全 文 ：HEREDITAS (Beijing) 2010年 1月, 32(1): 81―86
ISSN 0253-9772 www.chinagene.cn 研究报告
收稿日期: 2009−05−04; 修回日期: 2009−09−08
基金项目: 国家自然科学基金项目(编号：30771177)资助
作者简介: 苏辉昭(1983−), 男, 硕士研究生, 专业方向：微生物学。E-mail: suzhao123@yahoo.com.cn
通讯作者: 唐纪良(1957−), 男, 教授, 博士生导师, 研究方向：分子植物病理学。E-mail: jltang@gxu.edu.cn
DOI: 10.3724/SP.J.1005.2010.00081
十字花科黑腐病菌中影响致病相关基因XC3814表达的
基因鉴定
苏辉昭 1, 向志娇 1, 彭方印 1, 李瑞芳 1, 安世琦 1, 陆光涛 1, 唐纪良 1, 2
1. 广西大学生命科学与技术学院, 南宁 530005;
2. 广西亚热带生物资源保护利用重点实验室, 南宁 530005
摘要: 十字花科黑腐病菌 8004菌株的 XC3814基因与致病性和胞外多糖合成有关。文章将 XC3814的启动子与
报告基因 sacB融合, 构建了 XC3814的表达报告质粒 pL3814sac。将该质粒导入野生型菌株 8004, 获得了报告
菌株 8004/pL3814sac。利用转座子 EZ::Tn5对报告菌株的基因组进行随机诱变, 分离到 3 株耐蔗糖的突变体。
分析发现其中的 1 株突变体是由 EZ::Tn5 插入到编号为 XC3882 的未知功能的基因所产生的。将由 XC3814 启
动子与报告基因 gusA 融合得到的报告质粒 pGUS3814 分别导入 8004 菌株和 XC3882 的转座子 Tn5gusA5 插入
突变体, 测定比较 pGUS3814 的 GUS 表达水平, 结果显示在 XC3882 突变体背景下 GUS 的表达水平比在野生
型背景下降低 81.3%, 表明 XC3814基因的表达水平受 XC3882基因的影响。
关键词: 野油菜黄单胞菌; 致病相关基因; 表达调控
Identification of a gene involved in the expression of the
pathogenicity-related gene XC3814 in Xanthomonas campestris
SU Hui-Zhao1, XIANG Zhi-Jiao, PENG Fang-Yin1, LI Rui-Fang1, AN Shi-Qi1,
LU Guang-Tao1, TANG Ji-Liang1, 2
1. College of Life Science and Technology, Guangxi University, Nanning 530005, China;
2. Guangxi Key Laboratory of Subtropical Bioresource Conservation and Utilization, Nanning 530005, China
Abstract: Xanthomonas campestris pv. campestris (Xcc) is the causal agent of the black rot disease of cruciferous plants.
Our previous work had demonstrated that XC3814 is required for full virulence and extracellular polysaccharide production.
In this work, the reporter plasmid pL3814sac was constructed by fusing the promoter region of XC3814 to the coding region
of the gene sacB, and introduced into Xcc wild-type strain 8004. The resulted strain 8004/pL3814sac was mutagenized ran-
domly by the transposon EZ::Tn5, and 3 mutant strains insensitive to sucrose were isolated. One of the mutants was due to
the disruption of the open reading frame XC3882, which was assigned to code a hypothetical protein. To verify whether
XC3882 has an impact on the expression level of XC3814, the reporter plasmid pGUS3814 was constructed by fusing the
promoter region of XC3814 to the coding region of the gusA gene. This construct was introduced into the wild-type strain
8004 and the XC3882 mutant strain 190A10, which was derived from the transposon Tn5gusA5 insertion. The GUS activity,
82 HEREDITAS (Beijing) 2010 第 32卷
produced by pGUS3814 in the XC3882 mutant background, was reduced by 81.3% compared to that in the wild type back-
ground. These results indicate that the expression of XC3814 is influenced by XC3882.
Keywords: Xanthomonas campestris pv. campestris; pathogenicity-related gene; expression regulation
十字花科黑腐病菌, 又称甘蓝黑腐病菌或野油
菜 黄 单 胞 菌 野 油 菜 致 病 变 种 , 病 原 学 名 为
Xanthomonas campestris pv. campestris (简称 Xcc)。
该病菌能在世界范围内侵染白菜、芥菜、甘蓝、萝
卜、油菜和拟南芥等所有十字花科植物, 引起植物
发生黑腐病, 造成经济损失。
该病原菌所产生的胞外多糖 (Extracellular
polysaccharide, EPS)和一系列的胞外酶如蛋白酶、纤
维素酶、淀粉酶等被认为是致病生化因子[1]。病原
菌对寄主的致病过程需要这些致病因子的协同作用,
但单个因子在致病过程的精确作用仍未十分清楚。近
年研究发现, EPS能抑制寄主植物的防御反应, 从而
提高了寄主对病原菌的敏感性[2]。另外, EPS也可以
保护病原菌避免被寄主植物的识别, 从而使病原菌
能在寄主内生长繁殖[3]。除了在致病过程中的作用
外, 由于 Xcc 所产生的 EPS 具有独特的理化性质,
因而被作为稳定剂、乳化剂、悬浮剂、增稠剂、泡
沫增强剂等广泛应用于食品业、造纸业、石油业、农
业等多个行业中[4]。其商品名称为黄原胶, 是目前发
酵工业中最为成功的发酵产品。
Xcc 是国际上研究植物病原菌的致病分子机理
的模式菌之一, 其致病机理自 20 世纪 80 年代初以
来一直受到人们的重视。另外, 由于 EPS 是一种具
有重要经济价值的高分子聚合物, 其生物合成机理
也受到人们的关注。人们期望通过 Xcc合成 EPS的
具体过程及调控机理的深入了解, 来实现在工业生
产过程中对黄原胶的产量和质量进行控制。近年来
微生物基因组学的迅猛发展, 为研究该病原菌的致
病机理及 EPS 生物合成机理提供了新的平台, 目前
已有 AT33913、8004和 B100 3个菌株先后完成了全
基因组序列的测定。在前期工作中, 我们利用基因
组学资源及研究方法, 证实了 8004菌株基因组中编
号为 XC3813、XC3814、XC3815的 3个基因与致病
性和胞外多糖合成有关 [5], 它们分别拥有各自的启
动子, 位于各自的编码区上游约 60 bp的 DNA序列
范围内[6]。但目前对这一簇新的致病相关基因的了
解还非常有限, 如基因表达调控的机理、基因编码
产物的生理生化功能以及在 EPS合成过程中的具体
作用等均未了解, 还有待深入研究。本研究通过将
包含有 XC3814 的启动子的 DNA 片段与报告基因
sacB或 gusA融合, 构建表达报告质粒, 并利用报告
质粒鉴定了编号为 XC3882的基因对 XC3814的表达
具有调控作用。这为今后深入研究这簇新基因的表
达调控机理提供了基础。
1 材料和方法
1.1 菌株及培养条件
本研究所用菌株及质粒见表 1。Xcc的液体培养
使用 NYGB培养基(每 L含蛋白胨 5.0 g,酵母提取粉
3 g, 甘油 20 g, pH 7.0); 固体培养使用 NYGA培养
基(NYGB＋1.5%的琼脂粉)。大肠杆菌(Escherichia
coli)的液体培养使用改良 LB 培养基(每 L 含胰蛋白
胨 10 g, 酵母提取粉 5 g, NaCl 10 g, 葡萄糖 1 g, pH
7.0); 固体培养使用 LA培养基(LB＋1.5%琼脂粉)。
菌株的培养条件及所用抗菌素参考文献[6]。
1.2 方法
1.2.1 基因操作
质粒 DNA的碱裂解法提取、细菌总 DNA的快
速提取、限制性内切酶酶切、DNA的连接转化均按
Sambrook 等 [13]方法或试剂生产公司提供的方法进
行。三亲本接合和二亲本接合按照 Turner等[14]所述
方法进行。PCR 反应所需引物由上海生工生物工程
技术服务有限公司合成。所用的限制性内切酶、T4
连接酶、pfu聚合酶等购自上海普洛麦格生物产品有
限 公司。
1.2.2 报告质粒的构建
以 Xcc8004 菌株的总 DNA 为模板, 采用 PCR
扩增一段 454 bp 的 XC3814 上游同源片段(包含
第 1期 苏辉昭等: 十字花科黑腐病菌中影响致病相关基因 XC3814表达的基因鉴定 83
表 1 本研究所用的菌株及质粒
菌株及质粒 相关功能 文献来源
E. coli
JM109 RecA1, endA1, gyrA96, thi, supE44, relA1, (△ lac-proAB)/F’ [traD36, lacIq, lacZ M15]△ [7]
DH5α Φ80△lacZM15 recA1 endA1 deoR Gibco BRL 生物技术公司
HB101 recA 13rps [8]
Xcc
8004 野生型菌株, Rifr [9]
8004/pLsacB 8004 携带 pLsacB, Rifr Tetr 本研究
190A10 与 8004一样, 但 XC3882被 Tn5gusA5插入失活, 致病缺陷, Rifr, Kanr, Spcr, Gmr 本实验室保存
3814nk 与 8004一样, 但 XC3814被 pK18mob插入失活, Rifr, Kanr [5]
8004/pGUS3814 8004 携带 pGUS3814, Rifr Tetr 本研究
190A10/pGUS3814 190A10 携带 pGUS3814, Rifr Kanr Tetr 本研究
`质粒
pLAFR6 无启动子的广谱克隆载体, Tra-, Mob+,Tcr IncP 复制子 [10]
pRK2073 帮助质粒, Tra+, Mob+, ColE1, Spcr. [11]
pL6gus pLAFR6克隆有1 832 bp 的 gusA片段 本实验室保存
pLsacB pLAFR6的 KpnI/PstI位点克隆有 1 463 bp 的 sacB 片段, Kanr [12]
pGUS3814 pL6gus克隆有 454 bp 的 XC3814上游片段, Tetr 本研究
pL3814sacB pLsacB 克隆有 454 bp 的 XC3814上游片段, Tetr 本研究
XC3814起始密码子)。所用引物 proF/R(proF: 5′-AC
AGTTGAATTCACACCGGGTCCAGTTTGG-3′, proR:
5′-ACAGTTGGATCCCATGTGATGGCCGAATAC-3′)
是根据 XC3814 的开放阅读框(ORF)上游 DNA 的序
列, 采用 vector NTI 9.0软件所设计的。为方便克隆,
引物的 5′端分别加上 EcoRⅠ和 BamHⅠ的酶切位点
序列(下划线部分)。将 PCR扩增所得的 DNA片段经
测序证实符合需要后, 分别克隆到质粒 pLsacB 和
pL6gus 的 EcoRⅠ/BamHⅠ位点上, 获得报告质粒
pL3814sacB 和 pGUS3814。pLsacB 和 pL6gus 是将
不包括起始密码子的 1 463 bp的报告基因 sacB和 1
832 bp的报告基因 gusA分别克隆在质粒 pLAFR6上
所产生的重组质粒。报告基因 sacB 和 gusA 分别编
码果聚糖蔗糖转移酶 (EC 2.4.1.10)和 β-葡萄糖苷
酸酶。
1.2.3 β-葡萄糖苷酸酶(GUS)活性检测
将 Xcc 菌株的过夜培养物的浓度调至 OD600约
为 0.5后, 取 1.0 mL接种到 200 mL的 NYGB 培养
基中摇瓶培养 36 h, 吸取 1.0 mL 培养液 , 按
Henderson 等 [15]所描述的方法, 以硝基苯酚葡糖苷
酸(ρ-nitrophenyl β-D-Glucuronide)为反应底物, 测定
GUS活性。用 1010活菌数(cfu)所显示的酶活性来比
较菌株间的 GUS活性的差异。
1.2.4 DNA 序列分析
DNA 序列的测定由上海鼎安生物有限公司
完成。
2 结果与分析
2.1 XC3814报告质粒 pL3814sacB的构建
根据 Xcc8004 菌株的全基因组序列资料, 编号为
XC3814的 ORF位于基因组 4 508 277至 4 509 101 bp
的区域, 全长 825 bp[16]。本研究采用 PCR扩增得到
了一段与 XC3814上游(含起始密码子)同源的 454 bp
的 DNA 片段。DNA 片段经过测序验证后, 将其克
隆到 pLsacB质粒的EcoRⅠ/BamHⅠ位点上, 获得重
组质粒 pL3814sacB。
2.2 报告菌株的诱变及突变位点的鉴定
在含蔗糖的培养基中培养携带有 sacB 基因的
Xcc时, sacB基因的表达会使 Xcc的生长受抑制, 因
此只有在 sacB基因不表达或表达量极低时, Xcc才能
生长繁殖。根据这些特征, 为了鉴定 Xcc 基因组中
影响 XC3814 表达的基因 , 本研究将报告质粒
pLsacB 通过三亲本接合导入 Xcc 野生型菌株 8004,
84 HEREDITAS (Beijing) 2010 第 32卷
获得报告菌株 8004/pLsacB, 然后采用转座子
EZ::Tn5 对报告菌株的基因组进行诱变, 并在含 2%
蔗糖的 NYGA平板上分离突变体, 获得了 3 个生长
克隆。首先采用 PCR检测这 3个克隆所携带的报告
质粒 pLsacB是否完整, 结果发现在其中的 2个克隆
中 , pLsacB 的 XC3814 启动子 DNA 片段插入有
EZ::Tn5 转座子, 表明这 2 个克隆是由于报告质粒
pLsacB本身被插入破环而形成的。而对于另一个克
隆, 由于 pLsacB 质粒未被 EZ::Tn5 所插入破坏, 因
此该克隆的形成可能与 Xcc 基因组中某个特定基因
被转座子插入失活有关, 并且该基因与 XC3814 的
表达水平有关。
为了鉴定这一基因, 我们将突变体的总DNA经
EcoRⅠ酶切, 连接到质粒 pUC19上, 然后转化到 E.
coli 细胞, 在含卡那霉素(Kan)的平板培养基上筛选
获得了一个携带有 EZ::Tn5 转座子的重组质粒, 命
名为 pUXK, 其酶切鉴定见图 1。该重组质粒携带有
一段约 20 kb的外源 DNA片段。分别利用与转座子
两端互补的寡核苷酸为引物 (由 Epicentre 公司
EZ-Tn5™
对重组质粒中转座子旁侧序列进行测定, 将所获得
的两段 DNA 序列与数据库中的 Xcc 8004 菌株的全
基因组序列进行序列相似性比较, 以确定转座子在
基因组中的插入位点。结果发现该突变体的 EZ::Tn5
转座子插入在基因组第 4 586 912 bp与 4 586 913 bp
之间。根据基因组注释, 8004 菌株的基因组 4 586
693 bp至 4 587 190 bp之间的 DNA序列组成一个编
号为 XC3882的 ORF。XC3882编码的产物为一功能
未知的保守蛋白[16]。
图 1 pUXK 重组质粒的检测
M1: 100 bp的 DNA分子标记; 1: EcoRⅠ酶切的 pUC19质粒 DNA; 2:
EcoRⅠ酶切的 pUXK重组质粒 DNA; M2: λ-DNA/HindⅢ分子标记。
2.3 XC3882 失活后严重影响 XC3814 的表达
为证实 XC3882是否与 XC3814的表达有关, 本
研究将含有 XC3814 启动子的 454 bp DNA 片段与
1 832 bp 的编码 β-葡萄糖苷酸酶的 gusA 基因融合,
构建报告质粒 pGUS3814。将 pGUS3814通过三亲本
接合分别导入 XC3882 的 Tn5gusA5 突变体 190A10
和野生型菌株 8004, 获得菌株 190A10/pGUS3814和
8004/ pGUS3814。作为对照, 将 pL6gus质粒也导入
8004 菌株, 获得 8004/pL6gus 菌株。将这些菌株在
NYGB 培养过夜后, 调整细菌浓度至 OD600 约 0.5,
接种在含有 X-gluc(5-溴-4-氯-3-吲哚-β-D-葡萄糖苷)
的 MMX平板上。培养 5 d后, 菌株 8004/pGUS3814
形成的菌落呈深蓝色, 对照菌株 8004/pL6gus 呈无
色(图 2A)。这表明报告质粒 pGUS3814中的 XC3814
启动子能驱动 gusA基因的表达, 产生了 β-葡萄糖苷
酸酶。而 190A10/pGUS3814菌株形成的菌落仅呈淡
蓝色, 这表明 pGUS3814报告质粒在 XC3882突变体
背景下的表达水平远低于在野生型背景下的表达
水平。
为进一步定量比较 pGUS3814 在野生型和
XC3882 突变体背景下 gusA 基因的表达水平, 本研
究将菌株接种在含有 2%葡萄糖的 NYGB 中, 培养
36 h后测定菌株的 Gus活性, 并以突变体 190A10和
8004/pL6gus菌株为对照, 结果见图 2B。扣除对照菌
株 190A10 和 8004/pL6gus 的本底值后, pGUS3814
中的 gusA基因表达水平在 XC3882突变体背景下与
在野生型背景相比, 降低了 81.3%。这表明 XC3882
的失活明显降低 XC3814的表达水平。
3 讨 论
在以前的工作中, 我们从 Xcc8004 菌株中鉴定
了一簇新的致病相关基因 XC3813~3815, 这 3 个基
因分别突变后 , 所衍生的突变体基本丧失致病性 ,
并且突变体的胞外多糖合成产量大幅降低[5]。根据
基因组的注释, XC3813 和 XC3815 分别编码一个保
守性的假设蛋白, XC3814 编码一个可能与脂多糖
(Lipopolasscharide, LPS)合成相关蛋白[16]。但我们采
用 SDS-PAGE凝胶电泳分析比较了这 3 个基因的突
变体与野生型菌株的 LPS 的图谱, 并没有发现这 3
个基因与细胞合成 LPS有关[5]。目前有关该簇基因的
知识仍十分贫乏。为深入了解该簇基因的表达调控,
第 1期 苏辉昭等: 十字花科黑腐病菌中影响致病相关基因 XC3814表达的基因鉴定 85
图 2 pGUS3814 报告质粒在不同背景下的表达
A: 菌株接种在含 X-gluc的 MMX平板上, 培养 5 d; B: 菌株接种在含 2%葡糖糖的 NYGB培养基, 摇瓶培养 36 h后测定 GUS活性。
本研究首先选择 XC3814 来鉴定和分析其上游调控
基因。通过将 XC3814 的启动子与蔗糖敏感型 sacB
基因编码区融合, 构建报告质粒并导入 Xcc 野生菌
株 8004, 然后利用转座子 EZ::Tn5 对 Xcc 基因组进
行随机诱变 , 成功地鉴定了 Xcc 基因组中编号为
XC3882的 ORF与 XC3814的表达有关。本研究的结
果为今后研究和了解 XC3814 的功能及其表达调控
打下了基础, 同时也为我们今后研究 Xcc 中其它具
有重要功能的基因如 XC3813、XC3815 等的表达调
控提供了工作方法和思路。
根据基因组注释, XC3882编码的产物为功能未知
的假设蛋白[16]。近年来, 微生物全基因组测序及分析
的结果发现 , 在单细胞微生物中 , 有 30%~50%的
ORF 编码产物功能未知, 因而被注释为编码保守性
的假定蛋白基因。这些 ORF是否真的编码蛋白质产
物, 这些产物的生理生化功能又是什么等问题是目
前功能基因组学研究的主要内容。我们利用 BlastX程
序(http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) 对 NCBI
的数据库进行搜索, 发现已完成全基因组测序的十
字花科黑腐病菌的 ATCC33913 菌株编号为
XCC3810 (NP_639155)的基因和 B100 菌株编号为
xccb100_3994 (YP_001905399)的基因与 XC3882 同
源, XC3882演绎的氨基酸序列与这两个基因演绎的
氨基酸序列的一致性达 100%。此外, 数据库中仅有辣
椒斑点病菌(Xanthomonas campestris pv. vesicatoria)的
XCV3984(YP_365715)和柑桔溃疡病菌(Xanthomonas
axonopodis pv. citri)的 XAC3865 (NP_644171)与 XC3882
有较高的同源性, XC3882编码产物与 XCV3984编码
产物的一致性和相似性分别是 84%和 94%, 与
XAC3865 编码产物则分别是 83%和 93%。采用
SMART 程序(http://smart.embl- heidelberg.de/)分析
XC3882所编码的蛋白质的结构域, 发现该蛋白有两
个跨膜区, 分别位于第 59~81和 91~113的氨基酸序
列之间, 这表明 XC3882可能编码一个细胞膜蛋白。
但要证实 XC3882 编码产物是否膜蛋白, 以及弄清
楚它是如何影响 XC3814 表达的等问题需要进一步
深入研究。
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•综合信息•
《遗传》影响因子首次超过 1.0
2009 年 12 月 22 日, 清华大学中国学术期刊(光盘版)电子杂志社中国科学文献计量评价研究中心发布了“中国科
技期刊影响因子年报(2009版)”。2008年度《遗传》的总被引频次为 1897, 影响因子为 1.042。在 88种生物科学期刊中,
《遗传》的影响因子排名第 10位。详见下表, 仅供参考:
学科排序 刊 名 影响因子 学科排序 刊 名 影响因子
1 植物生态学报 1.840 14 兽类学报 0.891
2 生物多样性 1.824 15 微生物学报 0.878
3 应用生态学报 1.782 16 生物工程学报 0.874
4 生态学报 1.755 17 植物研究 0.868
5 生态学杂志 1.387 18 昆虫学报 0.868
6 植物学通报 1.223 19 天然产物研究与开发 0.856
7 西北植物学报 1.154 20 水生生物学报 0.821
8 植物生理与分子生物学报 1.108 21 应用与环境生物学报 0.809
9 遗传学报 1.078 22 病毒学报 0.772
10 遗传 1.042 23 古脊椎动物学报 0.760
11 植物资源与环境学报 1.014 24 昆虫知识 0.756
12 动物学报 0.990 25 微生物学通报 0.746
13 植物遗传资源学报 0.930 26 生理学报 0.741
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