全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Jul．２０１４,３４(４):４３１－４３５　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０４．００１
丁兰,张丽,杨宁,等．濒危植物盘龙参种子的非共生萌发及种苗的快繁研究[J]．广西植物,２０１４,３４(４):４３１－４３５
DingL,ZhangL,YangN,etal．AsymbioticseedgerminationandhighＧfrequencyseedlingregenerationofSpiranthessinensis,anendangeredorchid[J]．
Guihaia,２０１４,３４(４):４３１－４３５
濒危植物盘龙参种子的非共生萌发及种苗的快繁研究
丁　兰∗,张　丽,杨　宁,刘国安
(西北师范大学 生命科学学院,兰州７３００７０)
摘　要:以盘龙参种子为材料,筛选离体条件下适宜种子非共生萌发、种苗快繁的培养基.结果表明:盘龙参
种子在无植物生长物质的培养基中能够萌发,但不能发育成苗;在含有１．０mg􀅰LＧ１KT、０．１mg􀅰LＧ１IAA和
０．１mg􀅰LＧ１GA３的培养基中萌发,并能进一步发育形成种苗;在较高浓度生长素(１．２mg􀅰LＧ１NAA)的培养
基中不能萌发.种苗在较高浓度细胞分裂素和较低浓度生长素配比的培养基中能够增殖,最高增殖系数可达
到２．８,转入壮苗生长培养基中培养８０d后可以移栽温室.最适增殖培养基为１/２MS＋１２．０mg􀅰LＧ１６ＧBA＋
０．１mg􀅰LＧ１NAA＋１０．０mg􀅰LＧ１腺嘌呤;最适壮苗生根培养基为１/２MS＋１．０mg􀅰LＧ１KT＋０．１mg􀅰LＧ１
IAA＋１０．０mg􀅰LＧ１腺嘌呤.
关键词:盘龙参;非共生萌发;离体快繁
中图分类号:Q９４３．１　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０４Ｇ０４３１Ｇ０５
AsymbioticseedgerminationandhighＧfrequencyseedling
regenerationofSpiranthessinensis,anendangeredorchid
DINGLan∗,ZHANGLi,YANGNing,LIUGuoＧAn
(CollegeofLifeSciences,NorthwestNormalUniversity,Lanzhou７３００７０,China)
Abstract:SeedsofSpiranthessinensiswereusedtofindoutappropriatemediaforinvitrogerminationandseedling
regeneration．Resultsshowedthatseedscouldgerminateonmediumwithoutplantgrowthsubstances,butfailedto
developintoseedlings;seedlingsformedonmediumwith１．０mg􀅰LＧ１KT,０．１mg􀅰LＧ１IAAand０．１mg􀅰LＧ１GA３;
whileseedscouldnotgerminateonmediacontaininglowerconcentrationauxin(１．２mg􀅰LＧ１NAA)．Seedlingscould
remainhighproliferationrate(２．８times)onmediacontaininghigherconcentrationskininandlowerconcentration
auxin,theywereeventualytransplantedtogreenhouseafterculturedonhardeningmediumfor８０d．Thesuitable
seedlingproliferationandhardeningmediawere１/２MS＋１２．０mg􀅰LＧ１６ＧBA＋０．１mg􀅰LＧ１NAA＋１０．０mg􀅰LＧ１adＧ
enineand１/２MS＋１．０mg􀅰LＧ１KT＋０．１mg􀅰LＧ１IAA＋１０．０mg􀅰LＧ１adenine,respectively．
Keywords:Spiranthessinensis;asymbioticgermination;invitrohighＧfrequencyregeneration
　　尽管兰科植物一枚蒴果中有多达１０４~１０６粒
种子,但自然条件下种子萌发率很低(Pantetal．,
２０１１),这主要归咎于其种子极小,缺乏代谢多糖和
脂类的酶类,不能转化形成可溶性糖(Manninget
al．,１９８７),种子萌发的早期发育阶段需依赖共生菌
提供碳源、营养素、矿物质和水(Longetal．,２００８).
休眠以及种皮坚硬、致密等因素阻碍陆生兰种子对
水分和营养物质的吸收(Rasmussen,１９９２),因而其
收稿日期:２０１３Ｇ１０Ｇ１５　　修回日期:２０１３Ｇ１２Ｇ２２
基金项目:国家自然科学基金(３０９６０４６４);生物学省级重点学科项目;西北师范大学知识与科技创新工程项目(NWNUＧKJCXGCＧ０３Ｇ６５).
作者简介:丁兰(１９６４Ｇ),女,四川德阳人,博士,教授,主要研究方向为植物细胞工程和分子药理学,(EＧmail)dinglan＠nwnu．edu．cn.
∗通讯作者
比气生兰种子更难以萌发.此外,自然条件下兰科
植物的生长周期也很长,一般需要５~１０a才能开
花和产生种子,因此,世界范围内不少野生兰科植物
正日益减少和濒临绝灭(Znanieckaetal．,２００４).
兰科植物在离体条件下的非共生萌发和快繁技术可
以极大地提高兰花的增殖率,进而提供大量种苗,是
实现濒危兰花种质资源保存、重新引入自然界以及
满足商业需求的最有效方法(Stewartetal．,２００６;
Debetal．,２０１１).
盘龙参(Spiranthessinensis),又名绶草,是兰
科绶草属植物,全世界共５０种,我国仅有１种,为陆
生兰类,主要分布于海拔２００~３０００m的草地、河
滩、沼泽以及草甸之中(中国植物志编辑委员会,
１９９９).盘龙参作为重要的中草药已被收录于多部
中国医学经典,其根或全草入药,具有益气滋阴、清
热解毒、润肺止咳之功效(国家中医药管理局«中华
本草»编委会,１９９９;崔红花等,２０１２).盘龙参含有
多种药理活性成分,如二氢菲类、黄酮类、苯丙素类、
阿魏酸二十八醇酯、甾醇等(Dongetal．,２００５;张伟
等,２０１０;Liuetal．,２０１２),具有明显的抗病毒、抗
肿瘤作用(李文丽,２００５;Pengetal．,２００７).近年
来人们对盘龙参药用价值的汲汲追求而导致过度采
挖,使得其野生资源数量迅速下降,现已被«野生植
物保护名录»列为国家二级保护植物,同时也被«濒
危野生动植物种国际贸易公约»列为国际濒危植物
(国家环境保护总局,１９８７).周秀玲等(２０１２)观察
到盘龙参种子在自然条件下萌发形成类原球茎并与
真菌共生.宋晓明等(２０１１)的研究,发现分株后不
能长出新植株,人工分株繁殖极为困难;而人工播种
繁殖又需在有适宜真菌的生境地进行,并且出苗率
不高.李家敏(２０１１)对盘龙参花梗外植体的消毒方
法进行了探讨,牛玉璐等(２００９)通过诱导盘龙参肉
质根和花梗获得了愈伤组织,愈伤组织分化可形成
不定芽,生根后获得再生植株.但关于盘龙参种子
非共生萌发及快速繁殖的研究尚未见有报道.本研
究对从中国西藏林芝采集的盘龙参种子进行非共生
萌发研究,成功获得种苗,并实现离体条件下的种苗
快速繁殖,获得大量组培苗并实现温室移栽.
１　材料与方法
１．１实验材料
盘龙参种子于２０１０年８月采自西藏灵芝地区.
１．２方法
１．２．１果荚和种子的表面消毒　选取绿色、饱满、未
开裂的盘龙参果荚(图版Ⅰ:A),用软毛刷拭去表面
尘土,在流水下冲洗３０min后用洗涤剂清洗,再用
蒸馏水冲洗３遍;然后在无菌条件下先后用７５％乙
醇浸泡３min,用０．１％ HgCl２处理２５min,最后用
无菌水冲洗４~５遍后用无菌手术刀片纵向割开果
荚,挑出种子,散铺在１/３MS附加有不同浓度和不
同种类植物生长物质(KT、IAA和GA３)的萌发培
养基中(表１),所有培养基中均添加２０．０％椰子汁、
２０．０g􀅰LＧ１蔗糖和５．０g􀅰LＧ１琼脂.
１．２．２种苗的再生与增殖　将种子萌发形成的种苗
切根后转至芽增殖培养基中(表２),诱导新芽产生,
通过丛芽的增殖获得大量再生小植株.所用增殖培
养基为１/２MS基础培养基附加不同浓度、不同种类
的植物生长物质(KT、６ＧBA、IAA)和腺嘌呤,以及
２０．０％椰子汁、２０．０g􀅰LＧ１蔗糖、１．０％的活性炭和
５．０g􀅰LＧ１琼脂.每５０d转至同样的新鲜培养基中
继代,连续继代５次,每次统计芽增殖率.
１．２．３壮苗　将芽增殖培养基中的小芽转至生根及
壮苗培养基中,所用生根及壮苗培养基为１/２MS附
加不同浓度、不同种类的植物生长物质(KT、６ＧBA、
IAA)和腺嘌呤(表３),其余附加成分同增殖培养
基.每５０d观察１次,记录生根数目和根长.
１．２．４移栽　将装有再生苗的三角瓶移入温室,去掉
瓶盖,在(２２±２)℃、湿度７０％、光照强度２０００lx
条件下炼苗３d.将健壮的再生苗移出瓶外,用清水
洗去根部的培养基,栽入苗盘基质中.苗盘基质为
珍珠岩与土壤混合物(２∶１),每１周浇１次水.
１．３培养条件
培养基pH均为５．８.接种后的种子先在(２３±
２)℃黑暗条件下培养７d后置于光照周期１２h/d,
光强５００lx的条件下培养;幼苗的生长、增殖和生
根培养条件为:光照周期１２h/d,光强１２００lx.
２　结果与分析
２．１植物生长物质对盘龙参种子萌发的影响
盘龙参种子播种于萌发培养基上(表１),１０d
后白色种子逐渐变成浅褐色,６０d后１号、２号(图
版Ⅰ:B)和３号(图版Ⅰ:C)培养基上的种子开始萌
发,其萌发率分别为５．０％、３．０％和１．０％;随着培养
时间延长,１号和３号培养基上的已萌发种子最终
２３４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
未进一步分化成苗,仅２号培养基中的已萌发种子
逐渐分化出芽并生根(图版Ⅰ:D),１２０d后幼苗长
大.另外,接种于４号、５号培养基上种子均未萌
发.上述结果表明,盘龙参种子仅在２号培养基上
能正常萌发.
表１　植物生长物质对盘龙参种子萌发的影响
Table１　Effectsofplantgrowthsubstanceson
germinationofSpiranthessinensis
培养基编号
No．
植物生长物质 (mg􀅰LＧ１)
Plantgrowthsubstances
NAA KT IAA GA３
萌发率
Germination
rate(％)
１ ０．０ ０．０ ０．０ ０．０ ５．０
２ ０．０ １．０ ０．１ ０．１ ３．０
３ ０．５ ０．１ ０．０ ０．１ １．０
４ １．２ ０．１ ０．０ ０．０ ０．０
５ １．２ ０．１ ０．０ ０．１ ０．０
２．２植物生长物质对盘龙参种苗增殖的影响
盘龙参种子在２号培养基上萌发后形成极小的
原球茎,原球茎很快发育成幼小种苗.将发育１６周
的种苗切去幼根后接种于含有不同植物生长物质组
合的芽增殖培养基中(表２),去根种苗在培养６周
后会从基部长出新芽.新芽在高浓度细胞分裂素
(１２．０mg􀅰LＧ１或６．０mg􀅰LＧ１６ＧBA)与低浓度生长
素(０．１mg􀅰LＧ１NAA)相配比的培养基中能保持较
高的增殖率,平均增殖系数分别可达到２．８和２．２
(图版Ⅰ:E,F);随着细胞分裂素浓度的降低,新芽
的增殖系数随之降低,在８号和９号培养基中新芽
增殖系数为１．５、１．２,在１０号培养基中不增殖.因
此６号或７号培养基可作为种苗增殖培养基.
表２　植物生长物质配比对盘龙参种苗增殖的影响
Table２　Effectsofplantgrowthsubstancesonseedling
proliferationofSpiranthessinensis
培养基
编号
No．
植物生长物质 (mg􀅰LＧ１)
Plantgrowthsubstances
KT ６ＧBA NAA IAA
腺嘌呤
Adenine
(mg􀅰LＧ１)
平均增殖系数
Averge
proliferation
time
６ — １２．０ ０．１ — １０．０ ２．８
７ — ６．０ ０．１ — １０．０ ２．２
８ — ２．０ ０．１ — １０．０ １．５
９ １．０ — — ０．１ １０．０ １．２
１０ １．０ — — ０．１ — １．０
２．３植物生长物质对盘龙参种苗生长的影响
６号和７号增殖培养基上母株基部产生的新芽
在生长３０d后会逐渐有根原基产生,５０d后将带根
的新芽从母株切离,转至８号、９号和１０号壮苗培
养基中,继续培养５０d后观察记录再生苗生长状
况.从表３可以看出,９号培养基的再生苗的苗高、
根长及整体生长状况均优于８号和１０号培养基(图
版Ⅰ:H).８号培养基中再生苗的苗高及生长状况
优于１０号培养基,但根长较短(图版Ⅰ:G);１０号培
养基中的苗生长最慢,并多伴有黄叶出现.
２．４盘龙参种苗的移栽
当带根新芽在９号培养基上培养８０d后,幼苗
的苗高为５~６cm,平均每株生９~１２片叶、３~４条
根,平均根长３~４cm.将发育良好的再生苗移入
温室苗盘中,存活率在９０％以上.苗龄为１a的某
些植株会出现开花现象(图版Ⅰ:J,K).
表３　植物生长物质配比对盘龙参种苗生长的影响
Table３　Effectsofplantgrowthsubstancesongrowth
ofSpiranthessinensisseedlings
培养基
编号
No．
植物生长物质 (mg􀅰LＧ１)
Plantgrowthsubstances
KT ６ＧBA NAA IAA
腺嘌呤
Adenine
(mg􀅰LＧ１)
根长
Root
length
苗高
Seedling
height
生长
状况
Seedling
growth
８ ０．０ ２．０ ０．１ ０．０ １０．０ ＋a ＋＋ ＋＋
９ １．０ ０．０ ０．０ ０．１ １０．０ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋
１０ １．０ ０．０ ０．０ ０．１ ０．０ ＋＋ ＋ ＋
　a:“＋”表示生长指标的程度.
　a:“＋”indicatesthedegreeofrelativefactors．
３　讨论与结论
野生资源的日益紧缺成为阻碍盘龙参药用价值
开发的重要瓶颈,因此,建立一套种子非共生萌发和
种苗快繁体系显得尤为重要.种子萌发阶段被认为
是兰科植物在离体培养条件下形成完整种苗的基础
(Godoetal．,２０１０;Pantetal．,２０１１),且许多陆生
兰种子的萌发比附生兰更为困难,因为其果荚坚硬、
萌发需要特殊的营养供给和环境条件(Thompson
etal．,２００６).本研究利用盘龙参种子,在含有KT、
NAA(IAA)和GA３的培养基上获得了发育完全的
种苗,并且进一步成功建立了离体微繁体系,得到大
量可移栽温室的健壮植株(图版Ⅰ:I,J).
３．１植物生长物质配比对盘龙参种子萌发率及种苗
形成的影响
Pantetal．(２０１１)发现鹤顶兰(PhaiustancarＧ
villeae)种子可以在无植物生长物质培养基上萌发
但不能进一步分化形成种苗,加入外源细胞分裂素
(如BAP)可以提高鹤顶兰的分化能力.外源植物
生长物质是陆生兰种子非共生萌发过程中胚发育所
必需的添加因子(Debetal．,２０１１).本研究表明,
盘龙参种子在无植物生长物质培养基中可以萌发但
３３４４期　　　　　　　　丁兰等:濒危植物盘龙参种子的非共生萌发及种苗的快繁研究
图版Ⅰ　盘龙参种子非共生萌发及种苗增殖　A．盘龙参果荚;B．种子在２号培养基上萌发并分化成芽(箭头);C．种子在３号培
养基上萌发(箭头)但不能发育成种苗;D．２号培养基上已萌发种子分化形成种苗(红箭头示芽,黄箭头示根);E,F．分别示种苗在６、７号培
养基上增殖;G,H．分别示种苗在８、９号培养基上壮苗;I．示大量组培苗;J,K．移栽植株开花(红框)．
PlateⅠ　AsymbioticseedgerminationandhighＧfrequencyseedlingregenerationofSpiranthessinensis　A．Spiranthessinensis
capsules;B．SeedsgerminatedandpululatedonmediumNo．２(arrows);C．SeedsonmediumNo．３couldgerminate(arrow)butcouldn’tdevelopto
seedlings;D．ThoseseedsgerminatedonmediumNo．２differentiatedintobuds,shoots(redarrow)androots(yelowarrow);E,F．SeedlingsregenerＧ
atednewshoots(arrows)highＧfrequentlyonmediumNo．６andNo．７,respectively;G,H．SeedlingscultureonhardeningmediumNo．８andNo．９,reＧ
spectively;I．Largequantitiesofuniformhealthyplantlets;J,K．Plantletsbloomed(redbox)．
不能进一步分化出完整种苗,其在含适宜植物生长
物质的培养基上既能萌发又能形成种苗,说明外源
植物生长物质对盘龙参种子萌发无促进作用,但对
已萌发种子的发育成苗起关键性作用.另外,盘龙
参种子在含有１．０mg􀅰LＧ１KT、０．１mg􀅰LＧ１IAA及
０．１mg􀅰LＧ１GA３的培养基上既能萌发又能形成种
苗;在含有０．１mg􀅰LＧ１KT、０．５mg􀅰LＧ１NAA及０．１
mg􀅰LＧ１GA３培养基上种子尽管能萌发,但未能进一
步发育成苗;在含有０．１mg􀅰LＧ１KT和１．２mg􀅰
LＧ１NAA的培养基上种子完全不能萌发.只有适宜
的植物生长物质种类和浓度才能对萌发种子的进一
步发育发挥调控作用,并且高浓度生长素对种子萌
４３４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
发有抑制作用.野生条件下共生菌可合成细胞分裂
素供给萌发中的兰科植物种子,为原球茎的进一步
发育提供帮助(Stewartetal．,２００６).因而非共生
条件下加入一定浓度的细胞分裂素有利于种苗的正
常发育.
３．２盘龙参种苗增殖
非共生萌发条件下,附生兰和部分陆生兰种子
的萌发率较高,易于形成原球茎,在适宜的培养基中
可产生大量种苗(Sebastinrajetal．,２００６;Pantet
al．,２０１１).但某些陆生兰的种子萌发率极低,种苗
的扩大繁殖相当困难,这就需要筛选适宜的增殖培
养基,通过根状茎(原球茎)或芽丛的扩大繁殖达到
获得大量幼苗的目的(丁燕芬等,２００７;范成明等,
２００３).对根状茎(原球茎)不同的切割方式(范成明
等,２００３)、不同植物生长物质种类和配比(丁燕芬
等,２００７)、光照条件(Kauth,２００５)对根状茎增殖均
具有显著的影响.本实验中,盘龙参种子萌发后形
成的原球茎极易分化成种苗,因而难以通过原球茎
的大量增殖以获取大量种苗,但可以通过诱导种苗
产生丛芽的增殖方式获得大量再生苗.Seenietal．
(１９９２)提出BA在兰花组织培养中对芽增殖起重要
作用,本实验中,６ＧBA对盘龙参芽的形成也发挥了
关键作用,结果显示较高浓度的６ＧBA(６．０~１２．０
mg􀅰LＧ１)才能使芽的增殖系数保持在２．２~２．８之
间,而相同浓度的KT对芽增殖诱导作用不及６ＧBA
(数据未显示).当然,种苗长期在高浓度植物生长
物质的培养基中继代可能导致植株产生变异,至于
盘龙参种苗继代变异的问题尚需进一步研究探讨.
本实验首次成功实现了盘龙参的非共生萌发和
种苗的快繁,有助于盘龙参的自然资源保护以及药
用价值的可持续发展.然而,盘龙参种子的萌发率
仍然很低,特别是能够萌发且发育形成种苗的种子
仅有３％(表１;图版Ⅰ:D),因此仍需进行与之相关
的深入研究.
参考文献:
ChineseHerbalismEditorialBoard,StateAdministrationofTradiＧ
tionalChineseMedicineofthePeople’sRepublicofChina(国家
中医药管理局«中华本草»编委会)．１９９９．ChineseMateria
Medica(中华本草)[M]．Shanghai(上海):ShanghaiScienceand
TechnologyPress,(上海科学技术出版社):７５５－７５７
CuiHH(崔红花),TaoSH(陶曙红),WangSM(王淑美),etal．
２０１２．Optimizationoftheextractingmethodofkaempferolfrom
Spiranthessinensisthroughuniformdesign(均匀设计法优选盘
龙参中山柰酚的提取工艺研究)[J]．ChineTradPatMed(中
成药),３４(３):５７６－５７９
DelectisFloraeReipublicaPopularisSinicaeAgendaeAcademiae
SinicaeEdita(中国植物志编辑委员会)．１９９９．FloraReipubliＧ
caePopularisSinicae(中国植物志)[M]．Beijing(北京):Science
press(科学出版社),１７:２２７－２３１
DebCR,PongenerA．２０１１．Asymbioticseedgerminationandin
vitroseedlingdevelopmentofCymbidiumaloifolium(L．)Sw．:a
multipurposeorchid[J]．PlantBiochemBiot,２０(１):９０－９５
DingYF(丁燕芬),WangY(王岩),LongCL(龙春林)．２００７．ReＧ
searchadvancesintissuecultureofChineseorchids(中国兰花组
织培养研究进展)[J]．JAnhuiAgricSci(安徽农业科学),３５
(８):２２４７－２２４８
DongML,ChenFK,WuLJ,etal．２００５．Note:Anewflavonoid
fromthewholeplantofSpiranthesaustralis(R．Brown)Lindl
[J]．JAsianNatProdRes,７(１):７１－７４
FanCM(范成明),LiZL(李枝林),HeYQ(何月秋)．２００３．AdＧ
vancesonorchidtissuecultureandmolecularbiology(兰花组织
培养及分子生物学研究进展)[J]．ActaHorticSin(园艺学
报),３０(４):４８７－４９１
GodoT,KomoriM,NakaokiE,etal．２０１０．Germinationofmature
seedsofCalanthetricarinataLindl．,anendangeredterrestrial
orchid,byasymbioticcultureinvitro[J]．InVitroCellDevＧPl,
４６(３):３２３－３２８
KauthP．２００５．Invitroseedgerminationandseedlingdevelopment
ofCalopogontuberosusandSacoilalanceolatavar．lanceolata:
twoFloridanativeterrestrialorchids[D]．UnivFlorida:３２－４０
LiJM(李家敏)．２０１１．Thepreliminarystudyoftissueculturein
Spiranthessinensis(盘龙参组织培养的初步研究)[J]．JYiＧ
chunColl,３３(８):１１２－１１３
LiWL(李文丽)．２００５．InhibitionofSpiranthessinensisonsarcoＧ
maS１８０:anexperimentalobservation(盘龙参抗S１８０肉瘤的
实验观察)[J]．JMathMed(数理医药学杂志),１８(３):２５５
LiuJ,SuXH,LiCY,etal．２０１２．Twonewdihydrophenanthrenes
fromSpiranthessinensis(Pers．)Ames[J]．NatProdResDev,
２４(７):８６６－８６８,８７２
LongS,DebCR．２００８．Effectsofdifferentfactorsonimmature
embryoculture,PLBsdifferentiationandrapidmassmultiplicaＧ
tionofCoelogynesuaveolens(Lindl．)Hook[J]．IndianJExp
Biol,４６(４):２４３－２４８
ManningJC,VanＧStadenJ．１９８７．ThedevelopmentandmobilizaＧ
tionofseedreservesinsomeAfricanorchids[J]．AustJBot,３５
(３):３４３－３５３
MinistryofEnvironmentalProtectionofPeople＇sRepublicofChina
(国家环境保护总局)．１９８７．Chinarareandendangeredplants
list(中国珍稀濒危保护植物名录)[M]．Beijing(北京):InstituＧ
teofBotany,ChineseAcademyofSciences(中国科学院植物研
究所):２３－２８
NiuYL(牛玉璐),CaoYS(曹永胜)．２００９．Researchontissue
cultureandrapidpropagationofSpiranthessinensis(绶草的
组织培养与快速繁殖研究)[J]．Anim HusbFeedSci,３０
(１０):１８３－１８４
PantB,ShresthaS,PradhanS．２０１１．Invitroseedgerminationand
seedlingdevelopmentofPhaiustancarvilleae(L’Her．)Blume
[J]．SciWorld,９(９):５０－５２
PengJY,XuQW,XuYW,etal．２００７．AnewantieancerdiＧ
hydroflavanoidfrom therootofSpiranthesanstralis (R．
Brown)Lindl[J]．NatProdRes,２１(７):６４１－６４５
(下转第５２９页Continueonpage５２９)
５３４４期　　　　　　　　丁兰等:濒危植物盘龙参种子的非共生萌发及种苗的快繁研究