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Notes on the genus Elatostema(Urticaceae)

楼梯草属研究随记



全 文 :  Guihaia  Jun. 2016ꎬ 36 (增刊 1): 120-134
http: / / journal.gxzw.gxib.cn
http: / / www.guihaia-journal.com
【原文刊载】 “楼梯草属研究随记”已发表于«广西植物»ꎬ 2010ꎬ 30(6): 713-727.
楼梯草属研究随记
王文采
( 中国科学院植物研究所 系统与进化植物学国家重点实验室ꎬ 北京 100093 )
摘  要: 在该文中首次给出革叶楼梯草的雄头状花序描述ꎻ还给出樱叶楼梯草雄头状花序的修正描述和兜苞
墨脱楼梯草的修正特征集要ꎻ写出托叶楼梯草和南川楼梯草二种的分类学修订ꎬ其中包括 2 新变种和 2新等
级ꎻ描述了小叶楼梯草组的 1新种和骤尖楼梯草组的 3 新种ꎻ数年前被归并为异名的兜苞墨脱楼梯草和五肋
楼梯草得到恢复ꎮ
关键词:雄头状花序描述ꎬ革叶楼梯草ꎬ樱叶楼梯草ꎬ分类学修订ꎬ托叶楼梯草ꎬ南川楼梯草ꎬ新种ꎬ新变种ꎬ
新等级ꎬ 分类学恢复
中图分类号: Q949    文献标识码: A    文章编号: 1000 ̄3142(2016)增刊 1 ̄0120 ̄15
Notes on the genus Elatostema (Urticaceae)
WANG Wen ̄Tsai
( State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botanyꎬ Institute of Botanyꎬ
Chinese Academy of Sciencesꎬ Beijing 100093ꎬ China )
Abstract: The staminate capitulum of Elatostema coriaceifolium W.T.Wang is discovered and described for the first
time. The corrected description of the staminate capitulum of E. prunifolium W.T.Wangꎬand the corrected diagnosis of
E. medogense W.T.Wang var. oblongum W.T.Wang are given. The taxonomic revisions of E. nasutum Hook. f. and
E. nanchuanense W. T.Wang are madeꎬ including two new varietiesꎬE. nasutum var. ecorniculatum W. T.Wang and
E. nanchuancise var. scleroceras W.T.Wangꎬand two new ranksꎬE.nasutum var. yui (W.T.Wang) W.T.Wang and E. nan ̄
chuanense var. calciferum (W.T.Wang) W.T.Wang. One species belonging to sect. Weddellia (H.Schröter) W.T.Wangꎬ
E. apicicrassum W.T.Wangꎬand three species belonging to sect. ElatoatemaꎬE. latitepalum W.T.WangꎬE. pseudonasutum
W.T.Wang and E. oxyodontum W.T.Wangꎬare described as new. E. medogense var. oblongum W.T.Wang and E. quique ̄
costatum W.T.Wangꎬrelegated to synonymies several years agoꎬare restored here.
Key words: description of staminate capitulumꎬ Elatostema coriaceifoliumꎬ E. prunifoliumꎬ taxonomic revisionꎬ E. na ̄
sutumꎬ E. nanchuanenseꎬ new speciesꎬ new varietiesꎬ new rankꎬ taxonomic restoration
    楼梯草属 Elatostema J. R. et G. Forst.
    组 1. 小叶楼梯草组 sect. Weddellia ( H.
Schröter) W. T. Wang
      系 1. 小叶楼梯草系 ser. Parva W. T. Wang
  1. 革叶楼梯草  图 1
Elatostema coriaceifolium W. T. Wang in Acta
Phytotax. Sin. 31(2):170ꎬfig.1: 1 ̄2.1993ꎻ Q. Lin in
Flora China 5:142.2003. Type: Guizhou: Liboꎬalt. 850
收稿日期: 2010 ̄01 ̄21    修回日期: 2010 ̄05 ̄19
基金项目: 国家自然科学基金(30870146)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(30870146)]
作者简介: 王文采(1926 ̄)ꎬ男ꎬ研究员ꎬ中国科学院院士ꎬ著名植物分类学家ꎬ长期从事有花植物分类学和植物地理学研究ꎮ
图 1  革叶楼梯草  A. 结果茎ꎻ B. 托叶ꎻ C. 雌头状花序ꎻ D. 雌小苞片ꎻ E. 瘦果ꎻ F. 托叶ꎻ G. 雄头状花序ꎻ H. 雄小苞片ꎻ I. 雄花ꎮ
Fig. 1  Elatoustema coriaceifolium  A. Fruiting stemsꎻ B. Stipuleꎻ C. Pistillate capitulumꎻ D. Pistillate bracteoleꎻ E. Achene (from Y. M. SHUI et
al. 43649)ꎻ F. Stipuleꎻ G. Staminate capitalumꎻ H. Staminate bracteoleꎻ I. Staminate flower (from Y. M. Shui & W. H. Chen B2004 ̄171A).
mꎬ1984 ̄04 ̄29ꎬ Q. H. Chen et al. 2289 ( holotypeꎬ
HGAS )ꎻ same localityꎬ X. M. Wang et al. 190
( paratypeꎬ HGAS ). Guangxi: Lueyeꎬ Hongshuihe
Exped. 89 ̄1039 (paratypeꎬPE).
121增刊 1                              王文采: 楼梯草属研究随记
E. gueilinense auct. non W. T. Wangꎬ 1980: W.
T. Wang in Bull. Bot. Res. Harbin 26(1):16. 2006ꎬ
p. p. quoad pl. Yunnan  (Fig. 1).
Ad descr.orig. add.: Herba perennis dioecia. Stip ̄
ulae membranaceaeꎬ albidaeꎬ semihyalinaeꎬ triangulares
vel anguste ovataeꎬ0.8-1.8 mm longaeꎬ0.4-1 mm lataeꎬ
glabraeꎬ irregulariter longitudinaliterque 3 - 7 ̄atro ̄
striatae. Capitulum staminatum singulariter axillareꎬses ̄
sileꎬcirc.6 mm in diam.ꎬcirc. 20 ̄florumꎻreceptaculum
parvumꎬinconspicuumꎻbracteae 6ꎬ2 externae oppositae
leviter majoresꎬ late ovataeꎬ4 - 4. 5 mm longaeꎬ3 mm
lataeꎬ2 ̄jugatae internae orbiculari ̄ovatae vel late rhom ̄
bicaeꎬcirc.3 mm longaeꎬ2-2.8 mm lataeꎬomnes glabrae
et dorso longitudinaliter 1 ̄costataeꎬ costis apice in
cornua 0.3-1 mm longa projectisꎻbracteolae circ. 12ꎬ
membranaceaeꎬsemihyalinaeꎬobovato ̄oblongaeꎬcirc. 2.4
mm longaeꎬ1 mm lataeꎬapice rotundato ̄truncataeꎬcor ̄
niculataeꎬ cornibus 1 mm longisꎬ prope apicem dorso
margineque puberulaE. Flos staminatus breviter pedicel ̄
latus: tepala 5ꎬ late ovataꎬ1 mm longaꎬbasi connataꎬ
apice corniculataꎬcornibus 0.8-1.1 mm longisꎬdorso vil ̄
losaꎻ stamina 5ꎬglabra.
凭证标本 voucher specimen: 广西(Guangxi)的
东兰(Donglan)ꎬalt. 470 mꎬin a cave of a lime ̄ stone
hillꎬ2004 ̄02 ̄10ꎬ税玉民ꎬ陈文红 ( Y. M. Shui &
W. H. Chen) B2004 ̄171A (PE).
其他研究过的标本: 贵州的荔波ꎬ段林东ꎬ林祁
2002119ꎬ2002144 (PE)ꎮ 广西的河池ꎬ韦毅刚 0793
(PE)ꎻ南丹ꎬ韦毅刚 06113 (PE)ꎻ凤山ꎬ税玉民和陈
文红 B2004 ̄153ꎬ韦毅刚 0746( PE)ꎻ乐业ꎬ韦毅刚
0757 (PE)ꎮ 云南的马关ꎬ古林箐ꎬ税玉民等 14524ꎬ
30072ꎬ31446 (KUN)ꎬ31198ꎬ43649 (KUNꎬPE)ꎮ
地理分布: 特产我国的贵州东南部、广西北部、
云南东南部ꎮ
上引标本ꎬ包括 3号模式标本多为雌株ꎬ只有税
玉民ꎬ陈文红二先生分别采自广西东兰和凤山的二
号标本为雄株ꎬ其中采自凤山的 B2004 ̄153 的雄头
状花序刚开始发育ꎬ而采自东兰的 B2004 ̄171A 的
雄头状花序已完全发育ꎬ上述描述即根据此株的一
个雄头状花序写出ꎮ 本种在 1993年发表时ꎬ只了解
其雌花序ꎬ当时写出的特征集要指出此新种在亲缘
关系方面与厚叶楼梯草 ( E. crassiusculum W. T.
Wang)接近ꎬ现在ꎬ在雄花序发现之后ꎬ仍支持上述
观点ꎮ 厚叶楼梯草与本种在雄花序和雄花方面的区
别:雄头状花序很小ꎬ只有 2 ~ 6 花ꎻ雄苞片只有 2
枚ꎬ呈船状长圆形ꎻ雄小苞片只数枚ꎬ无角状突起ꎻ雄
花四基数ꎬ花被片无毛ꎬ无角状突起ꎮ
本种的特征之一是托叶半透明ꎬ白色ꎬ有 3 ~ 7
条不规则的黑色纵线纹ꎬ在贵州和广西的居群ꎬ线纹
为 3~5条ꎬ在云南马关的居群ꎬ线纹多达 5~7条ꎬ这
可能是一个进化的现象 (图 1: BꎬF)ꎮ
本种的 3号采自贵州和广西的模式标本的叶片
呈斜椭圆形或斜菱状椭圆形ꎬ顶端急尖ꎮ 在 2004
年ꎬ作者看到上引马关居群的标本的上部叶呈斜狭
卵形ꎬ顶端长渐尖ꎬ与 E. gueilinense W. T. Wang 的
叶甚为相似ꎬ遂不慎将这些雌株标本误定为后者ꎬ由
于后者的雌花序尚不了解ꎬ并根据这些雌株标本为
后者错误地写出雌花序描述(王文采ꎬ2006)ꎬ这样
一直到 2009 年春季看到韦毅刚先生采自广西大瑶
山的 E.gueilinense 的具雌花序的雌株之后ꎬ我才了
解上述马关标本被我错误鉴定的情况ꎮ
系 2. 托叶楼梯草系 ser. Stipulata W. T. Wang
  2. 托叶楼梯草
Elatostema nasutum Hook. f. Fl. Brit. Ind. 5:571.
1888ꎻGrierson & Longꎬ Fl. Bhutan 1 (1): 120ꎬ 1983ꎻ
W. T. Wang in Bull.Bot.Res.Harbin 12(3):207.1992ꎻ
in Vasc. Pl. Hengduan Mount. 1: 327. 1993ꎻ et in Fl.
Reip.Pop.Sin.23(2):245ꎬpl.17ꎬfig.7-8.1995ꎻH.W.Li
in Fl. Yunnan. 7: 279. 1997ꎻ B. G. Li in Fl. Hunan 2:
297.2000ꎻQ.Lin et al. in Fl. China 5:143.2003ꎬp.p.ꎻ
Q.Lin & L.D.Duan in Acta Bot. Yunnan. 25(6):636.
2003ꎬp. p.ꎻQ. Lin et al. in Acta Bot. Bor. ̄Occ. Sin. 29
(9): 1911. 2009. Type: Sikkimꎬ C. B. Clarke 12323A
(lectotypeꎬKꎬdesignated by Lin et al.ꎬ2009ꎬnot seen)ꎬ
J.D.Hooker s.n.(syntypesꎬK).
E. stipulosum Hand. ̄Mazz. Symb. Sin.7:149.1929ꎻ
W. T. Wang in Bull. Bot. Lab. N. ̄E. Forest. Inst. 7:47.
1980ꎻin Iconogr.Corm.Sin.Suppl.1:193ꎬfig.8456.1982ꎻ
et in Fl.Guangxi 2:855.2005ꎻX. S. Zhang et al. in Fl.
Guizhou. 4: 54. 1989. Type: Sichuan: Mt. Omeiꎬ E. H.
Wilson 5160 (holotypeꎬKꎬnot seen).
E. ficoides auct. non Wedd.: Fl. Hupeh 1: 175ꎬ
fig.229.1976.
有 6变种ꎬ分布于喜马拉雅山区东部及我国西南
和中南部 (西藏东南部ꎬ云南、四川、重庆、湖北西南
部、贵州、广西、海南、广东北部ꎬ湖南ꎬ江西西部)ꎮ
221 广  西  植  物                                      36卷
分变种检索表
1. 雄总苞苞片全部或部分在顶端或顶端之下具突起ꎮ
  2. 茎和雄花序梗无毛ꎮ
    3. 茎不被软鳞片ꎻ雄苞片具角状或钻状突起ꎬ突起长 1~4 mmꎬ宽 0.4~1 mmꎮ
      4. 雄头状花序具不明显的花序托和 6枚正常发育的总苞苞片ꎮ
        5. 雄苞片背面上部有 1条纵肋ꎬ肋顶端伸展出成角状或钻状突起 2a. 模式变种 var. nasutum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
        5. 雄总苞片背面无肋ꎬ在顶端之下具角状突起 2b. 海南托叶楼梯草 var. hainanense􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
      4. 雄头状花序具明显、盘状花序托和 6~8枚变小的总苞苞片 􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
2c. 盘托托叶楼梯草 var. discophorum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
    3. 茎顶部密被锈色软鳞片ꎻ2枚较大雄总苞苞片顶端具扁平、条形、长达 5 mmꎬ宽达 1.2 mm的突起 􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
2d. 软鳞托叶楼梯草 var. yui􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
  2. 茎和雄花序梗被短柔毛ꎻ雄头状花序具盘状小花序托ꎻ雄总苞苞片顶端具角状突起
2e. 毛梗托叶楼梯草 var. puberulum
􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
1. 每一雄头状花序的总苞苞片为 6~8枚ꎬ均无任何突起ꎻ雄花序托明显ꎬ盘状ꎻ茎和花序梗无毛ꎬ无软鳞片
2f. 无角托叶楼梯草 var. ecorniculatum
􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
1. Staminate involucral bracts all or a few at or below apex bearing projections.
  2. Stem and staminate peduncle glabrous.
    3. Stem not furfuraceousꎻstaminate involucral bracts bearing horn ̄like or subulate projections 1-4 mm longꎬ
0.4-1 mm broad.
      4. Staminate capitulum with inconspicuous receptacle and 6 normally developed involucral bracts.
        5. Staminate bracts abaxially above 1 ̄ribbed and the rib apexes extending out into horn ̄like or
subulate projections 2a. var. nasutum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
        5. Staminate bracts abaxially not ribbed and below apex corniculate 2b. var. hainanense􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
      4. Staminate capitulum with conspicuous discoid receptacle and 6-8 more or less diminished involucral
bracts 2c. var. discophorum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
    3. Stem near apex densely rusty ̄furfuraceousꎻ2 larger staminate involucral bracts at apex bearing flattened
linear projections up to 5 mm longꎬ1.2 mm broad 2d. var. yui􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
  2. Stem and staminate peduncle puberulousꎻstaminate capitulum bearing small discoid receptacleꎻ
staminate involucral bracts at apex corniculate 2e. var. puberulum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
1. Staminate involucral bracts 6-8 per capitulumꎬall lacking any projectionꎻstaminate receptacle conspicuousꎬ
discoidꎻstem and staminate peduncle glabrous and not furfuraceous 2f. var. ecorniculatum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
  2a. 模式变种  图 2: A
var. nasutum   (Fig. 2: A)
研究过的标本   西藏:墨脱ꎬ李渤生ꎬ程树志
235ꎬ815ꎬ5074(PE)ꎻ云南:贡山ꎬ独龙江队 91-4934
(PE)ꎬ福贡ꎬ蔡希陶 56534(PE)ꎻ四川:马边ꎬ汪发瓒
23631(PE)ꎻ汉源ꎬ王作宾 8725(PE)ꎻ青城山ꎬ王忠
涛 870414(PE)ꎻ峨眉山ꎬ熊济华等 31978(PE)ꎻ重
庆:金佛山ꎬ刘正宇 10268(PE)ꎻ湖北:来凤ꎬ李鸿钧
7697(PE)ꎻ贵州:兴仁ꎬ贵州队 8566(PE)ꎻ遵义ꎬ川
黔队 1236(PE)ꎻ凯里ꎬ简焯坡等 31469(PE)ꎻ施秉ꎬ
武陵山队 2447 ( PE)ꎻ广西:金秀ꎬ温放 070508
(PE)ꎻ广东:连山ꎬ曾飞燕 258(PE)ꎻ湖南:新宁ꎬ刘
林翰 15093(PE)ꎻ桑植ꎬ李良千 201(PE)ꎻ江西:武
功山ꎬ江西队 54 ̄1469(PE)ꎮ
地理分布  西藏东南部、云南、四川、重庆南部、
湖北西南部、贵州、广西、广东北部、湖南、江西西部ꎻ
喜马拉雅山区东部ꎮ
  2b. 海南托叶楼梯草  图 2: B
var. hainanense (W. T. Wang) W. T. Wang in
Guihaia 30 ( 6): 575. 2010.———E. hainanense W. T.
Wang in Bull. Bot. Lab.N. ̄E. Forest.Inst.7:48.1980ꎻet
in Fl. Reip. Pop. Sin. 23(2):246ꎬpl. 50ꎬfig. 1 ̄2. 1995.
Holotype: Hainan:Baishaꎬ1936 ̄03 ̄23ꎬS. K. Lau 25836
(IBSC)   (Fig. 2: B)
E. ficoides auct. non Wedd. : Fl. Hainan. 2:
411. 1965.
E. nasutum auct. non Hook. f.: Q. Lin et al. in
Fl. China 5:143.2003ꎬp. p. quoad syn.E. hainanense
W. T. Wangꎻ Q. Lin & L. D. Duan in Acta Bot.
Yunnan. 25(6):636.2003ꎬp. p. quoad syn.E.hainanense
W. T. Wang et ejus nominis holotypum.
地理分布: 海南特有变种ꎮ
321增刊 1                              王文采: 楼梯草属研究随记
本变种的雄苞片在背面顶端之下生出角状突
起ꎬ而在模式变种ꎬ雄苞片在顶端生出角状突起ꎬ因
此ꎬ本变种较为进化ꎬ可能是在海南岛自大陆脱离后
形成的新地理变种 (王文采ꎬ2010)ꎮ
近年来ꎬ林祁和段林东二先生对我国楼梯草属
进行了深入地研究ꎬ归并了我描述的错误新种 Ela ̄
tostema schizocephalum W. T. Wangꎬ E. subfalcatum
W. T. WangꎬE. beshengii W. T. WangꎬE. paragungs ̄
hanense W. T. Wangꎬ E. obtusum Wedd. var.
glabrescens W. T. Wang 等 (林祁ꎬ段林东 2002ꎬ
2003ꎻ段林东ꎬ林祁ꎬ邵青 2006)ꎬ澄清了我造成的分
类学混乱ꎬ对此ꎬ我谨表示衷心的感谢ꎮ 在他们的归
并工作中ꎬE. hainanense 被归并入 E. nasutumꎬ根据
上面检索表中列出的二者区别特征ꎬ我曾将 E.
hainanense降级做为 E. nasutum 的变种处理 (王文
采ꎬ2010)ꎮ
  2c. 盘托托叶楼梯草  图 2: C
var. discophorum W. T. Wang in Bull. Bot.
Res.Harbin 26(1):19ꎬfig.3:1 ̄2.2006ꎬp.p.excl.B.S.Li
& S.Z.Cheng 4345. Holotype: Yunnan:LuchunꎬHuan ̄
glianshanꎬ2005 ̄07 ̄09ꎬY. M. Shui & W. H. Chen 4408
(KUN)  (Fig. 2: C)
E. yungshunense W. T. Wang in Guihaia 5(3):
325ꎬfig.2.1985ꎻet in Fl.Feip.Pop.Sin.23(2):272.1995ꎻ
B.G. Li in Fl. Hunan 2:300. 2000ꎻQ. Lin et al. in Fl.
China 5: 181. 2003ꎬ syn. nov. Holotype: Hunan:
Yongshunꎬ Xiaoxiꎬ 1983 ̄08 ̄03ꎬ C. Y. Wu et al. 3126
(KUN).
E. nasutum auct. non Hook. f.: Q.Lin & L.D.Duan
in Acta Bot.Yunnan.25(6):636.2003ꎬp. p.min. quoad
Luchun Exped.1652 et H.T.Tsai 60507.
其他研究过的标本: 云南的屏边ꎬ蔡希陶 60507
(PE)ꎻ元阳ꎬ绿春队 1652(PE)ꎮ 广西的金秀ꎬ温放
070510(PE)ꎮ
地理分布: 云南东南部ꎬ广西北部ꎬ湖南西
北部ꎮ
本变种的雄花序托明显ꎬ呈盘状ꎬ因此比具不明
显雄花序托的模式变种进化ꎮ
  2d. 软鳞托叶楼梯草  图 2: D
var. yui(W. T. Wang)W. T. Wangꎬst. nov.———
E. yui W. T. Wang in Bull. Bot. Res. Harbin 9 ( 3):
70.pl. 1ꎬ fig. 3 ̄4. 1989ꎻ in Vasc. Pl. Hengduan Mount. 1:
图 2  雄头状花序   A ̄F. 托叶楼梯草   A. 模式变种ꎻ
B. 海南托叶楼梯草ꎻ C.盘托托叶楼梯草ꎻ D.软鳞托叶楼梯草ꎻ
E.毛梗托叶楼梯草ꎻ F.无角托叶楼梯草ꎻ G.樱叶楼梯草ꎻ H.五
肋楼梯草ꎮ r.花序托ꎻ b.苞片ꎮ
Fig. 2  Staminate capitula  A ̄F. Elatostema nasutum 
A. var. nasutum(from K. C. Kuan & C. L. Li 1889)ꎻ B. var. hain ̄
anensis( from S. K. Lau 25836)ꎻ C. var. discophorum ( from Y.
M. Shui & W. H. Chen 44408)ꎻ D. var. yui( from Qinghai ̄Xizang
Exped.8120)ꎻ E. var. puberulum( from C. P. Jian et al. 51516)ꎻ
F. var. ecorniculatum(from Grierson & Long 1914)ꎻ G. E. prunifo ̄
lium(from Z. Y. Liu 13372)ꎻ H. E. quinquecostatum( from Z. S.
Zhang & Y. T. Zhang 2379). r. Receptacleꎻ b. Bract.
329.1993ꎻ et in Fl. Reip. Pop. Sin. 23(2):274ꎬpl. 57ꎬ
fig.1 ̄3.1995ꎻ H.W.Li in Fl.Yunnan.7:297.1997ꎻ Q.Lin
et al. in Fl. China 5: 152. 2003. Type: Yunnan:
GongshanꎬDulongjiangꎬ alt. 2 000 - 2 800 mꎬ1982 ̄07ꎬ
Qinghai ̄Xizang Exped.8106(holotypeꎬPE)ꎬ8120ꎬ8708
(paratypesꎬ PE)ꎻ same localityꎬ 1937 ̄10 ̄26ꎬ T. T. Yu
19950(paratypeꎬPE)  (Fig. 2: D)
E. nasutum auct. non Hook. f.: Q. Lin & L. D.
Duan in Acta Bot. Yunnan. 25 ( 6): 636. 2003ꎬ p.
p. min. quoad B. Y. Qiu 53541.
其他研究过的标本: 云南的景东ꎬ无量山ꎬ邱炳
云 53541(PE)ꎮ
地理分布: 特产云南西北和中部ꎮ
本变种的茎近顶部密被锈色软鳞片ꎬ以及雄头状
花序 2外层较大苞片的顶端突起扁平ꎬ宽条形ꎬ较大ꎬ
长达 5 mmꎬ宽达 1.2 mmꎬ这些都可能是进化特征ꎮ
421 广  西  植  物                                      36卷
  2e. 毛梗托叶楼梯草  图 2: E
var. puberulum (W. T. Wang) W. T. Wang in
Bull. Bot. Res. Harbin 12 ( 3): 207. 1992ꎻ et in Fl.
Reip. Pop. Sin. 23 ( 2 ): 246. 1995ꎻ H. W. Li in Fl.
Yunnan.7:286.1997ꎻQ. Lin et al. in Fl. China 5:144.
2003.———E. stipulosum Hand. ̄Mazz. var. puberulum
W. T. Wang in Bull. Bot. Lab. N. ̄E. Forest. Inst. 7:48.
1980ꎻet in Fl.Guangxi 2:856.2005. Type: Jiangxi: Jing ̄
gangshanꎬL.K.Dai 1404 (holotypeꎬPE). Guangdong:
XinyiꎬS.P.Kau 51484 (paratypeꎬIBSC)  (Fig. 2: E)
其他研究过的标本: 云南的屏边ꎬ蔡希陶 61455
(PE)ꎮ 贵州的榕江ꎬ简焯坡等 51473(PE)ꎮ 重庆的
金佛山ꎬ刘正宇 10188(PE)ꎮ 湖南的新宁ꎬ罗毅波
3258(PE)ꎮ
地理分布: 特产我国的云南东部、贵州东南、重
庆南部、湖南南部、江西西部、广东西部、广西北部ꎮ
  2f. 无角托叶楼梯草  图 2: F
var. ecorniculatum W. T. Wangꎬvar. nov. Type:
Bhutan: near large waterfall above Namningꎬ NW of
Mongar: 27°21′ Nꎬ91°02′ Eꎬalt. 2 600 mꎬwet rocks by
roadsides in dense mixed forest. Erect herbꎻfls.greenish
white. 1979 ̄06 ̄13. A. J. C. Grierson & D. G. Long 1941
(holotypeꎬK). China.   西藏 (Xizang): 墨脱 (Mo ̄
dog)ꎬ背崩 (Beibeng)ꎬalt. 1 900 mꎬ1982 ̄04 ̄27ꎬ李渤
生ꎬ程树志 (B. S. Li & S. Z. Cheng) 4345 (paratypeꎬ
PE)  (Fig. 2: F)ꎮ
E. discophorum W. T. Wang in Bull. Bot. Res.
Harbin 26 (1): 19. 2006ꎬ p. p. quoad B. S. Li & S. Z.
Cheng 4345.
A var. nasuto differt capitulo staminato receptaculo
conspicuo discoideoꎬbracteis involucralibus 6-8 apice
haud corniculatis praedito.
在 E. nasutum的 6变种中ꎬvar. nasutum的分布
最广ꎬ自喜马拉雅山东部向东达我国江西西部ꎬ在其
分布区东部分化出 3 变种: var. hainanenseꎬvar. dis ̄
cophorum 和 var. puberulumꎬ在分布区西部分化出
var. yuiꎮ 在其分布区西缘出现的 var. ecorniculatum
同时具有原始特征(雄总苞苞片无角状突起)和进
化特征(雄花序托明显ꎬ呈盘状)ꎬ是俄国学者 Ta ̄
khtajan(1959ꎬ1991)所称的 heterobathmy 祖衍征并
存现象ꎮ var. nasutum 的雄头状花序有 6 枚具角状
突起的总苞苞片ꎬ但在采自湖北来凤的李鸿钧 7697
号标本ꎬ6枚苞片中只有 2 枚具角状突起ꎬ其他 4 枚
无任何突起ꎮ 此外ꎬ在 var. discophorum和 var. puber ̄
ulum的雄头状花序中ꎬ也有一些总苞苞片不具角状
突起的情况ꎮ 从上述情况ꎬ作者推测托叶楼梯草可
能有一早已灭绝的原始类型ꎬ其雄头状花序具不明
显的小花序托和无任何突起的总苞苞片ꎬ自此灭绝
的类型演化出 var. nasutum和 var. ecorniculatumꎮ
  3. 厚苞楼梯草  图 3
Elatostema apicicrassum W. T. Wangꎬ sp.
nov. Type:云南(Yunnan):贡山 (Gongshan)ꎬ独龙江
( Dulongjiang )ꎬ Maku (马 库 )ꎬ alt. 2 270 mꎬ in
evergreen forest. 2008 ̄06 ̄27ꎬ金效华等 (X. H. Jin et
al.) 0428 (♀ holotypeꎬPE)ꎻsame localityꎬw side of
the Dulong Jiang valleyꎬca. 2.3 direct km N of Maku
(马库) and ca. 5 direct km NE of the Myanmar borderꎬ
alt. 2 440 mꎬin deep shade of evergreen broad ̄leaved
forest dominated by Lithocarpus and Cyclobalanopsisꎬ
2006 ̄08 ̄20ꎬGaoligong Shan Biodiversity Survey 32691
(paratypeꎬPE)  (Fig. 3)
Ob caules foliaque glabra et structuram capituli
staminati species nova haec est simillima E. nasuto
Hook. f. var. nasutoꎬ quod foliis trinervibusꎬ capituli
pistillati bracteis involucralibus late ovatis apice cornic ̄
ulatis nec incrassatis nec cucullatis differt.
Herba perennis. Caules 15-34 cm altiꎬsupra basin
1.2-2.2 mm crassiꎬglabriꎬsimpicesꎬ7-13 ̄foliati. Folia
breviter petiolata vel subsessiliaꎬglabraꎻlaminae tenuiter
papyraceaeꎬoblique angusteque obovatae vel oblique el ̄
lipticaeꎬ1-10 cm longaeꎬ0.5-3.3 cm lataeꎬapice acu ̄
minataeꎬbasi oblique cuneatae vel latere latiore subau ̄
riculataeꎬmargine supra basin dentataeꎬcystolithis dens ̄
iusculis bacilliformibus 0.2-0.3 mm longisꎬsemitriplin ̄
ervesꎬnervis lateralibus 2 - 3 ̄jugatis utrinque planisꎻ
petioli 0.5-2 mm longiꎻstipulae subulatae vel anguste
linearesꎬ 2 - 5 mm longaeꎬ 0. 2 - 0. 4 mm lataeꎬ
viridulae. Capitula staminata singulariter axillariaꎻpedu ̄
nculus circ. 1. 5 mm longusꎬ glaberꎻ receptaculum
minutumꎬobscurumꎻbracteae 6ꎬ2 ̄seriataeꎬglabraeꎬapice
corniculataeꎬ2 externae oppositaeꎬmajoresꎬlate ovataeꎬ
2.5-2.8 mm longae et lataeꎬcornibus subulatis vel lan ̄
ceolatis 2-3 mm longisꎬ4 internae minoresꎬovataeꎬ1.6-
1.8 mm longaeꎬcirc. 1.3 mm lataeꎬcornibus 0.4-0.5 mm
longisꎻbracteolae densaeꎬsemihyalinaeꎬspathulato ̄ na ̄
vicularesꎬcirc. 1.8 mm longaeꎬglabrae.Alabastra stami ̄
521增刊 1                              王文采: 楼梯草属研究随记
nater breviter 2 ̄corniculataꎬ glabra. Capitula pistillata
singulariter axillariaꎬ5-10 mm in diam.ꎻpedunculus 1-
1.2 mm longusꎬ glaberꎻ receptaculum subrectangulareꎬ
circ.6 mm longumꎬ4 mm latumꎬglabrumꎬvel minutumꎬ
inconspicuumꎻbracteae 5-24ꎬalbidaeꎬlineares vel late
linearesꎬraro triangularesꎬ1.5-2.5 mm longaeꎬ0.5-0.8
mm lataeꎬapice viridesꎬincrassatae et inconspicue cu ̄
cullataeꎬsparse ciliolatae vel subglabraeꎻbracteolae den ̄
saeꎬmembranaceaeꎬ semihyalinaeꎬ oblanceolato ̄lineares
vel spathulataeꎬcirc. 2 mm longaeꎬapice ciliolataeꎬpilis
0. 1 - 0. 15 mm longis. Achenia brunneaꎬ anguste
obovoideaꎬcirc.1 mm longaꎬlongitudinaliter 5 ̄costata.
    本种在茎和叶均无毛ꎬ以及雄头状花序的构造
方面ꎬ与托叶楼体草(E. nasutum Hook. f. var. nasu ̄
tum)极为相似ꎬ但叶具半离基三出脉ꎬ雌头状花序
的总苞苞片多呈条形ꎬ顶端加厚ꎬ同时呈不明显兜
形ꎬ无角状突起而不同ꎮ 在托叶楼体草ꎬ叶具三出
脉ꎬ雌头状花序的总苞苞片呈宽卵形ꎬ顶端具角状突
起ꎬ不加厚ꎬ也不呈兜形(王文采ꎬ1995)ꎮ
系 3. 楼梯草系 ser. Involucrata W. T. Wang
  4. 樱叶楼梯草  图 2: G
Elatostema prunifolium in Bull. Bot. Lab. N. ̄E.
Forest. Inst.7:27.1980ꎻet in Fl. Reip. Pop. Sin. 23(2):
215ꎬpl. 44ꎬfig.2. 1995ꎻ Q. Lin et al. in Fl. China 5:
135. 2003ꎬ p. p. excl. syn. E. quinquecostato W. T.
WangꎻQ. Lin & L. D. Duan in Acta Bot. Yunnan. 25
( 6): 637. 2003ꎬ p. p. excl. syn. E. quinquecostato
W. T. Wang et excl. ejus nominis holotypoꎻJ.H.Xiong &
C. X. Yang in Keys Vasc. Pl. Chongqing 150 et 153.
2009. Type: Chongqing: Nanchuanꎬ C. H. Hsiung &
T.L.Chow 90110(holotypeꎬPE)ꎬK.L.Chü 6009(para ̄
typeꎬPE)  (Fig. 2: G)
Ad descr. orig. emend.:Capitulum staminatum 5 -
10 mm in diam.ꎬ6-16 ̄florumꎻpedunculus 4-12 mm
longusꎬ glaberꎻ receptaculum inconspiculumꎻ bracteae
involucrales 7-10ꎬmembranaceaeꎬalbidaeꎬ2 oppositae
leviter majoresꎬ certerae minoresꎬ naviculari ̄linearesꎬ
2.5-3.5 mm longaeꎬ0.5-0.8 lataeꎬglabraeꎬdorso sub
apice corniculataeꎬ cornibus 0. 5 - 1 mm longisꎻ
bracteolae 2-10ꎬlinearesꎬ(1-)2-4 mm longaeꎬ0.2-
0.4 mm lataeꎬapice erosiusculae vel obtusaeꎬglabrae.
凭证标本 voucher specimens: 重庆(Chongqing)
的南川(Nanchuan)ꎬ熊济华ꎬ周子林(C.H.Hsiung &
图 3  厚苞楼梯草  A. 开花雌茎ꎻ B. 较大雌头状花序ꎻ C. 雌
小苞片ꎻ D. 较小雌头状花序ꎻ E. 雌小苞片ꎻ F. 瘦果ꎻ G. 雄头状
花序ꎻ H. 雄小苞片ꎻ I. 雄花蕾ꎮ
Fig. 3   Elatostema apicicrassum   A. Pistillate flowering
stemꎻ B. Larger pistillate capitulumꎻ C. Pistillate bracteoleꎻ D. Smal ̄
ler pistillate capitulumꎻ E. Pistillate bracteoleꎻ F. Achene(from holo ̄
type)ꎻ G. Staminate capitulumꎻ H. Staminate bracteoleꎻ I. Staminate
flower bud (from paratype).
T.L.Chow)90110ꎬ刘正宇(Z.Y.Liu)13372(PE)ꎮ
其他研究过的标本: 重庆的南川ꎬ金佛山ꎬ刘正
宇 8671ꎬ13371ꎬ15499(PE)ꎮ 贵州的道真ꎬ刘正宇
16533ꎬ16601 ( PE )ꎻ 正安ꎬ 刘正宇 15499ꎬ 20520
(PE)ꎮ 云南的巧家ꎬ刘正宇 20921(PE)ꎮ 地理分
布: 云南东北部ꎬ贵州ꎬ重庆南部ꎮ
作者从 2008年起研究楼梯草属的苞片形态ꎬ又
观察樱叶楼梯草的雄花序ꎬ这时才发现此种的原始
描述错误地将其雄花序描述为二叉状分枝ꎬ并据此
将其误置于具分枝雄聚伞花序的疏伞楼梯草组
(sect. Pellionioides W. T. Wang)中(王文采ꎬ1980ꎬ
1995)ꎬ而实际上此种的雄花序不分枝ꎬ有极小、不
明显的花序托和由 7 ~ 10 枚苞片形成的总苞ꎬ应是
有限头状花序ꎮ 现在于本文中给出此种改正的雄头
621 广  西  植  物                                      36卷
状花序的描述ꎬ并据此将此种移至小叶楼梯草组
(sect. Weddellia)的楼梯草系( ser. Involucrata)中ꎮ
在林祁ꎬ段林东二先生的归并工作中(2003)ꎬ
E. quiquecostatum W. T. Wang被归并入 E. prunifoliumꎬ
由于在雄花序构造上存在明显区别ꎬ二者是在亲缘关
系上相当疏远的不同种ꎬ此问题将在下面讨论ꎮ
组 2. 钝叶楼梯草组 sect. Laevisperma (Hatusima)
Yamazaki
  5. 墨脱楼梯草
Elatostema medogense W. T. Wang in Bull.
Bot.Res.Harbin 2(1):10.1982ꎻet in Fl.Reip.Pop.Sin.23
(2):264.1995ꎻQ. Lin & L.D.Duan in Acta Phytotax.
Sin. 40 ( 5): 495. 2002ꎬ p. p. excl. syn. E. medogensi
var. oblongo W. T. Wang et E. Shuzhii W. T. Wang et
excl.eorum nominum holotypisꎻQ.Lin et al. in Flora of
China 5:148.2003ꎬp.p.excl. syn. E. medogensi var. ob ̄
longo W. T. Wang et E. shuzhii W. T. Wang.Holotype:
Xizang:MedogꎬJ. T.WangꎬW.L.Chen & B.S. Li 11408
(PE).
包含 2变种ꎬ均特产西藏墨脱ꎮ
  5a. 模式变种  图 4: I ̄O
var. medogense  Fig. 4: I ̄O
Capituli staminati bracteae involucrales circ.9ꎬalbi ̄
daeꎬ subaequalesꎬ naviculari ̄linearesꎬ cystolithis
carentesꎬ apice haud cucullatae. Bracteae pistillatae
apice conspicue cucullataeꎬcucullis galeiformibus.
地理分布:墨脱特有变种ꎮ
  5d. 兜苞墨脱楼梯草  图 4: A ̄H
var. oblongum W. T. Wang in Bull. Bot. Res.
Harbin 2(1):11.1982ꎻet in Fl.Reip.Pop. Sin.23(2):
264.1995. Holotype: Xizang: MedogꎬW.L.Chen 14502
(PE)  Fig. 4: A ̄H
E. shuzhii W. T. Wang in Acta Phytotax. Sin. 28
(4):313ꎬ fig. 2:4 ̄5. 1995. Holotype: Xizang: Medogꎬ
B.S.Li & S.Z.Cheng 4312(PE).
E. medogense auct. non W. T. Wang:Q. Lin & L.
D.Duan in Acta Phytotax. Sin. 40 (5):445. 2002ꎬ p. p.
quoad syn. E. medogense var. oblongum W. T. Wang et
E. shuzhii W. T. Wang et eorum nominum holotyposꎻ
Q.Lin et al. in Fl. China 5:148. 2003ꎬp. p. quoad syn.
E. medogense var. oblongum W. T. Wang et E. shuzhii
W. T. Wang.
Diagnosis emendata:A var. medogensi differt capituli
staminati bracteis involucralibus 6 viridibus 2 externis op ̄
positis saepe majoribus navicularibus 4 ceteris minoribus
linearibus interdum cystolithos nonnulos gerentibus
omnibus apice cucullatisꎬcucullis galeiformibus alte gale ̄
iformibus vel subcylindricis 0.2-0.8 mm longisꎬbracteis
pistillatis apice inconspicue cucullatis.
    其他研究过的标本: 墨脱ꎬ程树志和李渤生 249
(PE)ꎬ李渤生ꎬ程树志和倪志诚 3766(PE)ꎮ
地理分布: 墨脱特有变种ꎮ
在 1981年ꎬ我根据王金亭等 11408 号标本定出
新种 Elatostema medogense的同时将当时我尚不了解
的 E. shuzhii W. T. Wang的雌株(陈伟烈 14502)根据
叶形区别处理为其变种 E. medogense var. oblongum
W. T. Wangꎮ 在 1990年ꎬ我又根据雄株标本(李渤生
和程树志 14502 号标本)描述了新种 E. shuzhii W.
T. Wangꎬ但未能与上述 var. oblongum联系ꎬ而是错误
的将其置于小叶楼梯草组 sect. Weddellia 中ꎬ与此组
的 E. gungshanense W. T. Wang 进行比较ꎮ 由林、段
二先生的归并工作我才了解到我的上述错误ꎮ 在对
上引诸号标本进行观察之后ꎬ看到墨脱楼梯草的二变
种在雄头状花序总苞苞片方面存在区别:在 var. me ̄
dogenseꎬ雄头花序的总苞苞片约 9 枚ꎬ白色ꎬ近等大ꎬ
呈船状条形ꎬ无钟乳体ꎬ顶端不呈兜状ꎻ在 var. oblon ̄
gumꎬ雄头状花序的总苞苞片 6枚ꎬ绿色ꎬ外方对生 2
枚常较大ꎬ呈船型ꎬ内方 4 枚较小ꎬ条形ꎬ有时具一些
钟乳体ꎬ所有苞片顶端均呈兜状ꎬ兜状突起盔状或近
圆筒状ꎬ长 0.2~0.8 mmꎮ 根据这些区别ꎬ作者未接受
林、段二先生将 E. medogense var. oblongum 和 E.
shuzhii一起归并于 E. medogense 的处理ꎬ而是保留
var. oblongumꎬ并将 E. shuzhii 作为其异名ꎬ同时还给
出 var. oblongum的修正的新特征纪要ꎮ
兜苞墨脱楼梯草 var. oblongum的 2外方较大雄
总苞苞片顶端的兜状突起有时伸长成近圆筒状ꎬ在
我国楼梯草属中只有此变种和小叶楼梯草组
sect.Weddellia 的素功楼梯草 E. sukungianum W.
T. Wang有这样构造复杂的雄苞片(王文采ꎬ2010)ꎬ
由此可见ꎬ在 E.medogense 中ꎬvar. oblongum 比较进
化ꎬ而具构造较简单、无任何突起的雄苞片的
var. medogense比较原始ꎮ
组 2. 骤尖楼梯草组 sect. Elatostema
  系 1. 骤尖楼梯草系 ser. Cuspidata W. T. Wang
  6. 宽被楼梯草  图 5
Elatostema latitepalum W. T. Wangꎬ sp. nov.
721增刊 1                              王文采: 楼梯草属研究随记
图 4  墨脱楼梯草  A ̄H. 兜苞墨脱楼梯草  A. 雌茎ꎻ B. 雌头状花序ꎻ C. 雌苞片ꎻ D. 雌小苞片ꎻ E. 瘦果和宿存花被ꎻ F. 雄头状花
序ꎻ G. 雄苞片ꎻ H. 雄小苞片ꎮ I ̄O. 模式变种  I. 雌茎ꎻ J. 雄头状花序ꎻ K. 雄小苞片ꎻ L. 雌头状花序ꎻ M. 雌苞片ꎻ N. 雌小苞片ꎻ O. 瘦
果和宿存花被ꎮ p. 花序梗ꎻ r. 花序托ꎻ b. 苞片ꎻ S. 雄花蕾ꎮ
Fig. 4  Elatostema medogense  A ̄H. var. oblongum  A. Pistillate stemꎻ B. Pistillate capitulumꎻ C. Pistillate bractꎻ D. Pistillate brac ̄
teoleꎻ E. Achene with persitent perianth ( from W.L.Chen 14052). F. Staminate capitulumꎻ G. Staminate bractꎻ H. Staminate bracteole ( from B.S.Li
& S.Z.Cheng 4312) . I ̄O. var. medogense  I. Pistillate stemꎻ J. Staminate capitulumꎻ K.Staminate bracteoleꎻ L. Pistillate capitulumꎻ M. Pis ̄
tillate bractꎻ N. Pistillate bracteoleꎻ O. Achene with persistent perianth ( from J. T. WangꎬW. L. Chen & B. S. Li 11408) . p. Peduncleꎻ r. Recepta ̄
cleꎻ b. Bractꎻ S. Staminate flower bud.
Holotype:云南 ( Yunnan ):禄劝 ( Luquan )ꎬ Tuan ̄
Chiehꎬalt. 2 800 mꎬ密林中(under dense woods)ꎬ花
黄绿色 ( fls. Yellowish ̄green)ꎬ 1940 ̄10 ̄27ꎬ张英伯
(Y.P.Chang)0477(PE).(Fig.5)ꎮ
    Species nova haec est fortasse affinis E. leiocephalo
W. T. Wangꎬ quod foliorum laminis paulo majoribus
usque ad 17 cm longis et ad 6.5 cm latis utrinque subg ̄
labrisꎬ nervis lateralibus paulo pluribus laminae latere
latiore circ. 5ꎬ stipulis minoribus lanceolato ̄linearibus
2. 8 - 3 mm longis 0. 4 - 0. 5 mm latis cystolithis
carentibusꎬ capituli pistillati bracteis involucralibus
multo pluribus circ. 65 depresse lateque triangularibus
omnibus corniculatis glabrisꎬ flore pistillato tepalis
carente facile differt.
821 广  西  植  物                                      36卷
图 5  宽被楼梯草  A. 结果茎ꎻ B. 雌头状花序ꎻ C. 小苞片
和瘦果ꎮ
Fig. 5  Elatostema latitepalum  A. Fruiting stemꎻ B. Pistil ̄
late capitulumꎻ C. Pistillate bracteole and achene (from holotype).
Herba perennis.Caulis circ. 30 cm altusꎬbasi pros ̄
tratus et radicansꎬcirc. 3 mm crassusꎬinferne longitudi ̄
naliter 5 ̄sulcatusꎬapice sparse puberulusꎬpilis 0.1-0.3
mm longisꎬceterum glaberꎬcirc. 6 ̄foliatus.Folia supera
sessiliaꎬ infera breviter petiolataꎻ laminae papyraceaeꎬ
eae foliorum superorum oblique ellipticae vel oblique
lateque oblongaeꎬ9-11 cm longaeꎬ3-4.5 cm lataeꎬapice
acuminatae vel longe acuminataeꎬacuminibus integrisꎬ
eae foliorum inferorum oblique obovataeꎬ2. 2 - 4. 3 cm
longaeꎬ1. 8 - 3. 3 cm lataeꎬ apice acutaeꎬ basi oblique
lateque cuneatae vel latere latiore obtusaeꎬ margine
supra basin dentataeꎬsupra sparse strigosaeꎬsubtus ad
nervos puberulaeꎬpilis 0. 1 - 0. 4 mm longisꎬcystolithis
densis bacilliformibus 0.15-0.3 mm longisꎬsemitriplin ̄
ervesꎬnervis lateralibus 2-3 ̄jugatis supra planis vel le ̄
viter impressis inconspicuis subtus subplanisꎻ petioli
usque ad 3 mm longiꎬ glabriꎻ stipulae membranaceaeꎬ
lanceolataeꎬ9 - 12 mm longaeꎬ2. 2 - 2. 5 mm lataeꎬ1 ̄
nervesꎬdorso ad nervos sparse strigosaeꎬprope marginem
cystolithis bacilliformibus 0. 2 - 0. 4 mm longis
praeditaE.Capitulum staminatum ignotum.Capitulum pis ̄
tillatum singulariter axillareꎻpedunculus circ.2 mm lon ̄
gusꎬsparse puberulusꎻreceptaculum subquadratumꎬ5.5-
6 mm longum et latumꎬ glabrumꎬ 2 ̄lobatumꎻ bracteae
circ.24ꎬtriangulares vel deltoideaeꎬ0.5-0.8 mm longaeꎬ
0.5-1 mm lataeꎬciliataeꎬapice haud productae vel cor ̄
niculataeꎬ cornibus 0. 2 - 0. 9 mm longisꎻ bracteolae
densaeꎬoblanceolatae vel spathulataeꎬcirc.1 mm longaeꎬ
supra medium ciliatae. Achenium breviter crasseque
pedicellatumꎬ brunneolumꎬ oblongo ̄ovoideumꎬ circ. 0. 7
mm longumꎬlongitudinaliter 5 ̄costatumꎻtepala 3 persis ̄
tentia semiorbiculariaꎬcirc.0.2 mm longaꎬglabra.
本种可能与光序楼梯草 ( E. leiocephalum W.
T. Wang)有亲缘关系ꎬ与后者的区别是叶片较小ꎬ长
9~11 cmꎬ宽 3 ~ 4.5 cmꎬ上面疏被糙伏毛ꎬ下面脉上
被短柔毛ꎬ侧脉较少ꎬ2 ~ 3 对ꎬ托叶较大ꎬ披针形ꎬ长
9~12 mmꎬ宽 2.2~2.5 mmꎬ近边缘有长 0.2 ~ 0.4 mm
的杆状钟乳体ꎬ雌总苞苞片数目较少ꎬ每总苞约 24
枚ꎬ三角形或正三角形ꎬ被缘毛ꎬ无突起或顶端具角
状突起ꎬ瘦果有 3枚半圆形的宿存宽花被片ꎬ而与后
者区别ꎮ 在光序楼梯草ꎬ叶片较大ꎬ长达 17 cmꎬ宽
达 6.5 cmꎬ两面近无毛ꎬ侧脉较多ꎬ在叶片宽侧约有
5条ꎬ托叶较小ꎬ披针状条形ꎬ长 2.8 ~ 3 mmꎬ宽 0.5 ~
0.5 mmꎬ无钟乳体ꎬ雌总苞苞片较多ꎬ约 65 枚ꎬ扁宽
三角形ꎬ无毛ꎬ所有苞片顶端均有角状突起ꎬ雌花无
花被片(王文采ꎬ1995)ꎮ
  7. 拟托叶楼梯草  图 6: A ̄C
Elatostema pseudonasutum W. T. Wangꎬ sp.
nov. Holotype: 云南(Yunnan): 贡山(Gongshan)ꎬ独
龙江(Dulongjiang)ꎬ郎王夺(Langwangduo)ꎬ河谷常绿
林(in evergreen forest in valley)ꎬalt. 1 380 mꎬ1991 ̄01 ̄
30ꎬ独龙江队 ( Dulongjiang Exped.) 3823 ( PE)  
(Fig. 6: A ̄C)
Species nova haec habitu est similis E. nasuto
Hook.f.ꎬquod caulibus glabrisꎬfoliis glabris vel supra ta ̄
ntum sparse strigosisꎬcystolithis majoribus omnibus ba ̄
cilliformibus 0.2-0.4 mm longisꎬstipulis 1 ̄nervibus gla ̄
brisꎬbracteis involucralibus staminatis longe corniculatis
921增刊 1                              王文采: 楼梯草属研究随记
distinguitur.
    Herba perennis. Caulis circ. 30 cm altusꎬsupra basin
circ. 5 mm crassusꎬ simplexꎬ superne hispidus. Folia
sessilia vel subsessiliaꎻlaminae papyraceaeꎬoblique ellip ̄
ticaeꎬ5-14 cm longaeꎬ2-5 cm lataeꎬapice acuminataeꎬ
basi latere angustiore cuneatae eo latiore auriculataeꎬmar ̄
gine supra basin dentataeꎬsupra sparse strigosaeꎬsubutus
ad nervos strigulosaeꎬcystolithis densis breviter bacilli ̄
formibus vel punctiformibus circ.0.1 mm longisꎬtrinervesꎬ
nervis lateralibus latere angustiore 3 eo latiore 4 subtus
prominulisꎻstipulae membranaceaeꎬalbidaeꎬoblique trian ̄
gularesꎬ10 - 12 mm longaeꎬ4 - 6 mm lataeꎬ1 - 2 ̄atro ̄
nervesꎬdorso ad nervum strigosae. Capitula staminata sin ̄
gulariter axillariaꎻpedunculus circ. 4 mm longusꎬglaberꎻ
receptaculum ellipticumꎬcirc.6 mm longumꎬ3 mm latumꎬ
glabrumꎻbracteae circ. 7ꎬ inaequalesꎬ 2 ̄seriataeꎬ sparse
ciliolataeꎬ2 externae depresse semiorbicularesꎬ circ. 1. 5
mm longaeꎬ4-5 mm lataeꎬhaud corniculataeꎬ5 internae
inaequalesꎬmajores suborbicularesꎬcirc. 3.6 mm in diam.ꎬ
apice breviter corniculataeꎬminores oblongae vel oblongo ̄
ovataeꎬ 2. 5 - 3 mm longaeꎬ 1 - 2 mm lataeꎬ haud
corniculataeꎬaliquot dorso 1 ̄costataeꎻbracteolae densaeꎬ
membranaceaeꎬ semihyalinaeꎬ albidaeꎬ oblanceolatae vel
oblanceolato ̄linearesꎬ2-4.5 mm longaeꎬ0.3-1.2 lataeꎬ1 ̄
nervesꎬapice ciliatae. Alabastra staminata subglobosaꎬ1.2
mm in diam.ꎬapice 4 ̄corniculata et spase pilosaꎻpedicelli
usque ad 2 mm longi.
本种体态上与托叶楼梯草(E. nasutum Hook. f.)
相似ꎬ但茎上部被硬毛ꎬ叶上面被糙伏毛ꎬ下面脉上被
短糙伏毛ꎬ钟乳体较小ꎬ短杆状或点状ꎬ长约 0.1 mmꎬ
托叶有 1~2脉ꎬ背面脉上有糙伏毛ꎬ雄总苞苞片无突
起或有短角状突起而与后者不同ꎮ 在托叶楼梯草ꎬ茎
无毛ꎬ叶无毛或只在上面疏被糙伏毛ꎬ钟乳体较大ꎬ全
部呈杆状ꎬ长 0.2~0.4 mmꎬ托叶有 1条脉ꎬ无毛ꎬ雄总
苞苞片有长角状突起(王文采ꎬ1995)ꎮ
  8. 尖牙楼梯草  图 6: D ̄H
Elatostema oxyodontum W. T. Wangꎬ sp.
nov. Holotype:云南(Yunnan):贡山(Gongshan)ꎬ独龙
江(Dulongjiang)ꎬ特拉王河(Telawanghe)ꎬalt. 1 500
mꎬ河谷灌丛(in shrubbery in valley)ꎬ1991 ̄01 ̄28ꎬ独龙
江队(Dulongjiang Exped.) 3558 (PE).
Species nova haec habitu est similis E. cuspidato
Wightꎬquod caulibis glabrisꎬfoliis glabris vel supra tan ̄
tum sparse strigosisꎬcystolithis majoribus omnibus bacil ̄
liformibus 0.3-0.5 mm longisꎬstipulis 1 ̄viridi ̄nervibus
recedit  (Fig. 6: D ̄H)
Herba perennis. Caules circ. 40 cm altiꎬsupra basin
3 mm crassiꎬ prope apicem hispidiꎬ simplicesꎬ circ. 13 ̄
nodi. Folia subsessilia vel breviter petiolataꎻlaminae pa ̄
pyraceaeꎬoblique ellipticaeꎬ7-10 cm longaeꎬ2-4.5 cm la ̄
taeꎬ apice acuminataeꎬ basi oblique cuneataeꎬ margine
supra basin argute dentataeꎬ dentibus oblique
triangularibus apice acutissimisꎬ supra sparse strigosaeꎬ
subtus ad nervos hirtellaeꎬcystolithis densis breviter ba ̄
cilliformibus vel punctiformibus 0. 1 - 0. 15 mm longisꎬ
semitriplinervesꎬnervis lateralibus 3 ̄jugatis supra leviter
impressis subtus prominulisꎻpetioli usque ad 2 mm longiꎻ
stipulae membranaceaeꎬalbidaeꎬ triangularesꎬ8 - 16 mm
longaeꎬ3-7 mm lataeꎬglabraeꎬ1-2 ̄atro ̄nerves. Capitula
staminata singulariter vel binatim axillariaꎻ pedunculus
circ. 4 mm longusꎬ glaberꎻ receptaculum 4 - 5 mm in
diam.ꎬglabrumꎻbracteae 5-6ꎬ3-4 majores late ovatae vel
triangularesꎬ2-3 mm lolngaeꎬ2-3.5 mm lataeꎬsparse cili ̄
ataeꎬapice crasse cornicualtaeꎬcornibus 2-3 mm longis
0.6-0.8 mm crassisꎬ1-2 minores triangularesꎬcirc. 2 mm
longaeꎬ1. 2 - 2 mm lataeꎬ haud corniculatae vel apice
breviter corniculataeꎻbracteolae densaeꎬmembranaceaeꎬ
semihyalinaeꎬmajores late ovataeꎬ2.5-3 mm longaeꎬ3.6
mm lataeꎬapice leviter cucullataeꎬdorso sub apice crasse
corniculataeꎬminores haud corniculataeꎬnaviculari ̄ oblon ̄
gae vel linearesꎬ2 - 2. 5 mm longaeꎬ0. 4 - 3 mm lataeꎬ
planae vel apice cucullataeꎬ sparse ciliatae. Alabastra
staminata parvaꎬsubglobosaꎬ0.8 mm in diam.
本种在体态上与骤尖楼梯草 ( E. cuspidatum
Wight)相似ꎬ但茎近顶部被硬毛ꎬ叶上面被糙伏毛ꎬ
下面脉上被短硬毛ꎬ钟乳体较小ꎬ呈短杆状或点状ꎬ
长 0.1~ 0.15ꎬ托叶有 1 条黑色脉而与后者区别ꎮ 在
骤尖楼梯草ꎬ茎无毛ꎬ叶无毛或只上面疏被糙伏毛ꎬ
钟乳体较大ꎬ均呈杆状ꎬ长 0.3~0.5 mmꎬ托叶有 1 条
绿色脉(王文采ꎬ1995)ꎮ
系 2. 南川楼梯草系 ser. Nanchuanensia W. T. Wang
  7. 南川楼梯草
Elatostema nanchuanense W. T. Wang in
Bull. Bot. Lab.N. ̄E.Forest.Inst.7:84ꎬpl.3ꎬfig.7.1980ꎻin
Iconogr. Corm. Sin. Suppl. 1: 183ꎬ in clavi. 1982ꎻ et in
Fl.Reip.Pop.Sin.23(2):312ꎬpl.67ꎬfig.7-8.1995ꎻ Q.Lin
031 广  西  植  物                                      36卷
图 6  A ̄C. 尖牙楼梯草  A. 开花雄茎上部ꎻ B. 雄头状花序ꎻ C. 小苞片和雄花ꎮ D ̄H. 拟托叶楼梯草  D. 叶ꎻ EꎬF. 雄头状花序ꎻ
G. 雄小苞片和雄花ꎻ H. 一较大雄小苞片ꎮ
Fig. 6  A ̄C.Elatostema oxyodontum  A. Upper part of staminate flowering stemꎻ B. Staminate capitulumꎻ C. Staminate bracteoles and stami ̄
nate flowers(from holotype).  D ̄H. E. pseudonasutum  D. Leafꎻ EꎬF. Staminate capitulaꎻ G. Staminatae bracteoles and staminate flowersꎻ H. A
larger staminate bracteole(from holotype).
et al. in Fl. China 5:161. 2003ꎻL. D. DuanꎬQ. Lin &
Shao in Acta Phytotax. Sin. 44 ( 4): 474. 2006ꎬ p. p.
excl.syn.E. calcifero W. T. Wang et excl. ejus nominis
holotypoꎻJ. H. Xiong & C. X. Yang in Keys Vasc. Pl.
Chongqing 151 et 153. 2009. Type: Chongqing: Nan ̄
chuanꎬ Jinfoshanꎬ 1935 ̄06 ̄06ꎬ K. L. Chü 1178
( holotypeꎬ PE). Hubei: Badongꎬ 1939 ̄06 ̄12ꎬ T. P.
Wang 1098(paratypeꎬPE).
我国特有种ꎬ包含 5变种ꎬ分布于云贵高原东部
及相邻地区ꎮ
分变种检索表
1. 雌苞片无任何突起ꎮ
  2. 雌小苞片白色ꎬ半透明ꎬ具褐色短线纹 7a. 无角南川楼梯草 var. calciferum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
  2. 雌小苞片呈黑色ꎬ不半透明ꎬ无短线纹 7b. 黑苞南川楼梯草 var. nigribracteolatum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
1. 雌苞片顶端具角状突起ꎮ
131增刊 1                              王文采: 楼梯草属研究随记
    3. 雌苞片的角状突起长 0.2~0.4 mmꎻ雌小苞片黑色ꎬ不半透明 􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
7c. 短角南川楼梯草 var. brachyceras􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
    3.雌苞片的角状突起长约 1 mmꎻ雌小苞片通常白色ꎬ半透明ꎬ常有褐色条纹或褐色短线纹ꎮ
      4. 雄小苞片无脉ꎬ无任何突起ꎻ雌小苞片平ꎬ通常倒披针形ꎬ无任何突起ꎬ偶尔顶端有细角状
        突起ꎬ突起比小苞片短 7d. 模式变种 var. nanchuanense􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
      4. 雄小苞片具 1条脉ꎬ顶端有短角状突起ꎻ雌小苞片船形ꎬ顶端具与小苞片等长或稍长于小
        苞片的粗壮角状突起 7e. 硬角南川楼梯草 var. scleroceras􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
1. Pistillate bracts lacking any projection.
  2. Pistillate bracteoles whitishꎬsemihyalineꎬbrown ̄lineolate 7a. var. calciferum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
  2. Pistillate bracteoles blackꎬneither semihyalineꎬnor lineolate 7b. var. nigribracteolatum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
1. Pistillate bracts at apex corniculatE.
    3. Pistillate bracts with horn ̄like projections 0.2-0.4 mm longꎻpistillate bracteoles blackꎬnot semihyaline 􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
7c. var. brachyceras􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
    3. Pistillate bracts with horn ̄like projections about 1 mm longꎻpistillate bracteoles usually whithishꎬsemihyalineꎬ
often brown ̄striate or brown ̄lineolatE.
      4. Staminate bracteoles lacking nerves and projectionsꎻpistillate bracteoles flatꎬusually oblanceolateꎬlacking any projectionsꎬ
rately at apex with slender horn ̄like projections shorter than pistillate bracteoles 􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
7d. var. nanchuanense􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
      4. Staminate bracteoles 1 ̄nervedꎬat apex shortly corniculateꎻpistillate bracteoles usually navicularꎬat apex with robust horn ̄
like projections slightly longer than bracteoles or as long as them 􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
7e. var. scleroceras􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
  7a. 无角南川楼梯草  具钙楼梯草  图 7: B
var. calciferum (W. T. Wang) W. T. Wangꎬ st.
nov.———E. calciferum W. T. Wang in Keys Vasc. Pl.
Wuling Mount. 577. 1995ꎻB. G. Li in Fl. Hunan 2:296.
2000ꎻQ.Lin et al. in Fl.China 5:148.2003. Holotype:
Hunan: Yongshunꎬ Mengdongheꎬ 1988 ̄06 ̄20ꎬ Beijing
Exped.1699(PE)  (Fig. 7: B).
E. nanchuanense auct. non W. T. Wang: L. D.
DuanꎬQ. Lin & Q. Shao in Acta Phytotax. Sin. 44(4):
474. 2006ꎬp. p. quoad syn. E. calciferum W. T. Wang et
ejus nominis holotypum.
地理分布: 特产湖南永顺ꎮ
在林祁ꎬ段林东二先生的上述归并工作中ꎬ我描
述的 Elatostema calciferum W. T. Wang 被并入 E.
nanchuanense(段林东ꎬ林祁ꎬ邵青 2006)ꎬ从上列检
索表中可见此分类群的雌苞片无任何突起ꎬ与具雌
苞片有角状突起的 E. nanchuanense 明显区别ꎬ二者
不是同一分类群ꎬ在本文中被降级作为 E. nanchua ̄
nense的一个原始变种处理ꎮ
  7b. 黑苞南川楼梯草  图 7:C
var. nigribracteolatum W. T. Wang in Guihaia
30 ( 1 ): 12ꎬ fig. 4: D ̄G. 2010. Holotype: Yunnan:
Malipoꎬ 2005 ̄05 ̄07ꎬ Y. M. Shui et al. B2005 ̄006
(PE)  (Fig. 7: C)
地理分布: 特产云南麻栗坡ꎮ
  7c. 短角南川楼梯草  图 7: D
var. brachyceras W. T. Wang in Guihaia 30(1):
12ꎬfig.5:E ̄H. 2010. Holotype: Guangxi: Jingxiꎬ2005 ̄
05 ̄22ꎬY. M. Shui et al. B2005 ̄411(PE)  (Fig. 7: D)
地理分布: 特产广西靖西ꎮ
  7d. 模式变种  图 7: E
var. nanchuanense  (Fig. 7: E)
其他研究过的标本: 贵州的黄平ꎬ新州镇ꎬ李克
光 1637(PE)ꎮ 湖南的永顺ꎬ立米乡ꎬ邵青ꎬ段林东 83
(PE)ꎮ 重庆的金佛山ꎬ金佛山队 86 ̄0940ꎬ86 ̄1414
(PE)ꎮ
地理分布: 贵州ꎬ湖南西北ꎬ湖北西南ꎬ重庆
南部ꎮ
  7e. 硬角南川楼梯草  图 7:AꎬF
var. schleroceras W. T. Wangꎬvar. nov. Type: 贵
州(Guizhou):荔波(Libo)ꎬ甲良乡(Jialiang Xiang)ꎬ桥
头村(Qiaotou cun)ꎬ白璧洞(Baibidong)ꎬalt.823 mꎬ阴
湿处石上(on stones in shady places)ꎬ2005 ̄04 ̄25ꎬ邵
青ꎬ段林东(Q.Shao & L.D.Duan)38(holotypeꎬPE)ꎮ
广西(Guangxi):南丹(Nandan)ꎬ恩朴(Enpu)ꎬ石灰岩
山山洞(in a cave of a limestone hill)ꎬ2007 ̄06 ̄03ꎬ韦
毅刚(Y.G.Wei)7609(paratypeꎬPE)  (Fig. 7: AꎬF)
A. var. nanchuanensi differt bracteolis staminatis
1 ̄nervibus apice breviter corniculatisꎬ bracteolis
pistillatis navicularibus apice longius corniculatisꎬcorn ̄
231 广  西  植  物                                      36卷
图 7  南川楼梯草  A. 硬角南川楼梯草: 开花雄茎ꎻ B ̄F. 雌
头状花序:B. 无角南川楼梯草ꎻ C. 黑苞南川楼梯草ꎻ D. 短角南川
楼梯草ꎻ E. 模式变种ꎻ F. 硬角南川楼梯草ꎮ p. 花序梗ꎻ r. 花序
托ꎻ b. 苞片ꎻ b′. 小苞片ꎮ
Fig. 7   Elatostema nanchuanense   A. var. scleroceras
pistillate flowering stem ( from Shao & Duan 38)ꎻ B ̄F. Pistillate
capitula:B. var. calciferum(from Beijing Exped.1699)ꎻ C. var. nigri ̄
bracteolatum(from Y.M.Shui et al. B2005 ̄006)ꎻ D. var. brachyceras
(from Y.M.Shui et al. B2005 ̄411)ꎻ E. var. nanchuanense (from K.
L.Chü 1178)ꎻ F. var. scleroceras(from Shao & Duan 38). p. Peduncleꎻ
r. Receptacleꎻ b. Bractꎻ b′. Bracteole.
ibus crassis robustis eis aequilongis vel eis leviter lon ̄
gioribus.
地理分布: 广西北部ꎬ贵州东南部ꎮ
南川楼梯草是 1980 年根据 20 世纪 30 年代采
自重庆南川和湖北巴东的二号标本(见上)描述的ꎬ
其特征是植株干后变黑色ꎬ叶斜狭倒卵形或长圆形ꎬ
具羽状脉ꎬ雄头状花序有明显的盘状花序托ꎬ雌花有
3枚极小的花被片ꎮ 从上世纪八十年代到最近ꎬ经
过较广泛、深入的植物标本采集工作ꎬ本种的种下分
类群逐渐被发现ꎬ本种的分布区也渐趋明确ꎬ从云南
东南部经广西西部、贵州到湖南西北部、湖北西南部
和重庆南部ꎬ在这个不算大的分布区中已看到分化
出的上述 5个变种ꎬ因此ꎬ南川楼梯草可以说是一个
多类型种(polytypische Artꎬ Rothmalerꎬ1950)ꎮ 其二
原始变种 var. calciferumꎬ var. nigribracteolatum 和较
原始的 var. brachyceras 均具狭域分布区ꎬ生长在一
个或少数山谷中ꎬ均可能是孑遗类型ꎬ进化变种
var. scleroceras分布于贵州东南部和广西北部ꎬ稍进
化的 var. nanchuanense分布较广ꎬ分布于贵州ꎬ湖南
西北部ꎬ湖北西南部和重庆南部ꎮ 2009 年春季ꎬ广
西植物研究所的韦毅刚先生在广西西部发现一新种
拟南川楼梯草(E.pseudonanchuanense W. T. Wang &
Y.G.Weiꎬined.)ꎬ此种在体态(habit)上与南川楼梯
草(E.nanchuanense)极为相似ꎬ整个植株在干燥后
也同样变黑色ꎬ但叶具半离基三出脉ꎬ雄头状花序的
花序托小ꎬ不明显ꎬ而与南川楼梯草不同ꎬ同时也说
明在这些特征方面比南川楼梯草原始ꎬ可能与南川
楼梯草的祖先接近ꎮ 由上述情况可以推测南川楼梯
草可能起源于云贵高原东缘一带山地ꎮ
  8. 五肋楼梯草  图 2: H
Elatostema quinquecostatum W. T. Wang in
Bull.Bot.Res.Harbin 2(1):24ꎬpl.3ꎬfig.4 ̄6.1982ꎻet in
Fl.Reip. Pop. Sin. 23 ( 2): 312ꎬ pl. 70ꎬ fig. 4 ̄6. 1995.
Holotype:Guizhou: Cehengꎬ alt. 1 000 mꎬ 1960 ̄05 ̄12ꎬ
Z.S.Zhang & Y.T.Zhang 2379(IBSC).   (Fig. 2: H)
E. prunifolium auct. non W. T. Wang: Q. Lin et
al. in Fl.China 5:135.2003ꎬp.p.ꎬquoad syn. E. quique ̄
costatum W. T. Wangꎻ Q. Lin & L. D. Duan in Acta.
Bot.Yunnan.25(6):637.2003ꎬp.p.ꎬquoad syn. E. quin ̄
quecostatum W. T. Wang et ejus nominis holotypum tan ̄
tum.
地理分布:贵州册亨特有种ꎮ
本种的特征是叶具羽状脉ꎻ雄头状花序的花序
托明显ꎬ呈盘形ꎻ雄总苞苞片 6枚ꎬ宽卵形ꎬ无角状突
起ꎬ排列为二层ꎬ外层 2 对生苞片较大ꎬ背面有 5 条
纵肋ꎬ内层 4枚较小苞片的背面有 1 条纵肋ꎮ 在楼
梯草属中ꎬ雄苞片具 5条纵肋的种不多见ꎬ在我国此
属的约 170种中ꎬ这样的种只有 3个:小叶楼梯草组
( sect. Weddellia ) 的新宁楼梯草 ( E. xinningense
W. T. Wang) 和褐脉楼梯草 ( E. brunneinerve W.
T. Wang)ꎬ以及骤尖楼梯草组( sect. Elatostema)的
本种(王文采ꎬ2010)ꎮ
林祁、段林东二先生(2003)将本种归并入上述
的 sect. Weddellia 的 E. prunifoium W. T. Wangꎮ 如
331增刊 1                              王文采: 楼梯草属研究随记
本文图 2: G ̄H所示ꎬE. prunifolium的雄头状花序的
花序托极小ꎬ不明显ꎬ不呈盘形ꎬ总苞苞片约 9枚ꎬ船
状体澳星ꎬ背面无纵肋ꎬ在顶端之下有角状突起ꎬ这
些特征与本种的雄头状花序明显不同ꎬ仅根据这些
区别特征已可说明此二种是分别隶属于 sect. Wed ̄
dellia和 sect. Elatostema 的在亲缘关系上相当疏远
的不同种ꎬ因此应将 E. quinquecostatum W. T. Wang
予以恢复ꎮ
致谢  蒙中国科学院华南植物园( IBSC)惠借
标本ꎬ昆明植物研究所税玉民博士和广西植物研究
所韦毅刚先生惠赠珍贵标本ꎬ金效华博士提供云南
贡山植物标本ꎬ孙英宝先生为本文绘图ꎬ作者谨表示
衷心感谢ꎮ
参考文献: (略)
􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣􀤣
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whitishꎬ lanceolate ̄linearꎬ 4-4.5 × 0.8-1.2 mmꎬ longi ̄
tudinally 1 ̄nervedꎬ margin sparsely ciliate. Staminate
inflorescences singly arising from axils of middle cauline
leavesꎬ spiciformꎬ ca. 10 mm longꎬ simpleꎻ rachis
densely strigilloseꎻ persistent bracts ovate or linearꎬ 0.6
- 0. 8 mm longꎻ persistent pedicels 0. 2 - 0. 5 mm
long. Fruiting pistillate inflorescences singly arising fron
axils of upper cauline leavesꎬ spiciformꎬ ca. 10 mm
longꎬ simpleꎻ rachis densely strigilloseꎻ bracts broadly
ovate or deltoidꎬ 0.2-0.3 mm long. Pistillate tepals 4ꎻ
outer 2 persistent pistillate tepals linearꎬ 0.4-0.5 mm
longꎻ inner 2 persistent pistillate tepals largerꎬ broadly
ovateꎬca. 1 × 0.8 mmꎬ adaxially glabrousꎬabaxially ap ̄
pressed ̄puberulous. Achenes yellowish ̄whiteꎬsessile or
subsessileꎬ 3 - 4 along rachis fasciculateꎬ biconvexꎬ
broadly ovateꎬca. 0.8 × 0.7 mmꎬsmoothꎬvery sparsely
minutely verruculoseꎬat the centre slightly impressend.
Holotypus: herbeꎬ fleurs verter. nom chinois:
tahoma. boisꎬ hianpinꎬ pres de Tchen Keou. alt. 1 400
m. 23 avril 1893(草本植物ꎬ花绿色ꎬ中名:大火麻ꎬ
在林中ꎬhianpin接近城口县城ꎮ 1893年 4月 23日)
R. P. Farges 1277 (PE)ꎮ
本种的托叶在每茎节 4 枚ꎬ离生ꎬ花序单性ꎬ宿
存内层雌花被片与瘦果近等长ꎬ瘦果光滑ꎬ与也具上
述三特征的异株荨麻 Urtica dioica L. 在亲缘关系上
相近ꎬ与后者的区别在于本种的茎只在下部被少数
刺毛ꎬ叶片多呈心形ꎬ宽 4 ~ 5.5 cmꎬ顶端骤尖或尾
状ꎬ雄花序和雌花序均不分枝ꎬ似穗状花序ꎬ瘦果中
央稍凹陷ꎮ 在异株荨麻ꎬ茎密被刺毛ꎬ叶片卵形或狭
卵形ꎬ较狭窄ꎬ宽 2.5 ~ 4 cmꎬ顶端渐尖ꎬ雄花序和雌
花序均分枝呈圆锥状ꎬ瘦果中央不凹陷 (陈家瑞ꎬ
1995ꎻChen et alꎬ 2003)ꎮ
本种模式标本的采集者 R. P. Farges 是法国传
教士ꎬ与 1892-1898年在重庆市城口县一带采集到
大量植物标本ꎬ从中发现了一百余新种和一些新属ꎮ
(王印政等ꎬ2004) 1959 年ꎬ植物所戴天伦也到城口
县进行了深入的采集(王印政等ꎬ2004)ꎬ但从其采
到的大量植物标本中并未发现本种植物ꎬ这个情况
说明本新种可能是一个具很小分布区的狭域分
布种ꎮ
致谢  蒙陈智娟先生翻译新种模式标本的法文
野外记录ꎬ孙英宝先生绘图ꎬ在此谨表衷心感谢ꎮ
参考文献:
CHEN JRꎬ 1995. Urtica [ M ] / / Flora Republicae Popularis
Sinicae. Beijing: Science Pressꎬ 23 (2): 5 - 27. [陈家瑞ꎬ
1995. Urtica [M] / /中国植物志. 北京: 科学出版社ꎬ23(2):
5-27.]
CHEN JRꎬFRIIS IꎬWILMOT ̄DEAR CMꎬ 2003. Urtica [M] / / WU
ZY & RAVEN PH (eds). Flora Republicae Popularis Sinicae:
Science Pressꎻ St. Louis: Missouri Botanical Garden Pressꎬ 5:
78-84.
WANG YZꎬQIN HNꎬFU DZꎬ 2004. Brief History of plant collecting
in China [ M ] / / WU ZYꎬ CHEN XQ ( eds ). Flora of
China. Beijing: Science Pressꎬ 1:658-732. [王印政ꎬ覃海宁ꎬ
傅德志ꎬ 2004. 中国植物采集简史 / /吴征镒ꎬ陈心启. 中国植
物志. 北京:科学出版社ꎬ1: 658-732.]
431 广  西  植  物                                      36卷