全 文 ：　第 3卷　第 1期 生命科学研究 Vol. 3 No. 1　 1 9 9 9年 3月 Life Science Resea rch Mar. 1999
文章编号: 1007-7847( 1999) 01-0069-06
国产五味子科五种植物叶片脉序研究
文香英 ,　林　祁
(中国科学院 华南植物研究所 ,中国广东 广州　 510650)
摘　要:首次报道了国产五味子科 5种植物的叶脉特征 ,对科、属、种的特征作了
描述 ,编排有分种检索表 .通过与八角科叶脉的比较 ,支持建立五味子科与八角
科的观点 ,认为五味子属的系统位置在南五味子属之后 ,并讨论了八角目的演化
趋势 .
关键词:五味子科 ;八角科 ;叶片脉序
中图分类号: Q58. 83; Q58. 87　　　文献标识码: A
Study on the Leaf Venation of Five Species
in the Family Schisandraceae from China
W EN Xiang-ying,　 L IN Qi
( South China Institute o f Bo tany, Academia Sinica , Guang zhou 510650, Guangdong , China)
Abstract: The leaf v enation pat terns of five species in the family Schisandraceae f rom China
have been repor ted for the fi rst time. The leaf v enation cha racters of the family , two genera
and fiv e species have been described, and a key to species is provided. Based on comparison
o f the leaf v enation cha racters among the genera Illicium , Kadsura and Schisandra, the
view point o f establishing the families Schisandraceae and Illiciaceae is suppo rted. The phy-
logenetic po sitio n o f Schisandra is considered to be mo re advanced than that of Kadsura,
and the evo lutionary t rends are discussed in the o rder Illicia les.
Key words: Schisandraceae; Illiciaceae; leaf v enation
　　五味子科是被子植物中离生心皮类的原始类群 ,全世界有 2属 ,近 30种 (分类学部分另文
发表 ) ,呈东亚 -北美间断分布 .我国有 2属 , 20余种 ,其中南五味子属 7种 ,五味子属 10余种 ,
主产于中南部至西南部 .
以往区分各种的主要性状来自花和果实 .在缺花果时 ,种的鉴定较困难 .为了正确区分
各分类单位和探讨它们之间的亲缘关系、演化趋势等问题 ,前人在形态学、解剖学、孢粉学、
收稿日期: 1998-11-06;修回日期: 1998-12-26
基金项目:中国科学院生物分类区系学科发展特别支持项目
作者简介:文香英 (1972-) ,女 ,硕士研究生 ;林祁 ( 1957-) ,男 ,副研究员 ,博士 .
DOI : 10. 16605 /j . cnki . 1007 -7847. 1999. 01. 011
胚胎学、细胞学、植物化学等方面作过研究 ,但迄今在五味子科叶脉特征方面的研究还未见
报道 .为弥补这方面的不足 ,本文对国产五味子科 5种植物进行叶片脉序的研究 ,拟为五味子
科的系统学研究提供参考依据 .
1　材料与方法
南五味子、华中五味子和异形南五味子采自湖南南岳 ,黑老虎采自广西德保 ,铁箍散采
自华南植物园 ,凭证标本分别是文香英 202、 203、 205、 208、 210,存中国科学院华南植物研究
所标本馆 ( IBSC) .
叶脉标本制作方法和描述术语见文献 [1].
2　结　果
2. 1　五味子科 Schisandraceae
环结曲行羽状脉 ,或与真曲行羽状脉并存 .一级脉微弯行走至近直行行走 ;二级脉几乎
不具分枝 ,叶尖细小二级脉环 0～ 4个 ,叶基每侧具细小二级脉 1条 ,复合式二级间脉 ;三级脉
结网型与贯串型并存 ,排列疏松 ,不整齐 ,多分叉 ;四级脉或五级脉构成发育不完善的网眼 ,
网眼内具盲脉 ,盲脉分支 0～ 3次 ;叶缘末级脉结成环或形成边脉 ;叶缘通常无齿 ,少具疏齿 ,
齿内主脉居中直入 .
2. 2　南五味子属 Kadsura Kaempf .ex Juss
环结曲行羽状脉 ,或与真曲行羽状脉并存 .一级脉微弯行走至近直行行走 ;叶身二级脉
每侧 5～ 8条 ,叶尖每侧具细小二级脉环 2～ 4个 ,叶基每侧具细小二级脉 1条 ,开角 25～ 50°,小
于或等于叶身二级脉开角 ,复合式二级间脉较多 ;三级脉结网型与贯串型并存 ,排列疏松 ,不
整齐 ,多分叉 ;四级脉或五级脉构成发育不完善的网眼 ,网眼内具盲脉 ,盲脉分支 1～ 3次 ;叶
缘末级脉结成脉环 ;叶缘无齿 ,少具疏齿 ,齿内主脉居中直入 .
2. 2. 1　黑老虎 K . coccinea( Lem. ) A. C Smith(图 1)
环结曲行羽状脉与真曲行羽状脉并存 .一级脉微弯行走 ;叶身二级脉每侧 5～ 7条 ,不分
枝 ,叶尖细小二级脉环每侧 2～ 3个 ,叶基每侧具细小二级脉 1条 ,开角为 45～ 50°,约等于中部
二级脉开角 ,复合式二级间脉较多 ;三级脉结网型与贯串型并存 ,排列疏松 ,不整齐 ,多分叉 ;
四级脉或五级脉构成发育不完善的网眼 ,网眼内具盲脉 ,盲脉分支 1～ 3次 ;叶缘末级脉结成
环 ;叶缘无齿 .
2. 2. 2　异形南五味子 K .heteroclita ( Roxb. ) Craib(图 2)
环结曲行羽状脉与真曲行羽状脉并存 .一级脉近直行 ;叶身二级脉每侧 7～ 8条 ,几乎无
分枝 ,叶尖细小二级脉环每侧 2～ 3个 ,叶基每侧具细小二级脉 1条 ,开角 25～ 30°,约等于叶身
二级脉开角 ,复合式二级间脉较多 ;三级脉主要为结网型与贯串型并存 ,排列疏松 ,不整齐 ,
多分叉 ;四级脉或五级脉构成发育不完善的网眼 ,网眼内具盲脉 ,盲脉分支 1～ 3次 ;叶缘末级
脉结成环 ;叶缘离基部 1 /3以上有锯齿状凸起 ,齿内主脉居中直入 ,或无锯齿 .
70　　　　　　　　　　　　　　生　命　科　学　研　究 1999年
　　图 1　黑老虎　叶身一部分
　　 Fig. 1　 Kadsura coccinea ( L em. ) A. C. Smith,
middle pa r t o f lea f blade
　　图 2　异形南五味子　叶身一部分
　　 Fig. 2　 K . heteroclita ( Roxb. ) Craib, middle
pa rt o f lea f blade
2. 2. 3　南五味子 K . longipedunculata Finet & Gagnep(图 3)
环结曲行羽状脉 .一级脉微弯行走 ;叶身二级脉每侧 6～ 7条 ,无分支 ,叶尖细小 ,二级脉
环每侧 3～ 4个 ,叶基每侧具细小二级脉 1条 ,开角 30～ 40°,约等于叶身二级脉开角 ,复合式二
级间脉较多 ;三级脉结网型与贯串型并存 ,排列疏松 ,不整齐 ,多分叉 ;四级脉或五级脉构成
发育不完善的网眼 ,网眼内具盲脉 ,盲脉分支 1～ 3次 ;叶缘末级脉结成环 ;叶缘中上部具明显
的锯齿状凸起 ,齿内主脉居中直入 .
2. 3　五味子属 Schisandra Michx
环结曲行羽状脉 .一级脉微弯行走 ;叶身二级脉每侧 4～ 5条 ,无分枝 ,叶尖细小二级脉环
每侧 0～ 3个 ,叶基每侧具细小二级脉 1条 ,开角 60～ 80°,稍大于叶身二级脉开角 ,复合式二级
间脉较少 ;三级脉结网型与贯串型并存 ,排列疏松 ,不整齐 ,多分叉 ;四级脉或五级脉构成发
育不完善的网眼 ,网眼内具盲脉 ,盲脉不分支或 1～ 2次分支 ;叶缘的末级脉结成环或汇成边
脉 ;叶缘具疏齿 ,齿内主脉居中直入 ,稀无齿 .
2. 3. 1　华中五味子 S. sphenanthera Rehd.& Wils(图 5～ 6)
环结曲行羽状脉 .一级脉微弯行走 ;叶身二级脉每侧 4～ 5条 ,不分枝 ,叶尖细小二级脉环
每侧 2～ 3个 ,叶基每侧具细小二级脉 1条 ,开角 60～ 65°,稍大于叶身二级脉开角 ,复合式二级
间脉较少 ;三级脉结网型与贯串型并存 ,排列疏松 ,不整齐 ,多分叉 ;四级脉或五级脉构成发
育较不完善的网眼 ,网眼内具盲脉 ,盲脉分支 0～ 2次 ;叶缘末级脉结成环 ;叶缘具疏齿 ,齿内
主脉居中直入 .
2. 3. 2　铁箍散 S. propinqua ( Wall. ) Bai ll. (图 4)
环结曲行羽状脉 .一级脉微弯行走 ;叶身二级脉每侧 6～ 7条 ,几乎无分枝 ,叶尖无细小二
级脉环 ,叶基每侧具细小二级脉 1条 ,开角 70～ 80°,叶身二级脉开角 30～ 40°,复合式二级间
脉较多 ;三级脉结网型与贯串型并存 ,排列较疏松 ,不整齐 ,多分叉 ;四级脉或五级脉构成发
育不完善的网眼 ,网眼内具盲脉 ,盲脉分支 1～ 3次 ;叶缘末级脉汇成边脉 ;叶缘具稀疏的锯齿
状凸起 ,齿内主脉居中直入 .
71　第 1期 　　文香英等: 国产五味子科五种植物叶片脉序研究　　　　　　　　　　　　
　　图 3　南五味子　叶身一部分
　　 Fig. 3　 K . longipedunculata Finet & Gagnep,
middle pa rt o f leaf blade
　　图 4　铁箍散　叶身一部分
　　 Fig. 4　 Schisandra propinqua ( Wall. ) Baill,
middle pa rt o f leaf blade
图 5～ 6　华中五味子: 5.叶身一部分 ; 6.网眼
Fig. 5～ 6　 S. sphenanthera Rehd.& Wils:　 5. middle par t of leaf blade;　 6. a reo le
2. 4　分种检索表
1.环结曲型羽状脉与真曲型羽状脉并存
　 2.一级脉直行 1.异形南五味子…………………………………………………………
　 2.一级脉微弯行走 2.黑老虎……………………………………………………………
1.环结曲行羽状脉
　 3.叶尖具细小二级脉环 ,每侧 2～ 4个
　　 4.叶基细小二级脉开角 30～ 40° 3.南五味子…………………………………………
　　 4.叶基细小二级脉开角 60～ 65° 4.华中五味子………………………………………
　 3.叶尖无细小二级脉环 5.铁箍散………………………………………………………
3　分析与讨论
胡先 ( 1950) [2 ]创立八角目 Illiciales,该目含八角科 Illiciaceae(单属科 )和五味子科 .此
观点被 Heyw ood [3 ]、 Cronquist[4 ]、 Dahlg ren[5 ]、张宏达 [6 ]、 Takhtajan[ 7]等学者采用 . Hayashi [8 ]
根据胚胎学研究 ,认为三者应归于同一科 .为了探讨这 3个属的亲缘关系 ,现列表作一比较 .
72　　　　　　　　　　　　　　生　命　科　学　研　究 1999年
表 1　八角属、南五味子属与五味子属脉序特征比较
Table 1　Comparison of the leaf venation characters among the genera Illicium, Kadsura and Schisandra
八角属*
Illicium
南五味子属
Kadsura
五味子属
Schisandra
叶脉型
veina tion
环结曲行羽状脉与真曲行羽状脉并存 环结曲行羽状脉 ,或与真曲行羽状脉并存 环结曲行羽状脉
一级脉 直　　行 微弯至直行 微　弯
Prima ry vein
叶尖二级脉环 1～ 2条 2～ 4条 0～ 3条
Seconda ry vein circum
at apex二级脉开角 叶身大于叶基 叶身约等于叶基 叶身小于叶基
Ang le o f div erg ence o f
seconda ry veins二级间脉 简单式 较多复合式 较少复合式
Inter secondar y veins
三级脉 贯串型与 贯串型与 贯串型与
Tertia ry v ein 结网型并存 结网型并存 结网型并存
叶缘末级脉 结成环 结成环 结成环或汇成边脉
Margina l ultimate v e-
na tion
网　眼 由四级脉构成 由四或五级脉构成 由四或五级脉构成
Areo le 发育较完善 发育不完善 发育不完善
盲脉 1～ 3次分枝 1～ 3次分枝 0～ 3次分枝
Veinlets
叶　缘 全　缘 多全缘 ,稀有齿 多有齿 ,稀全缘
Leaf margin
　　* 八角属的数据来自文献 [9 ]
从表 1中可知南五味子属与五味子属常为单一类型的脉序 ,一级脉通常微弯行走 ,二级
间脉出现复合式 ,由四或五级脉构成网眼 ,网眼不完善 ,叶缘出现有齿 .二者的脉序特征更为
相似 ,它们与八角属之间有一定的差异 ,可作为不同的科处理 ,同时说明南五味子属与五味
子属的亲缘关系较近 ,而与八角属的亲缘关系较远 .在脉序特征方面 ,本文支持建立五味子
科与八角科的观点 .
生物演化是由简单到复杂 ,在叶片的脉序中亦是如此 .脉序的特征亦能指示性状的初生
与次生、原始与进化状态 .
真曲行羽状脉是二级脉向上弯行 ,在叶缘内侧向顶部逐渐变细而不形成明显的脉环 ;环
结曲行羽状脉是二级脉彼此相连接 ,形成一系列明显的脉环 .后者的结构更复杂 ,叶脉的输
导能力更完善 ,在演化上应是处于次生和进化的地位 .
复合式二级间脉的结构较简单式二级间脉为复杂 ,其功能更强 ,在演化上应是处于次生
和进化的地位 .
网眼是由叶脉所围成的最小部分 ,由较高级脉构成的网眼显然比较低级脉构成的网眼
次生和进化 .
叶全缘和叶缘有齿 ,其演化关系已被公认为后者处于次生地位 .
在八角目中 ,林祁 [ 10]认为八角科处于原始的位置 ,五味子科处于进化的位置 .将八角科
作为外类群 ,根据外类群比较原则、相关性原则等 ,可以认为一级脉直行行走较一级脉弯行
行走初生 .
73　第 1期 　　文香英等: 国产五味子科五种植物叶片脉序研究　　　　　　　　　　　　
由上述分析得知 ,在八角目的脉序中:
1)真曲行羽状脉为初生和原始性状 ,环结曲行羽状脉为次生和进化性状 ;
2)一级脉直行行走为初生性状 ,一级脉微弯行走为次生性状 ;
3)二级间脉简单式为初生和原始性状 ,二级间脉复合式为次生和进化性状 ;
4)较低级脉构成网眼是初生和原始性状 ,较高级脉构成网眼是次生和进化性状 ;
5)叶缘无齿为初生性状 ,叶缘有齿为次生性状 .
另外 ,从表 1中也可得知 ,五味子属叶脉的性状总体上处于最次生的状况 .从脉序特征比
较 ,它的系统位置应该处于南五味子属之后 .这与 A. C. Smith [11 ]将五味子属置于南五味子
属之前的观点不同 ,而支持刘玉壶 [12 ]等人将南五味子属置于五味子属之前的观点 .
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(上接第 57页 )
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