全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(6)：713— 727 2O10年 11月
楼梯草属研究随记
王 文采
(中国科学院 植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室 ，北京 100093)
摘 要：在该文中首次给出革叶楼梯草的雄头状花序描述；还给出樱叶楼梯草雄头状花序的修正描述和兜苞
墨脱楼梯草的修正特征集要；写出托叶楼梯草和南川楼梯草二种的分类学修订，其 中包括 2新变种和 2新等
级 ；描述了小叶楼梯草组 的 l新种和骤尖楼梯草组的 3新种 ；数年前被归并为异名的兜苞墨脱楼梯草和五肋
楼梯草得到恢复 。
关键词 ：雄头状花序描述 ；革叶楼梯草 ；樱 叶楼梯草 ；分类学修订 ；托叶楼梯草 ；南川楼梯草 ；新种 ；新变种；
新等级 ；分类学恢复
中图分类号：Q949 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2010)06—0713—15
Notes on the genus Elatostema (Urticaceae)
Ⅵ NG W en_，】 ai
(State Key l aboratory of Systematic and Evolutionary Botany，Institute of Botany，
Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China)
Abstract：The stamin‘ate capitulum of Elatostema coriaceifoliurn W．T．Wang is discovered and described for the first
time．The corrected description of the staminate capitulum of E prunifolium W．T．Wang，and the corrected diagno—
sis。f E．medogense W ．T．W ang var．oblongum W ．T．Wang are given．The taxonomic revisions of E nasuturn Hook．
f．and E．nanchuanense W ．T．W ang are made，including two new varieties，E nasutum var．ecorniculatum W．T．Wang
and E．nanchuancise var．scleroceras W．T．Wang，and two new ranks，E ”伽“￡ m var．yui(W．T．Wang)W．T．Wang
and E．nanchuanense var．calciferum(W．T．Wang)W．T．Wang．One species belonging to sect．Weddellia(H．
Schr6ter)W．T．Wang，E．apicicrassum W．T．Wang，and three species belonging to sect．Elatoatema，E latitepalum
W ．T．Wang，E．pseudonasutum W ．T．W ang and E oxyodontum W ．T．W ang，are described as new．E medogense
var．oblongum W．T．W ang and E．quiquecostatum W ．T．W ang，relegated to synonymies several years ago，are re—
stored here．
Key words：description of staminate capitulum；Elatostema coriaceifolium；E prunifolium；taxonomic revision；E．
nasutum；E nanchuanense；new species；new varieties；new rank；taxonomic restoration
楼梯草属 Elatostema J．R．et G．Forst．
组 1．小 叶楼 梯 草 et nZ．组 sect．Weddellia(H．
Schr6ter)W ．T．W ang
系 1．小叶楼梯草系 set．Parva W．T．Wang
1．革叶楼梯草 图 1
Elatostema coriaceifolium W ．T．W ang in Acta
Phytotax．Sin．31(2)：170，fig．1：1—2．1993；Q．Lin et
tl e．in Flora China 5：142．2003．Type：Guizhou：Libo，
alt．850 m，1984-04-29，Q．H．Chen et nf．2289(holo—
type，HGAS)；same locality，X．M．W ang et a1．190(pa—
ratype，HGAS)．Guangxi：Lueye，Hongshuihe Exped．
89—1039(paratype，PE)．
E gueilinense auct．non W．T．W ang，1980：W．T．
W ang in Bul1．Bot．Res．Harbin 26(1)：16．2006，P．P．
quoad p1．Yunnan．(Fig．1)．
Ad deser．orig．add．：Herba perennis dioeeia．
收 稿 日期 ：2010—01—2l 修 回 日期 ：2010—05—19
基金项 目：国家自然科学基金(30870146)[Supported bytheNationalNatural Science Foundation ofchina(3O87O146)]
作者简介：王文采(1926一)，男 ，研究员，中国科学院院士，著名植物分类学家，长期从事有花植物分类学和植物地理学研究。
714 广 西 植 物 3O卷
StiDulae membranaceae，albidae，semihyalinae，tn—
angu1ares vel anguste ovatae，0，8— 1．8 mm lon—
gae，0．4— 1 mm latae，glabrae，irregulariter long 一
tudinaliterque 3-7～atro—striatae．Capitulum stare卜
natum singulariter axilare，sessile，circ．6 mrrl In di—
am．，circ．20一florum；receptaculum parvum’lnc0n—
sDicuum ；bracteae 6，2 externae oppositae le t
majores．1ate ovatae，4—4．5 mm longae，3 mm I 一
tae，2一i ugatae internae orbiculari—ovatae vel late
rhombicae，circ．3 mm longae，2— 2．8 mm lata。，
omnes glabrae et dorso longitudinaliter 1-costatae，
costis apice in cornua 0．3— 1 mIn longa proje t ；
一
篓
篓
味 拦
6期 王文采 ：楼梯草属研究随记 715
bracteolae circ．12，membranaceae，semihyalinae， 本种的 3号采 自贵州和广西的模式标本的叶片
obovato—oblongae，circ．2．4 mm longae，l mm la一 呈斜椭 圆形 或斜菱 状椭 圆形，顶 端急尖。在 2004
tae，apice rotundato-truncatae，corniculatae，corni一 年 ，作者看到上引马关居群 的标 本的上部叶呈斜狭
bus 1 Film longis，prope apieem dorso margineque 卵形 ，顶端长渐尖 ，与 E．gueilinense W．T．Wang的
puberulae．Flos staminatus breviter pedicellatus： 叶甚为相似，遂不慎将这些雌株标本误定为后者 ，由
tepala 5，late ovata，1 mm longa，basi eonnata，apice 于后者的雌花序 尚不 了解，并根据这些雌株标本为
corniculata，cornibus 0．8— 1．1 mm longis，dorso 后者错误地写出雌花序描述(王文采 ，2006)，这样一
villosa；stamina 5，glabra． 直到 2009年春季看到韦毅刚先生采 自广西大瑶山
凭证标本 voucher specimen：广 西 (Guangxi)： 的 E．gueilinense的具雌花序的雌株之后 ，我才了解
东兰 (Donglan)，ah．470 m，in a cave of a lime一 上述马关标本被我错误鉴定 的情况。
stone hill，2004—02—10，税 玉 民，陈文红 (Y．M．Shui 系 2．托叶楼梯草系 ser．Stipulata W．T．Wang
& W．H．Chen)B2004—171A(PE)． 2．托叶楼梯草
其他研究过 的标 本 ：贵州 ：荔波 ，段林东 ，林祁 Elatostema nasutum Hook．f．F1．Brit．Ind．5：
2002ll9，2002144(PE)．广 西 ：河 池 ，韦 毅 刚 0793 571．1888；Grierson& Long，F1．Bhutan 1(1)：120，
(PE)；南丹 ，韦毅 刚 06113(PE)；凤 山，税玉 民和陈 1983；W．T．Wang in Bul1．Bot．Res．Harbin 12(3)：
文红 B2004—153，韦毅 刚 0746(PE)；乐 业 ，韦毅 刚 207．1992；in Vasc．P1．Hengduan Mount．1：327．
0757(PE)．云南 ：马关 ，古林 箐，税 玉 民等 14524， 1993；et in F1．Reip．Pop．Sin．23(2)：245，p1．17，fig．
30072，31446(KUN)，31198，43649(KUN，PE)． 7— 8．1995；H．W ．Li in F1．Yunnan．7：279．1997；B．
地理分布：特产我 国：贵州东南部，广西北部 ，云 G．Li in F1．Hunan 2：297．2000；Q．Lin et a1．in F1．
南东南部。 China 5：143．2003，P．P．；Q．Lin& L．D．Duan in
上引标本，包括 3号模式标本多为雌株 ，只有税 Aeta Bot．Yunnan．25(6)：636．2003，P．P．；Q．Lin et
玉民，陈文红二先生分别采 自广西东 兰和风 山的二 口z．in Acta Bot．Bor．一OCC．Sin．29(9)：19U．2009．
号标本为雄株，其 中采 自凤 山的 B2004—153的雄 头 Type：Sikkim，C．B．Clarke 12323A(1ectotype，K，
状花序刚开始发育 ，而采 自东 兰的 B2004—171A 的 designated by Lin et口z．，2009，not seen)，J．D．
雄头状花序已完全 发育 ，上述描述 即根据此株的一 Hooker S．n．(syntypes，K)．
个雄头状花序写出。本种在 1993年发表时，只了解 E．stipulosum Hand．一Mazz．Symb．Sin．7：149．
其雌花序，当时写出的特征集要指出此新种在亲缘 1929；W．T．Wang in Bul1．Bot．Lab．N．一E．Forest．
关系 方面 与厚 叶 楼梯 草 E．crassiusculum W．T． Inst．7：47．1980；in Iconogr．Corm．Sin．Supp1．1：
Wang接近 ，现在 ，在雄花序发现 之后 ，仍支持上述 193，fig．8456．1982；et in F1．Guangxi 2：855．2005；
观点。厚叶楼梯草与本种在雄花序和雄花方面的区 X．S．Zhang et a1．in F1．Guizhou．4：54．1989．Type：
别：雄头状花序很小 ，只有 2—6花 ；雄苞 片只有 2 Sichuan：Mt．Omei，E．H．Wilson 5160(holotype，
枚 ，呈船状长圆形 ；雄小苞片只数枚 ，无角状突起 ；雄 K，not seen)．
花四基数 ，花被片无毛 ，无角状突起 。 E．ficoides auct．non Wedd．：F1．Hupeh 1：
本种的特征之一是托叶半透 明，白色，有 3—7 175，fig．229．1976．
条不规则的黑色纵线纹，在贵州和广西的居群 ，线纹 有 6变种，分布于喜马拉雅 山区东部及我国西
为3—5条，在云南马关的居群，线纹多达 5—7条， 南和中南部(西藏东南部，云南、四川、重庆、湖北西
这可能是一个进化的现象(图 1：B，F)。 南部、贵州、广西 、海南 、广东北部 ，湖南 ，江西西部)。
分变种检索表
1．雄总苞苞片全部或部分在顶端或顶端之下具突起 。
2．茎和雄花序梗无毛。
3．茎不被软鳞片 ；雄苞片具角状或钻状突起 ，突起长 1—4 mm，宽 0．4—1 mm。
4．雄头状花序具不明显的花序托和 6枚正常发育的总苞苞片 。
5．雄苞片背面上部有 1条纵肋 ，肋顶端伸展出成角状或钻状突起 ⋯⋯ 2a．模式变种 var．nasutum
716 广 西 植 物 3O卷
5．雄总苞片背面无肋 ，在顶端之下具角状突起 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 2b．海南托叶楼梯草 vat．hainanense
4．雄头状花序具明显、盘状花序托和 6—8枚变小的总苞苞片 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 2c．盘托托叶楼梯草 vat．discophorum
3．茎顶部密被锈色软鳞片；2枚较大雄总苞苞片顶端具扁平、条形 、长达 5 mm，宽达 1．2 mm 的突起 ⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 2d．软鳞托叶楼梯草 var．yui
2．茎和雄花序梗被短柔 毛；雄头状花序具盘状小花序托 ；雄总苞苞片顶端具角状突起 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 2e．毛梗托叶楼梯草 vat．puberulum
1．每一雄头状花序的总苞苞片为 6-8枚，均无任何突起 ；雄花序托明显 ，盘状 ；茎和花序梗无毛，无软鳞片
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 2f．无角托叶楼梯草 var．ecorniculatum
1．Staminate involucral bracts all or a few at or below apex bearing projections．
2．Stem and staminate peduncle glabrous．
3．Stem not furfuraceous；staminate involucral bracts bearing horn—like or subulate projections l一4
mm long，0．4— 1 mm broad．
4．Staminate capitulurn with inconspicuous receptacle and 6 normally developed involucral bracts．
5．Staminate bracts abaxially above 1～ribbed and the rib apexes extending out into horn like or
subulate projections ⋯⋯ ⋯⋯⋯⋯ ⋯⋯⋯⋯⋯⋯ ⋯⋯⋯ ⋯⋯⋯ ⋯⋯ ⋯⋯⋯⋯ 2a．var-nasutum
5．Staminate bracts abaxially not ribbed and below apex eorniculate ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 2b．var．hainanense
4．Staminate capitulum with conspicuous discoid receptacle and 6— 8 more or less diminished
involucral bracts ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ -⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ‘⋯ ‘⋯ ⋯ 2c·var．discophorum
3．Stem near apex densely rusty{urfuraceous；2 larger staminate involucral bracts at apex bearing
flattened linear proiections up to 5 mnl long，1．2 toni broad ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 2d·var·ym
2．Stem and staminate peduncle puberulous；staminate capitulum bearing small discoid receptacle；
staminate involucral bracts at apex corniculate ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ’⋯ ‘⋯ ⋯ ‘⋯ ‘‘⋯ ’2e．var．puberulum
1．Staminate involucral bracts 6—8 per capitulum，all lacking any projection；staminate receptacle
conspicuous，discoid；stem and staminate peduncle glabrous and not{urfuraceous ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯
． ． ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ． 2f．var．ecorniculatum
2a．模式变种 var．nasutum 图 Fig．2：A
研究过 的标 本 ：西 藏 ：墨 脱，李 渤 生，程树 志
235，815，5074(PE)；云南 ：贡山，独龙江队 91—4934
(PE)，福贡，蔡希陶 56534(PE)；四JI：马边，汪发瓒
2363l(PE)；汉源 ，王作宾 8725(PE)；青城 山，王忠
涛 870414(PE)；峨眉山，熊济华 等 31978(PE)；重
庆：金佛山，刘正宇 10268(PE)；湖北：来凤 ，李鸿钧
7697(PE)；贵州 ：兴仁，贵州队 8566(PE)；遵义，JI
黔队 1236(PE)；凯 里，简焯坡 等 31469(PE)；施秉，
武陵山队 2447(PE)；广西 ：金秀，温放 070508(PE)；
广东：连 山，曾飞燕 258(PE)；湖南 ：新 宁，刘林 翰
15093(PE)；桑植，李良千 201(PE)；江西：武功山，
江西 队 54—1469(PE)。
地理分布：西藏东南部 、云南 、四川、重庆南部、
湖北西南部、贵州 、广西、广东北部 、湖南、江西西部；
喜马拉雅山区东部。
2b．海南托叶楼梯草 图 2：B
var．hainanense(W ．T．W ang)W．T．Wang in
Guihaia 30(6)：575．2010．— — E．hab zⅡ72 72sP W ．T．
W ang in Bul1．Bot．Lab．N．一E．Forest．Inst．7：48．
1980；et in F1．Reip．Pop．Sin．23(2)：246，p1．50，fig．
1—2．1995．Holotype：Hainan：Baisha，l936一O3—23，S．
K．Lau 25836(IBSC)．(Fig．2：B)．
E．ficoides auct．non Wedd．：F1．Hainan．2：
411．1965．
E． “ “turn auct．non Hook．f．：Q．Lin et a1．in
F1．China 5：l43．2003，P．P．quoad syn．E．hain—
anense W．T．Wang；Q．Lin ＆ L．D．Duan in Acta
Bot．Yunnan．25(6)：636．2003，P．p．quoad syn．E．
hainanense W ．T．W ang et ej us nominis holo～
typum ．
地理分布 ：海南特有变种 。
本变种的雄苞 片在背 面顶端之下生 出角状突
6期 王文采 ：楼梯草属研究随记 717
起 ，而在模式变种，雄苞片在 顶端生 出角状突起 ，因
此 ，本变种较为进化 ，可能是在海南 岛自大陆脱离后
形成的新地理变种。(王文采 ，2010)。
近年来，林祁 和段林东二先生对我国楼梯草属
进行了深入地研究 ，归并 了我描述 的错误新种 Ela一
fJ ￡ 7 “schizocephalum W．T．W ang。E．subfalca—
turn W ．T．W ang，E．beshengii W ．T．W ang，E．
以rdg 扎g ^ 扎 se W ．T．W ang，E．obtusum W edd．
vat．glabrescens W．T．Wang等 (林 祁 ，段 林 东
2002，2003；段林东 ，林祁 ，邵青 2006)，澄清 了我造
成的分类学混乱，对此，我谨表示衷心的感谢。在他
们的归并工作 中，E．hainazlense被归并入 E．na5M—
turn，根据上面检索表 中列出的二者 区别特征，我曾
将 E．hainanense降级做为 E．nasutum 的变种处理
(王 文采 ，2010)。
2c．盘托托叶楼梯草 图 2：C
var．discophorum W ．T．W ang in Bul1．Bot．
Res．Harbin 26(1)：l9，fig．3：l一2．2006，P．P．exc1．
B．S．Li& S．Z．Chang 4345．Holotype：Yunnan：
Luchun，Huang1ianshan，2005—07—09，Y．M ．Shui&
W ．H．Chen 4408(KUN)．(Fig．2：C)．
E． 7lgs九“nens W ．T．W ang in Guihaia 5(3)：
325，fig．2．1985；et in F1．Feip．Pop．Sin．23(2)：
272．1 995；B．( ．I．i in F1．Hunan 2：300．2000；Q．Lin
g￡口Z，in F1．China 5：181．2003，syn．nov．Holotype：
Hunan：Yongshun，Xiaoxi，1983—08-03，C．Y．W u et
“f．3l26(KUN)．
E．72以 “tuⅢ auct．non Hook．f．：Q．Lin & L．
D．Duan in Acta Bot．Yunnan．25(6)：636．2003，P．
P．miI1．quoad I uchun Exped．1652 et H．T．Tsai
6O5O7．
其他研究过的标本：云南：屏边，蔡希陶 60507
(PE)；元 阳，绿春 队 1652(PE)。广西 ：金 秀，温 放
0705l0(PE)。
地理分布：云南东南部，广西北部，湖南西北部。
本变种的雄花序托明显 ，呈盘状 ，因此比具不明
显雄花序托的模式变种进化 。
2d．软鳞托叶楼梯草 图 2：D
var．yui(W ． T． W ang) W ． T． W ang，st．
nov．一———E．yui W ．T．W ang in Bul1．Bot．Res．Har—
bin 9(3)：70．p1．1，fig．3-4．1989；in Vasc．P1．Heng—
duan Mount．1：329．1993；et in F1．Reip．Pop．Sin．
23(2)：274，p1．57，fig．1 3．1995；H．W ．Li in FI．
G H
10ram
10mm 10mm 10mm
图 2 雄头状花序 A．F．托叶楼梯草：A．模式变种；B．海南
托叶楼梯草；c．盘托托叶楼梯草；D．软鳞托叶楼梯草；E．毛梗
托叶楼梯草 ；F．无角托叶楼梯草 ；G．樱叶楼梯草 ；H．五肋楼梯
草 。r．花序托 ；b．苞片 。
Fig．2 Staminate eapitula A—F．Elatostema nasutum vat．
nasutum(from K．C．Kuan C．L．Li 1889)：B．vat．hainanensis
(from S．K．Lau 25836)；C．var．discophorum(from Y．M．Shui
8L W．H．Chen 44408)；D．var．yui(from Qinghai—Xizang Exped．
8120)；E．-car．puberulum(from C．P．Jian et“￡．51516>；F．var．
ecorniculatum(from Grierson& Long 1914)；G．E．prunifolium
(from Z．Y．Liu 13372)；H．E．quinquecostatum(from Z．S．Zhang
Y．T．Zhang 2379)．r．receptacle；b．bract．
Yunnan．7：297．1997；Q．Lin et a1．in F1．China 5：
152．2003．Type：Yunnan：Gongshan，Dulongjiang，
ah．2 000一 Z 800 m，1982—07，Qinghai—Xizang
Exped．8106(holotype，pE)，8120，8708(paratypes，
PE)；same locality，1937—10—26，T．T．Yu 19950(pa—
ratype，PE)．
E．nasutum auct．non Hook．f．：Q．Lin L．
D．Duan in Aeta Bot．Yunnan．25(6)：636．2003，P．
P．min．quoad B．Y．Qiu 53541．
其他研究过的标本：云南：景东，无量山，邱炳云
53541(PE)。
地理分布：特产云南西北和中部。
本变种 的茎近顶部密被锈色软鳞片，以及雄头
状花序 2外层较大苞片的顶端突起扁平 ，宽条形，较
大 ，长达 5 mm，宽 达 1．2 mm，这些都可能是进化
718 广 西 植 物 3O卷
特征。
2e．毛梗托叶楼梯草 图 2：E
var．puberulum (W ．T．W ang)W ．T．Wang in
Bul1．Bot．Res．Harbin 12(3)：207．1992；et in F1．
Reip．Pop．Sin．23(2)：246．1995；H．W ．Li in F1．
Yunnan．7：286。1997；Q．Lin et a1．in F1．China 5：
1 44．2003．— — E．stipulosum Hand．一Mazz．var．pu～
berulum W ．T．Wang in Bul1．Bot．Lab．N．一E．For-
est．Inst．7：48．1980；et in FI．Guangxi Z：856．2005．
Type：Jiangxi：Jinggangshan，L．K．Dai 1404(holo—
type，PE)．Guangdong：Xinyi，5．P．Kau 51484(pa—
ratype，IBSC)．(Fig．2：E)．
其他研究过的标本 ：云南 ：屏边 ，蔡希陶 61455
(PE)。贵州 ：榕江，简焯坡等 51473(PE)。重庆：金
佛山，刘正宇 10188(PE)。湖南：新宁 ，罗毅波 3258
(PE)。
地理分布：特产我国：云南东部、贵州东南、重庆
南部，湖南南部 ，江西西部，广东西部 ，广西北部。
2f．无角托叶楼梯草 图 2：F
var．eeornieulatum W ． T． W ang，var．nov．
Type：Bhutan：near large waterfall above Namning，
NW of Mongar：27。21 N，91。O2 E，alt．2 600 m ，
wet rocks by roadsides in dense mixed forest．Erect
herb；fls．greenish white．1979—06-13．A．J．C．Gtier—
SOIl& D．G。Long 1941(holotype，K)．China：西藏
(Xizang)：墨脱 (Modog)，背崩 (Beibeng)，ah．1900
m，1982～04～27，李 渤 生，程 树 志 (B．S．Li＆ S．Z．
Cheng)4345(paratype，PE)．(Fig．2：F)．
E．discophorum W ．T．W ang in Bul1．Bot．Res．
Harbin 26(1)：19．2006，P．P．quoad B．S．Li S．Z．
Cheng 4345．
A vat．nasuto differt capitulo staminato recep—
taculo conspicuo discoideo，bracteis involucralibus 6
— 8 apice haud corniculatis praedito．
在 E．nasutum 的 6变种 中，var．nasutum 的分
布最广 ，自喜马拉雅山东部 向东达我国江西西部 ，在
其分布区东部分化 出 3变种 ：var．hainanense，var．
discophorum和 var．puberulum，在分布区西部分化
出 var．yui。在其分布 区西缘 出现的 var eC0r 2c“
latum同时具有原始特征(雄 总苞苞 片无角状突起)
和进化特征(雄花序托明显，呈盘状)，是俄国学者
Takhtajan(1959，1991)所称 的 heterobathmy祖衍
征并存现象。var．nasutum的雄头状花序有 6枚具
角状突起的总苞苞片，但在采 自湖北来凤的李鸿钧
7697号标本，6枚苞片中只有 2枚具角状突起，其他
4枚 无 任 何 突 起。此 外 ，在 var．discophorum 和
var．puberulum的雄头状花序 中，也有一些总苞苞
片不具角状突起 的情况 。从上述情况，作者推测托
叶楼梯草可能有一早 已灭绝 的原始类型，其雄头状
花序具不明显 的小花序托和无任何突起 的总苞苞
片，自此灭绝 的类 型演化 出 var．nasutum 和 var．
ecorniculatum 。
3．厚苞楼梯草 图 3
Elatostema apicierassum W ．T．W ang，sp．nov．
Type：云 南 (Yunnan)：贡 山 (Oongshan)，独龙 江
(Dulongjiang)，Maku(马库)，ah．2 270 m，in ever～
green forest．2008—06—27，金效华等 (X．H．Jin et
a1．)0428(旱holotype，PE)；same locality，w side of
the Dulong Jiang valley，ca．2．3 direct km N of
Maku(马库)and ca．5 direct km NE of the Myan～
mar border，ah．2 440 m，in deep shade of evergreen
broad～leaved forest dominated by Lithocarpus and
Cyclobalanopsis， 2006—08—20， Gaoligong Shah
Biodiversity Survey 3269 l(paratype，PE)．(Fig．3)．
Ob caules foliaque glabra et structuram capitu—
li staminati species nova haec est simillima E．n(．tSU—
to Hook．f．var．nasuto，quod foliis trinervibus，ca—
pituli pistillati bracteis involucralibus late ovatis
apice corniculatis nee incrassatis nec cucullatis dif一
{ert．
Herba perennis．Caules 15——34 cm alti，supra
basin 1．2— 2．2 mm erassi，glabri，simpices，7— 13一
foliati．Folia breviter petiolata vel subsessilia，gla—
bra；laminae tenuiter papyraeeae，oblique anguste—
que obovatae vel oblique ellipticae，1— 10 em lon—
gae，0．5— 3．3 cm latae，spice acuminatae，basi ob—
lique cuneatae vel latere latiore subauriculatae，
margine supra basin dentatae，eystolithis densius—
culis baeilliformibus 0．2—0．3 mm longis，semitrip—
linerves．nervis lateralibus 2— 3-j ugatis utrinque
planis；petioli 0．5— 2 mm longi；stipulae subulatae
vel anguste lineares，2— 5 mm longae，0．2— 0．4
mm latae，viridulae．Capitula staminata singulariter
axillaria；pedunculus circ．1．5 mm longus，glaber；
receptaeulum minutum，obscurum；bracteae 6，2-se—
riatae，glabrae，apiee corniculatae，2 externae op—
6期 王文采 ：楼梯草属研究随记 719
positae，majores，late ovatae，2．5— 2．8 mm longae
et latae，cornibus subulatis vel lanceolatis 2—3 mm
longis，4 internae minores，ovatae，1．6— 1．8 rnm
longae，circ．1．3 1Tim latae，cornibus 0．4——0．5 Inm
longis；braeteolae densae，semihyalinae，spathulato—
naviculares，circ．1．8 mm longae，glabrae．Alabastra
staminater breviter 2-corniculata，glabra． Capitula
pistillata singulariter axillaria，5— 10 mm in diam．；
pedunculus 1— 1．2 mm longus，glaber；receptacu—
lure subrectangu1are，eire．6 mm longum ，4 mm la—
tum ，glabrum，vel minutum ，inconspicuum；bracteae
5——24，albidae，lineares vel late lineares，raro trian—
gulares，1．5— 2．5 mm longae，0．5— 0．8 mm latae，
apice virides，incrassatae et inconspicue cucullatae，
sparse ciliolatae vel subglabrae；bracteolae densae，
membranaceae，semihyalinae，oblaneeolato—lineares
vel spath ulatae，circ．2 mm longae，apiee ciliolatae，
pills 0．1～ 0．1 5 mm longis．Aehenia brunnea。an—
guste obovoidea，circ．1’mm longa，long tudInaliter
5-costata．
本种在茎和叶均元毛，以及雄头状花序的构造
方面，与托叶楼体草 E．nasut Hook．f．var．nnsu—
turn极为相似，但叶具半离基三出脉 ，雌头状花序的 C
总苞苞片多呈条形 ，顶端加厚 ，同时呈不明显兜形 ，
无角状突起而不同。在托叶楼体草 ，叶具三出脉，雌
头状花序的总苞苞片呈宽卵形，顶端具角状突起，不
加厚，也不呈兜形(王文采 ，1995)。
系 3．楼梯草 系 ser．Involucrata W．T．Wang
4．樱叶楼梯草 图 2：G
Elatostema prunifolium in Bul1．Bot．Lab．N．一
E．Forest．Inst．7：27．1980；et in FI．Reip．Pop．Sin．
23(2)：215，p1．44，fig．2．1995；Q．Lin et a1．in F1．
China 5：135．2003，P．P．exc1．syn．E．q 幻2q“Pf0s 口 0
W．T．Wang；Q．Lin & L．D．Duan in Acta Bot．
Yunnan．25(6)：637．2003，P．P．exc1．syn．E．quin—
quecostato W．T．Wang et exc1．ejus nominis holoty—
po；J．H．Xiong & C．X．Yang in Keys Vasc．P1．
Chongqing 150 et 153．2009．Type：Chongqing：
Nanehuan，C．H．Hsiung& T．L．Chow 90110(hol—
otype，PE)，K．L．Chti 6009(paratype，PE)．(Fig．2：
G)．
Ad descr．orig．emend．
5— 10 mm in diam．，6— 16
：Capitulum staminatum
florum；pedunculus 4一
图 3 厚苞楼梯草 ’A．开花雌茎；B．较大雌头状花序；c．
雌小苞片；D．较小雌头状花序；E．雌小苞片；F．瘦果；G．雄头
状花序；H．雄小苞片；I，雄花蕾
Fig．3 Elatostema apicicrassum A．pistillate flowering
stem ；B．1arger pistilate eapitulum；C．pistilate bracteole；D．
smaller pistillate capitulum ；E．pistillate bracteole；F．achene
(from holotype)；G．staminate capitulum；H．staminate bracte—
ole；I．staminate flower bud(from paratype)．
12 mm longus，glaber；receptaculum inconspieu—
lum；bracteae involucrales 7— 10，membranaceae，
albidae，2 oppositae leviter majores，eerterae mi—
nores，naviculari—lineares，2．5— 3．5 mm longae。0．5
— 0．8 latae，glabrae，dorso sub apice corniculatae，
cornibus 0．5— 1 mm longis；bracteolae 2— 10，line—
ares，(1一)2—4 mm longae，0．2—0．4 miD latae，
apiee erosiuseulae vel obtusae，glabrae．
凭 证 标 本 voucher specimens：重 庆
(Chongqing)：南川(Nanchuan)，熊济华，周子林(C．
H．Hsiung ＆ T．L．Chow)90110，刘 正宇 (Z．Y．
Liu)13372(PE)．
72O 广 西 植 物 3O卷
其他研究过的标本 ：重庆：南川，金佛山，刘正字
8671，13371，15499(PE)。贵州 ：道真 ，刘正宇 16533，
lB601(PE)；正安，刘正宇 15499，20520(PE)。云南{
巧家，刘正宇 20921(PE)。地理分布：云南东北部，贵
州，重庆南部。
作者从 2008年起研究楼梯草属的苞片形态，又
观察樱叶楼梯草的雄花序，这时才发现此种的原始描
述错误地将其雄花序描述为二叉状分枝，并据此将其
误置于具分枝雄聚伞花序的疏伞楼梯草组 sect．PeI一
胁，lioides W．T．Wang中(王文采，1980，1995)，而实际
上此种的雄花序不分枝，有极小、不明显的花序托和
由 7一l0枚苞片形成的总苞 ，应是有限头状花序。现
在于本文中给出此种改正的雄头状花序的描述，并据
此将此种移至小叶楼梯草组 sect．Weddellia的楼梯
草系 ser．1nvolucrata中。
在林祁，段林东二先生的归并工作中(2003)，E．
quiquecostatum W。T．Wang被归并入 E．prunifoli一
” ，由于在雄花序构造上存在明显区别，二者是在亲
缘关系上相当疏远的不同种，此问题将在下面讨论。
组 2．钝叶楼梯草组 sect．Laevisperma(Hatusima)
Yamazaki
5．墨脱楼梯草
Elatostenm medogense W．T．Wang in Bul1．Bot．
Res．Harbin 2(1)：10．1982；et in F1．Reip．Pop，Sin．23
(2)：264．1995；Q Lin& L．D．Duan in Acta Phytotax．
Sin．40(5)：495．2002，P．P．exc1．syn．E．medogensi var．
oblongo W ．T．Wang et E．Shuzhii W．T．Wang et ex—
c1．eortlm nominum holotypis；Q．Lin et a1．in Flora of
China 5：148．2003，P．P．exe1．syn．E．medogensi vat．
oblongo W．T．Wang et E．shuzhii W ．T．Wang．Holo—
type：Xizang：Medog，J．T．Wang，W．L Chen B．S．
Li l1408(PE)．
包含 2变种，均特产西藏墨脱。
sa．模式变种 var．medogense 图 Fig．4：I—o
Capituli staminati bracteae involucrales circ．9，al—
bidae，subaequales，navieulari—lineares，cystolithis cared—
tes，apiee haud cueullatae．Bracteae pistillatae apice con—
spicue cuculatae，cucullis galeiformibus．
地理分布：墨脱特有变种。
5d．兜苞墨脱楼梯草 图 4：A—H
var．oblongum W．T．Wang in Bul1．Bot．Res．Har—
bin 2(1)：11．1982；et in F1．Reip．Pop．Sin．23(2)：264．
1995．Holotype：Xizang：Medog，W．L．Chen 14502
(上】E)．
E．shuzhii W．T．W ang in Acta Phytotax,Sin．28
(4)：313，fig．2：4-5．1995．Holotype：Xizang：Medog，B
S．Li& S．Z．Cheng 4312(Yg)．
E．medogense auct．non W．T．W ang：Q．Lin & L．
D．Duan in Acta Phytotax．Sin．40(5)：445．2002，P．P．
quoad syn．E medogense var．oblongum W．T．W ang et
E shuzhii W ．T．Wang et eorum nominum holotypos：
Q．Lin eta1．in F1．China 5：148．2003，P．P．quoad syn．
E．medogense var．oblongum W ．T．W ang et E．shuzhii
W．r．Wang．
Diagnosis emendata：A var．medogensi differt ca—
pituli staminati bracteis involucralibus 6 viridibus 2 ex—
ternis oppositis saepe majoribus navicularibus 4 ceteris
minoribus linearibus interdum cystolithos nonnulos
gerentibus omnibus apice cucullatis，cucullis galeiformi—
bus alte galeiforrnibus vel subcylindricis 0．2～ 0．8 n]n-i
longis，bracteis pistillatis apice inconspicue cuculatis．
其他研究过的标本：墨脱，程树志和李渤生 249
(PE)，李渤生，程树志和倪志诚 3766(pE)。
地理分布：墨脱特有变种。
在 1981年，我根据王金亭等 11408号标本定出
新种 Elatostema medogense的同时将当时我尚不了解
的 E．shuzhi W．T．Wang的雌株(陈伟烈 14502)根据
叶形区别处理为其变种 E．medogense var．oblongum
W．T．Wang。在 1990年，我又根据雄株标本(李渤生
和程树志 14502号标本)描述了新种 E shuzhi W．T．
Wang，但未能与上述 var．oblong gtm联系，而是错误的
将其置于小叶楼梯草组 sect．Weddelia中，与此组的
E．gungshanense W．T．Wang进行 比较。由林 、段二
先生的归并工作我才了解到我的上述错误。在对上
引诸号标本进行观察之后，看到墨脱楼梯草的二变种
在雄头状花序总苞苞 片方面存在区别：在 var．medo—
gense，雄头花序的总苞苞片约 9枚，白色，近等大，呈
船状条形，无钟乳体，顶端不呈兜状；在 var．oblon—
gum，雄头状花序的总苞苞片 6枚，绿色，外方对生 2
枚常较大，呈船型，内方 4枚较小，条形，有时具一些
钟乳体，所有苞片顶端均呈兜状，兜状突起盔状或近
圆筒状，长 0．2—0．8 n硼。根据这些区别，作者未接
受林、段二先生将 E．medogense vat．oblongum和 E
shuzhii一起归并于 E medogense的处理，而是保留
var．oblongum，并将 E．shuzhii作为其异名，同时还给
出var．oblongum的修正的新特征纪要。
6期 王文采：楼梯草属研究随记 721
】薹
辞 m m
图 4 墨脱楼梯草 A_H．兜苞墨脱楼梯草 A．雌茎；BJ雌头状花序；c雌苞片；D．雌小苞片；E．瘦果和宿存花被； 雄头状花序；
G．雄苞片；H雄小苞片。I—O．模式变种 I．雌茎；J．雄头状花序；K．雄小苞片；L．雌头状花序；M．雌苞片；N．雌小苞片；O．瘦果和宿存花
被。P．花序梗；r．花序托；b．苞片；s．雄花蕾。
Fig．4 Elatostema medogense A『H．vat。oblongum A．pistilate stem B．pistilate capitulum C．pistilate braet~D．pistilate braeteole；E．
achene with persitent perianth(from W．L．Chen 14052)． staminate capitulum G staminate bract；|L staminate bracteole(from 13．s Li＆ s Z．
Cheng 4312)．1—0．var．medogense I．pistilate stem；J．staminate eapitulum；K．staminate bracteole L．pistilate capituluml M．pistilate bract；
N．pistillate bracteole；Q achene with persistent perianth(from J． W ang，W．L．Chen& 13．S Li 11408)．p．peduncle；r．receptacle；b．bract；S．
staminate flower bud
兜苞墨脱楼梯 草 vat．oblongum 的 2外方较 大
雄总苞苞片顶端的兜状突起有 时伸长成近圆筒状 ，
在我 国楼梯 草属 中只有 此 变种 和 小 叶楼 梯 草组
sect．WeddelHa的素功楼梯草 E．sukung ianum W．
T．Wang有这样构造复杂 的雄苞片(2E文采 ，2010)，
由此可见 ，在 E．medogense中，var．oblongum 比较
进化 ，而具构 造 较简 单 、无 任 何 突起 的雄 苞 片 的
var．medogense比较原始。
组 2．骤尖楼梯草组 sect．Elatostema
系 1．骤尖楼梯草系 ser．Cuspidata W．T．Wang
6．宽被楼梯草 图 5
Elatostema latitepalum W ．T．W ang，sp．nov．
Holotype：云南 (Yunnan)：禄 劝 (Luquan)，Tuan—
Chieh，alt．2 800 m，密林中(under dense woods)，花
黄绿色 (fls．Yellowish-green)，1940—10—27，张英伯
(Y．P．Chang)0477(PE)．(Fig．5)．
Species nova haec est fortasse affinis E．1eio—
722 广 西 植 物 3O卷
图 5 宽被楼梯草
A．结果茎；B．雌头状花序；C．小苞片和瘦果。
Fig．5 Elatostema latitepalum
A．fruiting stemj B．pistilate capitulum；C．pistilate
hracteole and aehene(from holotype)．
ceDhalo W ．T．W ang，quod foliorum laminis paulo
maioribus usque ad 17 cm longis et ad 6．5 cm latis
utrinaue subglabris，nervis lateralibus paulo pluri—
bus larainae latere latiore circ．5，stipulis minoribus
lanceolato—linearibus 2．8— 3 mil longis 0．4— 0．5
mm latis cystolithis carentibus，capituli pistilati
brac：teis involucralibus multo pluribus circ．65 de—
presse lateque triangularibus omnibus cornicuiatis
glabris，flore pistillato tepalis earente facile differt．
Herba perennis．Caulis circ．30 cm altus，basi
prostratus et radicans，circ．3 mm crassus，inferne
longitudinaiiter 5-sulcatus，apice sparse puberulus，
pils 0．1— 0．3 mill longis，ceterum glaber，circ．6一
foliatuS．Folia supera sessilia，infera breviter petio一
1ata：1aminae papyraceae，eae foliorum superorum
oblique ellipticae vel oblique lateque oblongae，9—
11 cm Iongae，3～ 4．5 cm latae，apice acuminatae vel
longe aeuminatae，acuminibus integris，eae foliorum
infeforum oblique obovatae，2．2— 4．3 cm longae，
1．8— 3．3 cm latae，apice acutae，basi oblique late—
que cuneatae vel latere latiore obtusae，margme Sl—
pra basin dentatae，supra sparse strigosae，subtus
ad nervos puberulae，pills 0．1— 0．4 mm longis，
cvstolithis densis bacilliformibus 0．15— 0．3 1Tim
longis．semitriplinerves，nervis lateralibus 2—3-i u—
gatis supra planis vel leviter impressis inconspieuis
subtus subplanis；petioli usque ad 3 mil longi，gla—
bri：stipulae membranaceae，lanceolatae，9— 1 2 mm
longae，2．2— 2．5 rftm latae，1-nerves，dorso ad net—
VOS sparse strigosae，prope margmem cystolithis
bacilliformibus 0．2— 0．4 mm longis praeditae．Ca～
Ditu1um staminatum ignotum．Capitulum pistil～
latum singulariter axillare；pedunculus circ．2 mm
longus，sparse puberulus；receptaculum subquadra—
tum．5．5— 6 mm longum et latum，glabrum，2-loba—
tum：bracteae circ．24，triangulates vel deltoideae，
0．5— 0．8 mm longae，0．5— 1 mm latae，ciliatae，
aDice haud productae vel corniculatae，cornibus 0．2
— 0．9 mm longis；bracteolae densae，oblanceolatae
vel spathulatae，circ．1 mm longae，supra medium
ciliatae．Achenium breviter crasseque pedicellatum，
brunneo1um，oblongo—ovoideum ，circ．0．7 mm Ion—
gum．1ongitudinaliter 5-costatum；tepala 3 pe 。 。一
tentia semiorbicularia，circ．0．2 mm longa，glabra．
本种 可能与光序 楼梯草 E．1eiocephalum W．
T．Wang有亲缘关 系，与后者的区别是：叶片较小 ，
长 9-11 cm，宽 3—4．5 cm，上面疏被糙伏毛，下面
脉上被短柔毛，侧脉较少，2—3对 ，托叶较大，披针
形，长9—12 mm，宽 2．2—2．5 mm，近边缘有长0．2
— 0。4 mm 的杆状钟乳体，雌总苞苞片数 目较少 ，每
总苞约 24枚，三角形或正三角形，被缘毛，无突起或
顶端具角状突起 ，瘦果有 3枚半 圆形 的宿存宽花被
片，而与后者区别。在光序楼梯草，叶片较大，长达
17 cm，宽达 6．5 cm，两面近无毛，侧脉较多，在叶片
宽侧约有 5条，托叶较小，披针状条形，长 2．8—3
mm，宽 0．5一O．5 mm，无钟乳体，雌总苞苞片较多，
6期 王文采：楼梯草属研究随记 723
约 65枚 ，扁宽三角形 ，无毛，所有苞片顶端均有角状
突起，雌花无花被片(王文采，1995)。
7．拟托 叶楼梯 草 图 6：A—C
Elatostema pseudonasutum W ．T．W ang，sp．
nov．Holotype：云南 (Yunnan)：贡 山 (Gongshan)，
独龙 江 (Dulongjiang)，郎王夺 (Langwangduo)，河
谷常绿林 (in evergreen forest in vailey)，aIt．1380
m，1991-O1—30，独 龙 江 队 (Dulongji~ng Exped．)
3823(PE)．(Fig．6：A—C)．
Species nova haec habitu est similis E．，z“s“ 0
Hook．f．，quod caulibus glabris，foliis glabris vel
supra tantum sparse strigosis，cystolithis majoribus
omnibus bacilliformibus 0．2～ 0．4 mm longis．
stipulis 1-nervibus glabris，bracteis invo1ucralibus
图 6 A—C．尖牙楼梯草 A．开花雄茎上部；B．雄头状花序；C．小苞片和雄花
。 D-H．拟托叶楼梯草 D．叶；E，F．雄头状花序；G．
雄小苞片和雄花 ；H．一较大雄小苞片。
Fig．6 A—C．Elatostenm oxyodontum A
． upper part of staminate flowering stem；B．staminate capitulum；C
． staminate braeteoles and
staminate flowers(from holotype)． D-H．E．pseudonasutum D
． 1eaf；E，F．staminate capitula；G．staminatae bracteoles and staminate
flowers；H．a larger staminate bracteole(from holotype)．
staminatis longe corniculatis distinguitur．
Herba perennis．Caulis eire．30 OlTI ahus，supra
basin circ．5 mII1 crassus，simplex，superne hispi—
dus．Folia sessilia vel subsessilia；laminae papyrace—
ae，oblique ellipticae，5——14 cm longae，2——5 cm la—
tae，apice acuminatae，basi latere angustiore cunea—
724 广 西 植 物 3O卷
tae eo latiore aurieulatae，margine supra basin dent—
atae，supra sparse strigosae，subutus ad nervos
striguIosae，cystolithis densis breviter bacilliformi—
bus vel punctiformibus circ．0．1 mm longis，tri—
nerves，nervis lateralibus latere angustiore 3 eo
latiore 4 subtus prominulis；stipulae membranace—
ae，albidae，oblique triangulares，10— 12 miD_ion—
gae．4— 6 mm latae，1— 2-atro—nerves，dorso ad ner—
vum strigosae．Capitula staminata singulariter axil—
laria；pedunculus cite．4 mm longus，glaber；recep—
tacutum ellipticum，circ．6 mm longum ，3 mm la—
tum，glabrum；bracteae circ．7，inaequales，2一seria—
tae，sparse ciliolatae，2 externae depresse semior—
biculares，circ．1．5 mm longae，4— 5 mm latae，haud
corniculatae，5 internae inaequales，m~ores subor—
biculares，circ．3．6 mm in diam．，apice breviter eor—
niculatae。minores oblongae vel oblongo—ovatae，2．5
— 3 mm longae，1— 2 mm latae，haud corniculatae，
aliquot dorso 1-eostatae：bracteolae densae，mem—
branaeeae，semihyalinae，albidae，oblanceolatae vel
oblanceolato—lineares。2— 4．5 mm longae，0．3— 1．2
latae，1-nerves，apice ciliatae．Alabastra staminata
subglobosa，1．2 mm in diam．，apice 4-corniculata et
spase pilosa：pedicelli usque ad 2 Film longi．
本种 在体 态 上 与托 叶 楼梯 草 E．nasutum
Hook．f．相似，但茎上部被硬 毛，叶上面被糙伏毛，
下面脉上被短糙伏毛，钟乳体较小 ，短杆状或点状 ，
长约0．1 mm，托叶有 1—2脉，背面脉上有糙伏毛，
雄总苞苞片无突起或有短角状突起而与后者不同。
在托叶楼梯草，茎无毛，叶无毛或只在上面疏被糙伏
毛，钟乳体较大 ，全部呈杆状，长 0．2—0．4 mm，托
叶有 1条脉 ，无毛，雄 总苞苞 片有长角状突起(王文
采，1995)。
8．尖牙楼梯草 图 6：D—H
Elatostema oxyodontum W．T．W ang，sp．tlOV．
Holotype：云南 (Yunnan)：贡 山(Gongshan)，独龙
江(Dulongjiang)，特 拉 王 河 (Telawanghe)，alt．1
500 ri1，河谷灌丛 (in shrubbery in valey)，199卜01—
28，独龙江 队(Dulongjiang Exped．)3558(PE)．
Species nova haec habitu est similis E．cuspi—
dato Wight，quod caulibis glabris，folis glabris vel
supra tantum sparse strigosis，cystolithis majoribus
omnibus bacilliformibus 0．3——0．5 mm longis，
stipulis卜viridi—nervibus recedit．(Fig．6：D～H)．
Herba perennis．Caules eire．40 crn alti，supra
basin 3 mm crassi，prope apicem hispidi，simplices，
circ．1 3-nodi．Folia subsessilia vel breviter petiola—
ta：laminae papyraceae，oblique eilipticae，7— 10 cm
longae，2— 4．5 cm latae，apice acuminatae，basi ob—
lique cuneatae，margine supra basin argute denta—
tae，dentibus oblique triangularibus apice acutissi—
mis，supra sparse strigosae，subtus ad nervos hirtel—
lae，cystolithis densis breviter baeilliformibus vel
punctiformibus 0．1— 0．15 mm longis，semitriplin—
erves，nervis lateralibus 3-jugatis supra leviter im—
pressis subtus prominulis；petioli usque ad 2 mm
longi；stipulae membranaceae，albidae，triangulares，
8— 16 mm longae，3— 7 mn!latae，glabrae，l一 2-at—
ro—nerves．Capitula staminata singulariter vel bina—
tim axillaria：pedunculus circ．4 mm longus，glaber；
receptaculum 4— 5 mm in diam．，glabrum ；bracteae
5-6，3—4 majores late ovatae vel triangulares，2—
3 illm lolngae，2— 3．5 mm latae，sparse ciliatae，api—
ce crasse cornieualtae，eornibus 2—3 mm longis 0．6
— 0．8 mm crassis，1— 2 minores triangulares，circ．
2 mm longae，1．2— 2 mm latae，haud corniculatae
vel apiee breviter corniculatae；bracteolae densae，
membranaceae，semihyalinae，majores late ovatae，
2．5— 3 mlTl longae，3．6 mm latae，apice leviter eu—
cullatae，dorso sub apice erasse corniculatae，mi—
nores haud cornieulatae，naviculari— oblongae vel
lineares。2— 2．5 mm longae，0．4— 3 Him latae，pla—
nae vel apice cucullatae，sparse ciliatae．Alabastra
staminata parva，subglobosa，0．8 mm in diam．
本种在 体 态上 与 骤 尖楼 梯 草 E．cuspidatum
Wight相似，但茎近顶部被硬毛，叶上面被糙伏毛，
下面脉上被短硬毛 ，钟乳体较小 ，呈短杆状或点状，
长 0．1—0．15，托叶有 1条黑色脉而与后者 区别。
在骤尖楼梯草，茎无毛 ，叶无 毛或 只上面疏被糙伏
毛，钟乳体较大，均呈杆 状，长 0．3—0．5 mm，托 叶
有 1条绿色脉(王文采 ，1995)。
系 2．南川楼梯草系 ser．Nanchuanensia W．T．Wang
7．南 川楼梯草
Elatostema nanehuanense W ．T．Wang in Bul b．
Bot．Lab．N．一E．Forest．Inst．7：84，p1．3，fig．7．
1980；in Iconogr．Corm．Sin．Supp1．1：183，in clavi．
6期 王文采 ：楼梯草属研究随记 725
1982；et in FI．Reip．Pop．Sin．23(2)：312，p1．67，fig．
7—8．1995；Q．Lin et a1．in F1．China 5：161．2003；
L．D．Duan，Q．Lin & Shao in Acta Phytotax．Sin．
44(4)：474．2006，P．P．exc1．syn．／?J．calcffero W ．T．
Wang et exc1．ejus nominis holotypo；J．H．Xiong&
C．X．Yang in Keys Vasc．P1．Chongqing 151 et
153．2009．Type：Chongqing：Nanchuan，Jinfoshan，
1935—06—06，K．L．Chu l178(holotype，PE)．Hubei：
Badong，1939—06—12，T．P．W ang 1098(paratype，
PE)．
我国特有种 ，包含 5变种 ，分布于云贵高原东部
及相邻地区。
分变种检索表
1．雌苞片无任何突起 。
2．雌小苞片白色，半透明，具褐色短线纹 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 7a．无角南川楼梯草 var．caleiferum
2．雌小苞片呈黑色 ，不半透明，无短线纹 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 7b．黑苞南川楼梯草 var．nigribracteolatum
1．雌苞片顶端具角状突起 。
3．雌苞片的角状突起长 0．2-0．4 mm；雌小苞片黑色，不半透明 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 7c．短角南川楼梯草 var．brachyceras
3．雌苞片的角状突起长约 1 mm；雌小苞片通常白色，半透明，常有褐色条纹或褐色短线纹。
4．雄小苞片无脉，无任何突起；雌小苞片平，通常倒披针形，无任何突起，偶尔顶端有细角状
突起 ，突起 比小苞片短 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 7d．模式变种 var．nanchnanense
4．雄小苞片具 1条脉 ，顶端有短角状突起 ；雌小苞片船形 ，顶端具与小苞片等长或稍长于小
苞片的粗壮角状突起 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 7e．硬角南川楼梯草 var．scleroceras
1．Pistillate bracts lacking any projection．
2．Pistillate bracteoles whitish，semihyaline，brown—iineolate⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 7a．var．calciferum
2．Pistillate bracteoles black，neither semihyaline，nor lineolate ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 7b．var．nigribracteolatum
i．Pistillate bracts at apex corniculate．
3．Pistillate bracts with horn—like projections 0．2—0．4 mm long；pistillate bracteoles black，not
semihyaline⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 7c．var．brachyceras
3．Pistillate bracts with horn—like projections about 1 mm long；pistillate bracteoles usually
whithish，semihyaline，often brown—striate or brown—lineolate．
4．Staminate bracteoles lacking nerves and projections；pistillate bracteoles flat，usually oblanceolate，
lacking any projections，rarely at apex with slender horn—like projections shorter than pistillate
bracteoles ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 7d．var．nanchuanense
4．Staminate bracteoles 1-nerved，at apex shortly corniculate；pistillate bracteoles usually
navicular，at apex with robust horn-like projections slightly longer than braeteoles or
as long as them ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ -⋯ ⋯ ⋯ ⋯ -⋯ ⋯ ·⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 7e．vat．scleroceras
7a．无角南川楼梯草 具钙楼梯草 图 7：B 地理分布 ：特产湖南永顺 。
var．calciferum (W ．T．W ang)W ．T。W ang，st．
nov．——E．calciferum W．T．Wang in Keys Vase．
P1．W uling M ount．577．1995；B．G．Li in F1．Hunan
2：296．2000；Q．Lin et“Z．in FI．China 5：148．2003．
Holotype：Hunan：Yongshun，M engdonghe，1988一
O6—20，Beijing Exped．1699(PE)．(Fig．7：B)．
E．tla Tzchuarze?lse auct．non W ．T．W ang：L．D．
Duan，Q．Lin & Q．Shao in Aeta Phytotax．Sin．44
(4)：474．2006，P．P．quoad syn．E．calciferum W ．
，r．Wang et ej HS nominis holotypum．
在林祁 ，段林东二先生的上述归并工作中，我描
述的 Elatostema calciferum W．T．Wang被并 入
E． 口 c^“洲P P(段林东 ，林祁 ，邵青 2006)，从上列
检索表中可见此分类群的雌苞片无任何突起，与具
雌苞片有角状突起 的 E．nanchuanense明显区别 ，二
者不是同一分类群 ，在本文 中被降级作为 E．nan—
chuanense的一个原始变种处理。
7b．黑苞南川楼梯草 图 7：C‘
var．nigribracteolatum W ．T．W ang in Guihaia
30(1)：12，fig．4：D—G．2010．Holotype：Yunnan：
726 广 西 植 物 3O卷
Malipo，2005-05—07，Y．M ．Shui et a1．B2005-006
(PE)．(Fig．7：C)．
地理分布：特产云南麻栗坡 。
7c．短角南川楼梯草 图 7：D
var．brachyceras W ．T．Wang in Guihaia 30
(1)：12，fig．5：E～H．2010．Holotype：Guangxi：
Jingxi，2005—05—22，Y．M．Shui et a1．B2005—411
(PE)．(Fig．7：D)．
地理分布：特产广西靖西。
图 7 南川楼梯草 A．硬角南川楼梯草；开花雄茎； F．雌
头状花序：B．无角南川楼梯草；c．黑苞南川楼梯草；D．短角南
川楼梯草；E．模式变种；F．硬角南川楼梯草。P．花序梗；r．花
序托；b．苞片 ；b ．小苞片 。
Fig．7 Elatostema nanchuanense A．var．scleroceras ois—
tillate flowering stem(from Shao& Duan 38)；B-F．pistillate ca—
pitula：B．vat．calciferum(from Beijing Exped．1699)；C．var．nig·
ribracteolatum (from Y．M．Shui el：a1．B2005—006)；D．vat．
brachyceras(from Y．M．Shui et a1．B2005-41 1)；E．var．nanchua-
nense(from K．L．ChU 1178)；F．var．scleroceras(from Shao ＆
Duan 38)．p．peduncle；r．receptacle；b，bract；b ．bracteole．
7d．模式变种 图 7：E
var．nanehuanense
其他研究过的标本：贵州：黄平 ，新州镇，李克光
1637(PE) 湖 南：永顺 ，立 米乡，邵青，段林东 83
(PE)。重 庆 ：金 佛 山，金 佛 山队 86—0940，86-1414
(PE)。
地理分布：贵州，湖南西北，湖北西南，重庆
南部。
7e．硬角南川楼梯草 图 7：A，F
var．schleroceras W．T．Wang，var．nov．Type：贵州
(Guizhou)：荔波(Libo)，甲良乡(Jialiang Xiang)，桥头
村(Qiaotou cun)，白璧洞(Baibidong)，ah．823 m，阴湿
处石上(on stones in shady places)，2005—04—25，邵青，
段林东(Q．Shao& L D．Duan)38(holotype，PE)。广
西(Guangxi)：南丹(Nandan)，恩朴(Enpu)，石灰岩山
山洞(in a cave of a limestone hil1)，2007—06—03，韦毅刚
(Y．G．WeD7609(paratype，PE)．
A．var．nanchuanensi differt bracteolis staminatis
1一nervibus apice breviter corniculatis，bracteolis pistil—
latis navicularibus apice longius corniculatis，cornibus
crassis robustis eis aequilongis vel eis leviter longiori—
bus．
地理分布 ：广西北部 ，贵州东南部。
南川楼梯草是 1980年根据 2O世纪 3O年代采 自
重庆南川和湖北巴东的二号标本(见上)描述的，其特
征是植株干后变黑色，叶斜狭倒卵形或长圆形，具羽
状脉，雄头状花序有明显的盘状花序托，雌花有 3枚
极小的花被片。从上世纪八十年代到最近，经过较广
泛、深入的植物标本采集工作，本种的种下分类群逐
渐被发现，本种的分布区也渐趋明确，从云南东南部
经广西西部、贵州到湖南西北部、湖北西南部和重庆
南部，在这个不算大的分布区中已看到分化出的上述
5个变种，因此，南川楼梯草可以说是一个多类型种
(polytypische Art，Rothmaler 1950)。其二原始变种
var．calciferum，var．nigribracteolatum 和较 原 始 的
var．brachyceras均具狭域分布区，生长在一个或少数
山谷中，均可能是孑遗类型，进化变种 var．scleroceras
分布于贵州东南部和广西北部，稍进化的 var． —
chuanense分布较广，分布于贵州，湖南西北部，湖北西
南部和重庆南部。2009年春季，广西植物研究所的
韦毅刚先生在广西西部发现一新种拟南川楼梯草 E
pseudonanchuanense W．r．Wang＆ Y．G．Wei，ined．，
此种在体态(habit)上与南川I楼梯草 E nanchuanense
极为相似，整个植株在干燥后也同样变黑色，但叶具
半离基三出脉，雄头状花序的花序托小，不明显，而与
6期 王文采 ：楼梯草属研究随记 727
南川楼梯草不同，同时也说明在这些特征方面比南川
楼梯草原始 ，可能与南川楼梯草的祖先接近。由上述
情况可以推测南川楼梯草可能起 源于云贵高原东缘
一 带 山地 。
8．五肋楼梯草 图 2：H
Elatostema quinqueeostatum W．T．Wang in Bul1．
Bot．Res．Harbin 2(1)：24，p1．3，fig．4—6．1982；et in F1．
Reip．Pop．Sin．23(2)：312，p1．70，fig．4-6．1995．Holo—
type：Guizhou：Ceheng，alt．1 000 m ，1960—05—12，Z．S．
Zhang＆．Y．T．Zhang 2379(IBSC)．
E．prunifolium allet．non W．T．Wang：Q．Idn et
“Z．in F1．China 5：135．2003，P．P．，quoad syn．E．
quiquecostatum W ．T．W ang；Q．Lin & L．D．Duan in
Acta．Bot．Yunnan．25(6)：637．2003，P．P．，quoad syn．
E。quinquecostatum W．T．Wang et ejus nominis holo一
1 YPtltl~tanttlrrt．
地理分布：贵州册亨特有种。
本种的特征是：叶具羽状脉 ；雄头状花序的花序
托明显 ，呈盘形；雄总苞苞 片 6枚 ，宽卵形 ，无角状突
起 ，排列为二层 ，外层 2对生苞片较大，背面有 5条纵
肋，内层 4枚较小苞片的背面有 1条纵肋。在楼梯草
属巾，雄苞片具 5条纵肋的种不多见 ，在我国此属的
约 170种中，这样的种只有 3个 ：小叶楼梯草组 sect．
Weddellia的新宁楼梯草 E xinningense wI T．Wang
和褐脉楼梯革 E brunnelnerve W．T．Wang，以及骤尖
楼梯草组 sect．Elatostema的本种(王文采 ，2010)。
林祁、段林东二先生(2003)将本种归并入上述 的
sect． z“的 E．pruniJoiurn W．T．Wang。如本
文图2： H所示，E．prunifolium的雄头状花序的花
序托极小，不明显 ，不呈盘形 ，总苞苞片约 9枚 ，船状
体澳星，背面无纵肋 ，在顶端之下有角状突起 ，这些特
征与本种的雄头状花序明显不同，仅根据这些区别特
征已可说明此二种是分别隶属于 sect．Weddellia和
sect．Elatostema的在亲缘关系上相当疏远 的不 同种，
因此应将 E．quinquecostatum W．T．Wang予以恢复。
致谢 蒙中国科学院华南植物 园(IBSC)惠借标
本 ，昆明植物研究所税玉民博士和广西植物研究所韦
毅刚先生惠赠珍贵标本，金效华博士提供云南黄山植
物标本 ，孙英 宝先 生为本文绘 图，作者谨表示衷 心
感谢 。
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