一祖先遗传演
化而来。
4　起源探讨
现代地球演化理论科学及板块构造活动论证实 , 地球自天文时期从气态演变成具有固态外壳而进入
地质时期 38亿至 40亿年以来 , 地球上板块构造活动和大陆漂移就从来未停止过。在地质历史时期内每
一阶段所发生的导致大陆板块反复多次裂谷作用而破裂解体、 漂移、 碰撞拼合 , 必然同时伴随着新的大
洋洋底不断张开形成 , 旧大洋的不断收缩 , 闭合消失的演化及运动 , 即为海陆演化或称为海陆变迁 , 周
而复始。在地球史上 , 目前可以判别的共有 4次联合古陆存在 , 其中值得注意的是 8亿前的联合古陆 ,是
沿着赤道呈环形分布 ,更有利其上的生物迁移、扩散 ; 而 2. 5亿年前和 14亿年前的联合古陆则为半球形 ,
呈纵向分布。 至于较小的陆块之间的分分合合 , 碰碰撞撞产生的海侵现象就从来未间断过。其上生长着
众多的生物也随着载体——陆块漂移扩散或汇集、 其遗传基因交流也随之发生变化。 然而 , 位于现在的
中国大陆及其毗邻地区 , 自古生代早期以来 , 诸如华夏、 扬子、 康滇、 四川、 广西、 北越、 华北、 松江、
柴达木、 唐古拉等众多古老陆块相互之间由浅海相隔 , 碰来撞去 , 始终没有裂解 , 漂移分散远去。 反而
由于加里东、 海西、 印支、 燕山运动相继出现 , 海水从华夏等古陆之间陆续退出 , 逐渐缝合一体形成今
21127卷 3期 彭镇华等　芍药科植物独特性与起源
天的华夏古陆。正如我国著名的地质学家李四光所说的: “亚洲站住了! ” [ 1]
古地质学、 古气候学、 古生物学的研究进展 , 越来越多地揭示出在古生代地质史的早期 , 在华夏等
古陆上植物群已分布很广。 化石资料证实 , 从华北地区的本溪组到石千峰组、 太原组以及华南地区的梓
山组、乐平组、 龙潭组、 宣威组 [ 3 ]的晚石炭纪和早二迭纪的地层植物群组合中 , 石松类、 楔叶纲类、 真蕨
类及种子蕨类均为其优势种群 , 非常繁盛 , 尤其是大羽羊齿类约有 90余种就有 80余种相继在华夏地层
大量被 发现 , 其中心叶大羽羊 齿 (Gicordata Yabe et Oishi ) 和烟叶大 羽羊齿 (Gigantopteris
nicotianaef olia)被认为可能是原始被子植物的代表 [ 7]。目前 ,在地球上现存的 60个原始的被子植物科中 ,
东亚就有 41个科。因而 , 东亚地区被称为被子植物的摇篮 , 原始被子植物的 “博物馆”。 上述分析 , 芍
药科植物是被子植物中非常古老的类群 , 也是不知亲缘关系的十分孤立的类群 , 其系统发育具有一系列
的独特性 , 在被子植物中是独一无二 , 有一些特征与裸子植物基本相同 , 大部分又不相同 , 而许多的独
特性可以与蕨类植物相比较 , 表现为关系较为密切 , 可以解释为与裸子植物平行演化的结果。 这与古生
物学研究的结果也相吻合。
现代芍药科植物中最原始的类群 , 具木本习性的牡丹组 ( Sect . Moutan )自然野生类型所有种类均分
布在中国境内 ,世界上广泛栽培的牡丹也起源于中国。而野生居群中保留有更为原始种类具发达根状茎 ,
以根状茎、 根出条、 块根等多种无性繁殖方式为主 , 种子繁殖微弱有 5个种 , 与专性种子的有性生殖的
一些种类同域间断分布。草本类型芍药组 ( Sect . Paeonia)中一茎多花的或有多花痕迹的较原始的类群有
7个种也与牡丹组同域分布 ,而欧洲地区及地中海周围全是一茎单花的 ,是草本类型芍药组中较进化的类
群。至于与东亚长距离相隔的北美芍药组 , 虽然是一茎多花是草本类型中较原始的 , 且至今只有 2个种
未有分化发展 , 绝不是由欧洲路线或者经 “白令陆桥” 扩散至北美西海岸所能解释的。芍药科植物的果
实为骨艹突艹果、 结实量少、 种子大、 落水沉底 , 全靠重力传播 , 距离有限 , 种子干燥失水或太阳曝晒 , 均会
丧失发芽率 , 又在兽类、 鸟类食物丰盛期的 7～ 8月份成熟 , 因此 , 不可能由动物或者由洋流长距离传播
扩散。 显然 , 泛大陆古生代东亚大陆东侧原与北美西侧是联成一体 , 后来因板块活动才分离。 说明草本
类型的芍药科植物应该在联合古陆阶段就已存在 , 随着联合古陆在三叠纪后期开始分裂 , 其上生长着芍
药科植物中草本类型植物随着漂移而去 ,而形成今天隔着太平洋长距离遥相对应间断分布的格局 (图 1)。
另外 , 加州芍药 ( P. cal i f ornica )在其分布区中心 Venture地区 , 群体染色体结构为正常的二倍体 , 在减
数分裂时形成五个二价体。 而到达向南 ( 32. 42°N) 和向北 Monterey ( 36°N ) 的边界区域 , 其群体染色
体结构逐渐互换呈不均一状态 ,减数分裂时全部的 10条染色体出现环与链状结构 ,这是因长期基因隔离 ,
高度近亲生殖的结果 [8 ] ;其次 ,北美芍药组亿万年以来始终仅为 2个种 ,分布又局限在极狭小的范围内而
不能向外扩散 , 这是由其生殖生物学独特性决定的 , 也是古地理变迁结果的有力的佐证。 由此可见 , 中
国是拥有牡丹组 ( Sect. Moutan )和芍药组 ( Sect . Paeonia )两个组唯一的国家 ,芍药科植物的特有种占世
界上特有种率高达 90%以上 [4 ] , 在中国境内的西南部到中西部及黄土高原 , 既有木本类型、 草本类型的
原始类群牡丹和芍药 , 又有其较进化类群同域分布 , 显然 , 中国是芍药科植物的起源、 演化、 分化发展
及多样性中心。
图 1　芍药组 ( Sect. Paeonia )和北美芍药组 ( Sect . Onaepia)分布示意图
Figure 1　 The ske tch map of Sect. Paeonia and Sect.Onaepia distribution图上虚线为芍药组 ; 实线为北美芍药组
212 安 徽 农 业 大 学 学 报 2000年
有花植物起源时代 ,已被古生代及中生代在华夏古陆上丰富的种子蕨类、前被子植物化石所证实 ,尤
其是近年来 ,在华北燕辽地区海房沟组的中侏罗纪地层植物化石群的发现 , 其中被子植物已有数十科属 ,
可与第三纪及现代有花植物类群相比拟 , 枫杨属、 鼠李科的马子属、 枣属等植物已高度发展 , 演化水平
已近似或等同现代属种 [6 ] , 因此 , 被子植物起源于中生代之前的事实已很清楚。
根据芍药科植物在系统发育中所表现出的一系列的独特性、 古地理变迁、 古气候变化 , 由此可以推
论芍药科植物其起源时代可以追溯到古生代石炭纪 , 演化、 分化发展于二叠纪 , 草本类型原始类群出现
于三叠纪 (这与陆块漂移及太平洋形成时代基本一致 )。 现代芍药科植物繁盛于侏罗纪至白垩纪的早期。
长期干旱及气温下降的强大选择压力是促使具有根状茎繁殖特性的木本类型牡丹演化为草本类型芍药的
主要原因。
参考文献:
[ 1] 　彭镇华 . 五针松组起源中国 [ J] . 安徽农业大学学报 , 1999, 26 ( 1): 1～ 8
[ 2] 　成仿云 . 紫斑牡丹有性生殖过程的研究 [D ] . 北京: 北京林业大学 , 1996
[ 3] 　李星学 . 华夏植物群的起源、 演替与分布 [ J] . 古生物学报 , 1997, 36 ( 4): 411～ 422
[ 4] 　潘开玉 . 芍药科分布格局及其形成的分析 [ J] . 植物分类学报 , 1995, 33 ( 4): 340～ 340
[ 5] 　成仿云 , 李嘉玉等 . 中国野生牡丹自然繁殖特性研究 [ J] . 园艺学报 , 1997, 24 ( 2): 180～ 184
[ 6] 　潘广 . 中侏罗世枫杨果序化石的发现及意义 [ J] . 中山大学学报 (自然科学版 ) , 1997, 36 ( 3): 82～ 86
[ 7] 　张宏达 . 再论华夏植物区系的起源 [ J] . 中山大学学报 (自然科学版 ) , 1994, 33 ( 2): 1～ 9
[ 8] 　里斯 H, 琼斯 R N. 张勋令译 . 染色体遗传学 [ M ] . 北京: 科学出版社 , 1983
[ 9] 　福斯特 , A S, 小吉福德 E M. 李正理等译 . 维管植物比较形态学 [M ] . 北京: 科学出版社 , 1983
[ 10 ]　 Yakov lev M S, Yo ffe M D. On a new type o f embryogenesis in paeonia [ J] . Cong r Intern Bo t 9th, 1959, 2: 437
～ 438
Dis tinctiv e Characters and Origin of Paeoniaceae
PEN G Zhen-hua
1
, JIAN G Shou-he
2
( 1. Fo r estry Academy o f China , Baijing 100091; 2. Anhui Ag ricultural Univ ersity)
Abstract: Paeoniaceae, a monomarphic fami ly, has distinctiv e characters fo r i ts phylog eny in
Angio sperm , such as: bo th of tapetum and microspo re mo ther cell a re homologous, and so a re nucellus
cell and macrospo re mother cell; there are many macrospo re mo ther cells. There is a stag e o f f ree nuclei
in embryo development , but zygo te doesn t produce cell wa ll in i t s fi rst div ision; the Sect .Moutan has tw o
di fferent reproduction w ays: obliga te seed reproduction and amphi trophic reproduction; the do rmi to ry of
i ts embryo ha s tw o stag es o f epicotyl and hypoco tyl; the do rmitory could be end if i t i s t reated wi th tw o
tempera ture conditions. The family is similar to some species of Lycopdispermae. The f ree nuclea r stage
in its earlier embryo development is basica lly the same as tha t of Cycads and Ginkgo . But i ts embryo
can t be developed direct ly f rom the pro-embryo of f ree nuclei , this is di fferent f rom that o fCycads and
Ginkgo . The authors consider that the family and Gymnosperm might be in pa rallel ev olution.
China is one of the centers for species origin, development and species div ersity in the w o rld. Based
on the forma tion and separation of pan continent, the o rigin time o f ancient species of Paeoniaceae migh t
be back to the carboni ferous of Paleozoic, and was not later than ea rly M eso zoic. The modern species of
the fami ly flourished in Jurassic and ea rly Cretaceous.
Key words: Paeoniaceae; phy log eny; amphy trophic reproduction; pa rallel ev olution; origin
21327卷 3期 彭镇华等　芍药科植物独特性与起源