全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Aug．２０１５,３５(４):５２６－５３１　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１４０３０２０
沈涛,张霁,赵艳丽,等．农林复合系统中滇龙胆形态和生物量变化研究[J]．广西植物,２０１５,３５(４):５２６－５３１
ShenT,ZhangJ,ZhaoYL,etal．VariationformorphologyandbiomassofGentianarigescensinagroforestrysystem[J]．Guihaia,２０１５,３５(４):
５２６－５３１
农林复合系统中滇龙胆形态和生物量变化研究
沈　涛１,张　霁２,赵艳丽２,金　航２,王元忠２∗
(１．玉溪师范学院 资源环境学院,云南 玉溪６５３１００;２．云南省农业科学院 药用植物研究所,昆明６５０２００)
摘　要:以幼龄茶树(Camelliasinensisvar．sinensis)、十年茶树、木瓜(Chaenomelessinensis)、尼泊尔桤木
(Alnusnepalensis)、大叶桉(Eucalyptusrobusta)间作模式和荒坡栽培滇龙胆为研究对象,测定其株高、茎粗、
叶长、根粗、生物量等性状,采用单因素方差分析、多重比较、相关性分析和多元逐步回归分析对其形态和生物
量数据进行分析.结果表明:荒坡栽培、滇龙胆与十年茶树间作其株高最高,为(３７．３２±８．３６)cm和(３７．３１±
９．６２)cm,与大叶桉间作其株高最低,为(１９．０８±１２．４０)cm;荒坡栽培植株茎粗数值最高,为(０．３６±０．１３)cm,
大叶桉间作茎粗数值最低,为(０．２３±０．０４)cm;与茶树间作植株根系最长,为(１８．４２±７．２３)cm和(１７．７１±
７．３４)cm,与尼泊尔桤木间作植株须根数最少,为(７．３２±２．２３)cm;根粗受栽培模式影响不显著(P＞０．０５);荒
坡栽培全株生物量最高,为(１４．５２±１３．３７)g,大叶桉间作全株生物量最低,为(２．１７±１．４２)g.相关性分析显
示,株高、茎粗和须根数与全株生物量呈极显著的正相关(R＝０．５１４,P＜０．０１;R＝０．５１０,P＜０．０１;R＝０．３３９,
P＜０．０１).根茎比与全株生物量呈极显著的负相关(R＝Ｇ０．２９５,P＜０．０１).多元逐步回归分析显示,各性状
对全株生物量的积累贡献程度不同,株高、茎粗、须根数和根粗是影响滇龙胆生物量积累的主要性状.荒坡栽
培光照条件较好,有利于植株生物量的积累;与桉树间作,滇龙胆可能受生物与非生物胁迫的共同影响,使其
植株矮小,生物量偏低.６种栽培模式中荒坡、滇龙胆与茶树、木瓜间作栽培为高产模式.研究结果可为农林
药用复合种植中物种搭配、时间和空间种植技术优化升级以及管理提供理论依据.
关键词:农林系统;滇龙胆;形态;生物量;变化
中图分类号:Q９４８．１　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０４Ｇ０５２６Ｇ０６
VariationformorphologyandbiomassofGentiana
rigescensinagroforestrysystem
SHENTao１,ZHANGJi２,ZHAOYanＧLi２,JINHang２,WANG YuanＧZhong２∗
(１．CollegeofResourcesandEnvironment,YuxiNormalUniversity,Yuxi６５３１００,China;２．Instituteof
MedicinalPlants,YunnanAcademyofAgriculturalSciences,Kunming６５０２００,China)
Abstract:Environmentandspeciescompositionafectcropsyieldofagroforestrysystem．Theaimofthepresentstudy
wastoinvestigatetheinfluenceofdiferentcultivationsystemsonmorphologicaltraitsandbiomassofthetraditionalmeＧ
dicinalplantGentianarigescens,andtoprovideatheoreticalbasisformanagementofmultiplecroppingofmedicinal
plants．Althesampleswerecolectedfromsixcultivationsystems,G．rigescens－Cameliasinensisvar．sinensis(young
teatrees),Gentianarigescens－Camelliasinensisvar．sinensis (tenyearsoldteatrees),Gentianarigescens－
Chaenomelessinensis,Gentianarigescens－Alnusnepalensis,Gentianarigescens－Eucalyptusrobustasystemsand
monoculture(Gentianarigescensgrownontheslopeofthevaley)．Stemheight,stemdiameter,leaflength,rootdiamＧ
收稿日期:２０１４Ｇ１０Ｇ１８　　修回日期:２０１５Ｇ０１Ｇ１１
基金项目:国家自然科学基金(８１２６０６０８);云南省自然科学基金(２０１３FD０５０,２０１３FZ１５０,２０１３FD０６６).
作者简介:沈涛(１９８４Ｇ),男,云南昆明人,硕士,主要从事药用植物资源评价研究,(EＧmail)science_st＠１２６．com.
∗通讯作者:王元忠,助理研究员,硕士,主要从事药用资源评价研究,(EＧmail)boletus＠１２６．com.
eterandbiomassetc．weremeasuredandrecordedattheindividuallevel．Thestatisticalysignificantdiferencesofthe
traitsofG．rigescenscolectedfromsixcultivationsystemswereanalyzedbyoneＧwayANOVAandstudentＧnewmanＧ
keulstest．Correlationanalysisandmultiplelinearstepwiseregressionanalysiswereusedtostudyrelationshipsbetween
morphologicaltraitsandbiomass．TheresultsshowedthatthestemheightwerethehighestinmonocultureandG．riＧ
gescens－Cameliasinensisvar．sinensis(youngteatrees)systems,(３７．３２±８．３６)cmand(３７．３１±９．６２)cm,respecＧ
tively．Theloweststemheightwas(１９．０８±１２．４０)cmwhichwasfoundinGentianarigescens－EucalyptusrobustasysＧ
tem．Thestemdiameterrangedfrom(０．３６±０．１３)cminmonocultureto(０．２３±０．０４)cminGentianarigescens－EucaＧ
lyptusrobustasystem．Thehighestvaluesofrootlengthwerefoundinthesamplesintercroppedwithyoungteatreesand
tenyearsoldteatrees,respectively,whereasthelowestvaluewasfoundinthesamplesintercroppedwithAlnusneＧ
palensis．Therewasnosignificantdiferenceofrootdiametervaluesamongsixcultivationsystems(P＜０．０５)．However,
thehighestbiomasswasfoundinmonoculturesystemwhilethelowestinGentianarigescens－EucalyptusrobustasysＧ
tem．Correlationanalysisdisplayedthatstemheight,stemdiameterandfibrousrootnumberhadverysignificantpositive
correlationswiththebiomass,respectively(R＝０．５１４,P＜０．０１;R＝０．５１０,P＜０．０１;R＝０．３３９,P＜０．０１)．Butroot
length/stemlengthhadverysignificantnegativecorrelationwithbiomass(R＝Ｇ０．２９５,P＜０．０１)．Multiplelinear
stepwiseregressionanalysisshowedthatdiferentmorphologicaltraitshaddiferentcontributionforbiomassaccumulaＧ
tion．Stemhigh,stemdiameter,fibrousrootnumberandrootdiameterwerekeytraitsfortheaccumulationofbiomass
undersixcultivationsystems．MonoculturesystemcouldimprovebeterlightconditionforthegrowthandbiomassaccuＧ
mulationofGentianarigescensthanothercultivationsystems．However,plantintercroppedwithEucalyptusrobustahad
thelowestvaluesofbiomassandstemheight．Itmaybeafectedbybioticandabioticstresses．Monoculture,Gentiana
rigescens－Cameliasinensisvar．sinensisandGentianarigescens－Chaenomelessinensissystemswerethehighyield
cultivationsystemsforGentianarigescens．Altheresultsofthestudyprovidedusefulinformationforspeciesmixin
agroforestrysystemanddevelopmentofcultivationtechniques．
Keywords:agroforestrysystem;Gentianarigescens;morphology;biomass;variation
　　农林复合系统将木本植物与农作物、药用植物
和经济作物用于同一土地经营单位,提高资源利用
率,协调农林用地矛盾,具有重要的经济和生态意义
(平晓燕等,２０１３).不同农林系统,林下生境(光照、
温度、水分等因素)具差异,对间作植物的生长、发育
有影响(黄爱军等,２０１３;郑路等,２０１３;Charbonnier
etal．,２０１３).优化物种搭配,提高系统整体生产力
是农林系统研究的热点(毛瑢等,２００９).目前,林药
复合模式的研究主要集中在植物光合生理特性、蒸
腾特性、有效成分含量变化等方面(高峻等,２００６;杨
志玲等,２０１１;周涛等,２０１２;彭晓邦等,２０１３).而不
同栽培模式小生境下,药用植物形态和生物量的变
化研究鲜有报道(王继永等,２００３).权秋海等
(２０１２)对生长于白栎(Quercusfabri)、柏木(CupreＧ
ssusfunebris)、杉木(Cunninghamialanceolata)等
林下的野生柔毛淫羊藿(Epimediumpubescens)根、
茎、叶形态特征和化学成分含量展开研究,发现柔毛
淫羊藿不同部位生物量受光照条件影响,光照强度
较强的生境更有利于植物生物量及总黄酮、淫羊藿
苷含量的积累.魏胜利等(２００５)对不同遮阴条件下
甘草(Glycyrrhizauralensis)生长和生物量指标研
究显示,增加叶片面积和叶绿素含量是甘草对耐阴
适应性的反应.
滇龙胆(Gentianarigescens)为我国龙胆科传
统保肝、护肝药用植物,全株均有药用价值(国家药
典委员会,２０１０;Wangetal．,２０１２).野生滇龙胆
为多年生草本植物,主要分布于云贵高原海拔
１１００~３０００m 的荒坡、灌丛及林下(何廷农等,
１９８８).由于对野生资源的保护,栽培滇龙胆已成为
市场上药材的主要来源(张金渝等,２０１２).滇龙胆
形态学研究主要为野生种群(杨雁等,２０１２).栽培
模式及生境对滇龙胆中化学成分的影响已有研究
(沈涛等,２０１１),但对其形态特征和生物量的影响尚
未见报道.本研究选取临沧６种林药复合栽培模
式,探究不同林药复合栽培模式下滇龙胆株高、茎
粗、叶形等性状的变化和植株生物量的差异.以期
为滇龙胆林药间作适应性及栽培管理提供理论依据.
１　材料与方法
１．１材料
样品采集地为云南省临沧市云县滇龙胆栽培示
７２５４期　　　　　　　　　沈涛等:农林复合系统中滇龙胆形态和生物量变化研究
表１　不同栽培模式下滇龙胆生境条件
Table１　HabitatconditionsofcultivatedGentianarigescensindifferentcultivationsystems
栽培模式
Cultivationmode
海拔
Altitude
(m)
位置
Location
相对光照强度
Relativelight
intensity(％)
栽培密度
Density
(株/m２)
土壤腐殖质厚度
Thicknessof
soilhumus(cm)
幼龄茶树滇龙胆间作 Ⅰ
G．rigescens－youngteatrees
２０６６ 临沧云县茶房乡
Lincang,Yunxian,Chafang
７０．３１ ３４ １．１７
十年茶树滇龙胆间作 Ⅱ
G．rigescens－tenyearsoldteatrees
２０６６ 临沧云县大寨乡
Lincang,Yunxian,Dazhai
７１．２７ ３３ １．１１
木瓜滇龙胆间作 Ⅲ
G．rigescens－Chaenomelessinensis
２０６０ 临沧云县茶房乡
Lincang,Yunxian,Chafang
７３．５３ ３０ １．２３
尼泊尔桤木龙胆间作 Ⅳ
G．rigescens－Alnusnepalensis
２０１６ 临沧云县大寨乡
Lincang,Yunxian,Dazhai
５８．９１ ３４ １．１２
大叶桉龙胆间作 Ⅴ
G．rigescens－Eucalyptusrobusta
２０１４ 临沧云县茶房乡
Lincang,Yunxian,Chafang
３０．１２ ３０ １．０７
荒坡栽培 Ⅵ
Grownontheslopeofthevaley
１９５０ 临沧云县幸福彝族拉祜族傣族乡
Lincang,Yunxian,Xingfu
１００．００ ３５ ０．９１
范区.于２０１２年１１月传统采收期进行采集.实验
区属亚热带低纬山地季风气候,年均降雨量为９１２．６
mm,年均气温为２０．１℃,年日照时数２２２２h,日照
百分率为５１．０％,土壤类型为赤红壤,土壤pH 值
５．５.试验区不使用化学除草剂和施肥等措施.(气
象及土壤数据来自:中国宏观数据挖掘分析系统htＧ
tp://number．cnki．net/cyfd/index．aspx).
选取海拔相近具代表性的６种滇龙胆栽培模
式:(Ⅰ)幼龄茶树(Camelliasinensisvar．sinensis)
滇龙胆间作,茶树株高均小于１．０m;(Ⅱ)十年茶树
滇龙胆间作,茶树株高均小于１．５ m;(Ⅲ)木瓜
(Chaenomelessinensis)滇龙胆间作,木瓜株高均小
于２．０m;(Ⅳ)尼泊尔桤木(Alnusnepalensis)龙胆
间作,株高均大于３．０m;(Ⅴ)大叶桉(Eucalyptus
robusta)龙胆间作,株高均大于３．０m;(Ⅵ)荒坡栽
培,周围无高大乔木或灌木.(Ⅰ)至(Ⅴ)为林药复
合栽培模式,(Ⅵ)为滇龙胆单作模式.每种栽培模
式设置３个２m×２m的样方,每一样方内随机选
取１０株滇龙胆记录植物性状,每种栽培模式采样
３０株.不同栽培模式下,滇龙胆生境条件见表１.
１．２性状的选取与观测
地上性状:株高 (Steam height,SH)、茎粗
(Stemdiameter,SD)、叶长(Leaflength,LL)、叶宽
(Leafwidth,LW)、叶形指数(Leafshapeindex,
LS)、单株开花数(Flowernumber,FN).
地下性状:根长(Rootlength,RL)、根粗(Root
diameter,RD)、根茎比(Rootlength/Steamlength,
RL/SL)、须根数(Fibrousrootnumber,FRN).与
长度有关的性状用直尺测量(精度０．０１cm),与直
径有关的性状用游标卡尺测量(精度０．０１cm).植
株带回实验室８０℃条件下整株烘干至恒重,称重
(精度为０．０１g)记录生物量.
１．３统计分析
单因素方差分析(OneＧwayANOVA)和多重比
较(StudentＧNewmanＧKeulstest)分析不同栽培模
式下滇龙胆植物性状的差异性.Pearson相关性分
析(Pearsoncorrelationanalysis)和多元逐步回归分
析(Multiplelinearstepwiseregression)研究不同栽
培模式,植物性状与生物量的相互关系,多元统计分
析均用SPSS１８．０软件包进行运算.
２　结果与分析
２．１栽培模式对滇龙胆茎、叶形态的影响
不同栽培模式滇龙胆地上性状单因素方差分析
和多重比较结果见表２.滇龙胆株高在十年茶树龙
胆间作和荒坡栽培模式下最高,分别为(３７．３２±
８．３６)cm和(３７．３１±９．６２)cm,大叶桉龙胆间作模
式下最低,为(１９．０８±１２．４０)cm,与前两种栽培模
式下差异显著(P＜０．０５).大叶桉龙胆间作下,滇
龙胆茎粗显著低于其它栽培模式(P＜０．０５),荒坡
栽培植株茎秆最粗壮与其它栽培模式差异显著(P
＜０．０５).叶形指数在不同栽培模式间差异不显著
(P＞０．０５),均为长椭圆形叶.荒坡栽培叶片最短,
为(２．８５±０．７７)cm,大叶桉龙胆间作叶长和叶宽均
较高,分别为(４．９５±１．２３)cm和(１．２２±０．３６)cm,
叶片较大,与各栽培模式差异显著(P＜０．０５).
２．２栽培模式对滇龙胆根部形态的影响
根部性状在各栽培模式之间的变化程度不同.
分析结果见表３,滇龙胆与茶树间作,植株根系最
长,分别为(１８．４２±７．２３)cm和(１７．７１±７．３４)cm,
与其它栽培模式差异显著 (P＜０．０５).尼泊尔桤木
８２５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
表２　栽培模式对滇龙胆茎、叶性状的影响
Table２　EffectsofcultivationmodesontraitsofGentianarigescensstemsandleaves(mean±SD)
性状
Trait
幼龄茶树间作
G．rigescens－
youngteatrees
Ⅰ
十年茶树间作
G．rigescens－ten
yearsoldteatrees
Ⅱ
木瓜间作
G．rigescens－
Chaenomelessinensis
Ⅲ
尼泊尔桤木间作
G．rigescens－
Alnusnepalensis
Ⅳ
大叶桉间作
G．rigescens－
Eucalyptusrobusta
Ⅴ
荒坡栽培
Grownontheslope
ofthevaley
Ⅵ
株高SH (cm) ３０．０２±１１．８５ab ３７．３２±８．３６a ３３．９６±１３．１７ab ２４．８０±９．７９bc １９．０８±１２．４０c ３７．３１±９．６２a
茎粗SD(cm) ０．３１±０．０７ab ０．２８±０．０９bc ０．２４±０．０６c ０．２４±０．０５bc ０．２３±０．０４c ０．３６±０．１３a
叶长LL(cm) ３．７３±１．３３bc ３．９０±０．９１b ３．３２±０．９０bc ３．６３±１．０１bc ４．９５±１．２３a ２．８５±０．７７c
叶宽LW (cm) ０．８３±０．２８c ０．８９±０．２３c ０．７８±０．１７c ０．８８±０．２１c １．２２±０．３６b ０．８６±０．２７c
叶形指数LS ４．６２±１．５８c ４．５８±１．２５c ４．４４±１．４７c ４．１５±０．９５c ４．２９±１．３３c ３．５４±１．２１c
　注:同一行小写字母表示不同差异显著(P＜０．０５).下同.
　Note:Differentlowercaseinsamerowmeansignificantdifferences(P＜０．０５)．Thesamebelow．
表３　栽培模式对滇龙胆根部性状的影响
Table３　EffectsofcultivationmodeonroottraitsofGentianarigescens(mean±SD)
性状 Trait
幼龄茶树间作
G．rigescens－
youngteatrees
Ⅰ
十年茶树间作
G．rigescens－
tenyearsold
teatrees
Ⅱ
木瓜间作
G．rigescens－
Chaenomelessinensis
Ⅲ
尼泊尔桤木间作
G．rigescens－
Alnusnepalensis
Ⅳ
大叶桉间作
G．rigescens－
Eucalyptusrobusta
Ⅴ
荒坡栽培
Grownontheslope
ofthevaley
Ⅵ
根长 RL(cm) １８．４２±７．２３b １７．７１±７．３４b １４．１９±３．６４cb １５．７４±４．９７cb １２．１８±２．８３c １５．５９±４．８４cb
须根数FRN(cm) １３．７６±５．７７b １４．１０±１３．７５b １０．４７±５．１４bc ７．３２±２．２３ac １３．０３±４．８９b １２．９１±８．０３b
根粗 RD(cm) ０．１３±．０３０c ０．１４±０．０３c ０．１４±０．０３c ０．１３±０．０３c ０．１３±０．０４c ０．３１±０．６７c
根茎比 RL/SL ０．７６±０．５６c ０．５２±０．３２c ０．４５±０．１３c １．２２±０．７４b ０．６１±０．３９c ０．５１±０．４８c
林下生长的滇龙胆须根数明显少于其它栽培模式
(P＜０．０５).根粗在所有根部性状中受栽培模式的
影响最小,各栽培模式之间数值差异不显著(P＞
０．０５).滇龙胆与大叶桉间作,根茎比数值显著高于
其它栽培模式(P＜０．０５).
２．３栽培模式对滇龙胆生物量的影响
从图１可以看出,生物量受栽培模式的影响显
著(P＜０．０５).荒坡栽培滇龙胆全株生物量最高,
为(１４．５２±１３．３７)g,十年茶树与龙胆间作生物量居
中为(６．９４±４．２４)g,大叶桉滇龙胆间作植株生物量
最低为(２．１７±１．４２)g.生物量由大到小为荒坡栽
培＞十年茶树滇龙胆间作＞幼龄茶树、木瓜树、尼泊
尔桤木滇龙胆间作＞大叶桉滇龙胆间作.
２．４滇龙胆全株生物量与地上、地下性状的相关性
从相关性分析结果(表４)可以看出,滇龙胆植
株生物量的变化与根、茎、叶性状密切相关.株高、
茎粗和须根数与全株生物量呈极显著的正相关(R
＝０．５１４,P＜０．０１;R＝０．５１０,P＜０．０１;R＝０．３３９,P
＜０．０１).根茎比与全株生物量呈极显著的负相关
(R＝Ｇ０．２９５,P＜０．０１).
将植物性状值(X)与生物量(Y)进行多元逐步
图１　栽培模式对滇龙胆生物量的影响(means±SD)
不同小写字母示同一性状不同栽培模式间差异显著(P＜０．０５).
Fig．１　EfectsofcultivationmodesonbiomassofGentiana
rigescens　Valuesaremeans±SD(n＝３０)．Diferent
lowercaselettersrepresentsignificantdifferences
amongdiferentcultivationmodes(P＜０．０５)．
回归分析,结果表明(表５),幼龄茶树与滇龙胆间作
模式下,株高、茎粗和须根数共同影响植株生物量;
十年茶树、木瓜与滇龙胆间作两种模式下,株高、须
根数和根粗是影响滇龙胆生物量积累的主要性状;
尼泊尔桤木下生长的滇龙胆,生物量变化主要受茎
粗和根粗的影响;桉树林下,滇龙胆生物量受根、茎、
叶性状的共同作用;荒坡栽培滇龙胆地上性状株高
和地下性状须根数对植株生物量影响较大.
９２５４期　　　　　　　　　沈涛等:农林复合系统中滇龙胆形态和生物量变化研究
表４　滇龙胆根、茎、叶性状与生物量的相关性分析
Table４　Pearsoncorrelationanalysisbetweenroot,stem,leafandbiomassofGentianarigescens
性状 Trait
株高
SH
茎粗
SD
叶长
LL
叶宽
LW
叶形指数
LS
根长
RL
根茎比
RL/SH
根粗
RD
须根数
FRN
茎粗SD ０．４４９∗∗ １
叶长LL Ｇ０．３８１∗∗ Ｇ０．２５９∗∗ １
叶宽LW Ｇ０．１７８∗ Ｇ０．０９７ ０．４７８∗∗ １
叶形指数LS Ｇ０．２２０∗∗ Ｇ０．１８７∗ ０．５６３∗∗ Ｇ０．３９０∗∗ １
根长 RL ０．１５３∗ ０．０８２ ０．０３２ ０．０１７ ０．０６３ １
根茎比 RL/SH Ｇ０．７４７∗∗ Ｇ０．２５４∗∗ ０．４２６∗∗ ０．２０１∗∗ ０．２４３∗∗ ０．２４７∗∗ １
根粗 RD ０．００８ ０．０４１ Ｇ０．１８４∗ Ｇ０．１２ Ｇ０．１０４ ０．０３ Ｇ０．０１９ １
须根数FRN ０．２４８∗∗ ０．２２３∗∗ Ｇ０．１３４ Ｇ０．１２７ Ｇ０．０５４ Ｇ０．００５ Ｇ０．１９１∗ ０．１６８∗ １
生物量Biomass ０．５１４∗∗ ０．５１０∗∗ ０．２３０ Ｇ０．０７６ Ｇ０．１７４ ０．０３２ Ｇ０．２９５∗∗ ０．０７６ ０．３３９∗∗
　注:∗为显著相关(P＜０．０５),∗∗为极显著相关(P＜０．０１).
　Note:∗ Showssignificantcorrelation(P＜０．０５),∗∗ Showsextremelysignificantcorrelation(P＜０．０１)．
表５　根、茎、叶性状与全株生物量的多元逐步回归分析
Table５　Multiplelinearstepwiseregressionofroot,
stem,leafandbiomassofGentianarigescens
栽培模式
Cultivationmode
回归方程
Stepwisemultiple
linearregression
r
幼龄茶树间作 Ⅰ
G．rigescens－youngteatrees
Y＝０．０５５X１＋５．０７８X２
＋０．０７９X４－１．４５８
０．８０６
十年茶树间作 Ⅱ
G．rigescens－tenyears
oldteatrees
Y＝０．１８９X１＋０．１３２X４
＋６２．６０９X６－１１．０６５
０．８５２
木瓜间作 Ⅲ
G．rigescens－Chaenomeles
sinensis
Y＝０．０６２X１＋０．３０９X４
＋３０．６３７X６－６．０１
０．８８５
尼泊尔桤木间作 Ⅳ
G．rigescens－Alnus
nepalensis
Y＝０．１２６X１＋０．２０５X４
－２．６９３
０．７６８
大叶桉间作 Ⅴ
G．rigescens－Eucalyptus
robusta
Y＝０．０６３X１＋１１．０７３X２
＋０．３１７X３＋０．１４５X４－
４．３１９
０．８８３
荒坡栽培 Ⅵ
Grownontheslope
ofthevaley
Y＝１．２２４X１＋０．４６３X４
－３８．２０９
０．７８３
　注:X１株高,X２茎粗,X３叶长,X４须根数,X５根长,X６根粗,Y 生物量.
　Note:X１wasstemheight,X２ wasstemdiameter,X３ wasleaflength,X４
wasrootnumber,X５ wasrootlength,X６wasrootdiameter,Yisbiomass．
３　讨论与结论
不同栽培模式对滇龙胆形态特征影响不同.在
荒坡栽培与茶树间作模式下,株高和茎粗最高(P＜
０．０５),在大叶桉间作模式下最低(P＜０．０５).桉树
林下滇龙胆叶片长度和宽度均显著高于其它栽培模
式(P＜０．０５).所有植株叶形稳定(叶形指数为
３．５４~４．６２),受生境变化影响小.根长受栽培模式
影响显著(P＜０．０５),桉树下生长的植株根系较短,
茶树下生长的植株根系较长.尼泊尔桤木林下,滇
龙胆须根数较少显著低于其它栽培模式(P＜
０．０５).栽培模式对根粗影响较小(P＞０．０５),荒坡
栽培植株根部较其它栽培模式粗壮.栽培滇龙胆
(Epimediumkoreanum)形态特征可分为三类:桉
树林下植株低矮、根系分布浅,具有较大的长椭圆形
叶片,属第一类;荒坡栽培,茶树、木瓜间作植株较高
大,茎秆粗壮,根系发达,属第二类;尼泊尔桤木下生
长的植株性状介于前两类之间为第三类.
茎、叶性状的变化反映植物对生长环境的适应.
光照是影响鸭跖草(Commelinacommunis)、金心
吊 兰 (Chlorophytum comosum )、 绞 股 蓝
(Gynostemma pentaphyllum)、曼 陀 罗 (Datura
stramonium)等物种叶长、叶宽、叶面积等叶部性状
的主要因素,低光照条件下,叶长、叶宽和叶面积均
有增加的趋势(何维明等,２０００;申凤娟等,２００９;毛
立彦等,２０１２).李东胜等(２０１３)对分布于中国东部
的栎属(Quercus)植物研究发现随年日照时数增加,
栎属多种植物叶片面积增加,利于吸收更多光照辐
射.张永刚等(２０１２)对林缘、林窗和林下三种生境
朝鲜淫羊藿(Epimediumkoreanum)形态特征研究
显示,株高、茎粗数值受光照影响,随光照强度减弱
明显减小.６种栽培模式中,桉树林下相对光照强
度最低,仅３０．１２％.其林下滇龙胆叶部性状与荒坡
栽培(相对光照强度１００％)、幼龄茶树间作(相对光
照强度７０．３１％)等模式相比,叶片长度和宽度显著
增加,可能是对林下弱光照条件的响应.王静等
(２０１３)研究三种桉树叶片提取物的除草活性,发现
大叶桉活性最高,可抑制高粱、小麦、油菜等草本植
物根、茎的生长.Zhangetal．(２０１２)比较茶树、桉
树、木瓜等物种叶片水提物对滇龙胆种子萌发的影
响,结果表明所有林木叶片水提物均影响滇龙胆种
子萌发,大叶桉抑制作用最显著.与大叶桉间作的
０３５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
滇龙胆植株低矮、根部细短,根系不发达,可能与植
物间的化感作用有关.
栽培模式影响滇龙胆生物量的积累.荒坡栽培
下滇龙胆植株生物量显著高于林药复合栽培(P＜
０．０５);复合栽培,十年茶树间作模式下滇龙胆生物
量最高,桉树林下生长的滇龙胆生物量最低.株高、
茎粗、根长、根粗等性状均与生物量呈显著正相关
(P＜０．０５).逐步回归分析显示不同栽培模式下,
各性状对全株生物量的积累贡献程度不同,株高和
须根数在所有栽培模式中均与生物量的积累关系紧
密.银胶菊(Partheniumhysterophorus)在庄稼
地、林缘等生境下生物量的变化研究显示,植株生物
量与株高呈正相关,林缘光照不足,物种间竞争激
烈,银胶菊总生物量最小(蒲高忠等２０１０).丽色画
眉(Eragrostisspectabili),薇甘菊(MikaniamiＧ
crantha)等草本植物生长受光照条件影响显著,弱
光照条件下植物生长缓慢,生物量积累少,光照条件
改善,草本植物可迅速恢复生长,表现出较强的适应
性(邓雄,２０１０;秦衍雷等,２０１３).滇龙胆生长于荒
坡和林下两种异质性环境中,形态和生物量特征均
产生一系列变化,表现出对特定环境的适应性.
云南临沧地区滇龙胆林药复合模式播种后无施
肥、修剪等人为干扰,待植株生长３年后统一采收.
本实验涉及各样地间海拔(１９５０~２０６６m)、土壤
有机质厚度(０．９１~１．２３cm)及栽培密度较接近
(３０~３５株/m２),但光照条件差别较大.与野生条
件下生长的滇龙胆(杨雁等,２０１２)相比,除桉树林下
栽培的植株生物量低于野生植株外,其余栽培模式
下的植株生物量均高于野生植株;光照条件较好的
荒坡栽培模式最有利于滇龙胆生物量的积累;桉树
林下,滇龙胆可能受生物与非生物胁迫的共同影响,
使其植株矮小,生物量偏低.杨美权等(２０１１)研究
表明,荒坡栽培、茶树滇龙胆间作和木瓜滇龙胆间作
下植株根部龙胆苦苷含量均高于«中国药典»入药标
准.药用植物栽培需同时关注有效成分含量和药材
产量,结合生物量研究结果显示荒坡栽培、滇龙胆与
茶树或木瓜间作下植株生物量和有效成分含量均优
于其它栽培模式.以上研究结果为滇龙胆林药间作
的物种搭配,栽培管理提供基础数据和理论依据.
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１３５４期　　　　　　　　　沈涛等:农林复合系统中滇龙胆形态和生物量变化研究