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A new synonym of Rehmannia (Scrophulariaceae s.l.)

地黄属的一个新异名



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 32(1):23-26                                2012 年 1 月  
DOI:10.3969/j.issn.1000-3142.2012.01.007
地黄属的一个新异名
李宏庆*,刘国丽
(华东师范大学 生命科学学院,上海200241)
摘 要:在比较研究标本室标本、野外考察、杂交实验和DNA片段序列分析的基础上,确认高地黄(Rehman-
nia elata N.E.Brown)与裂叶地黄(R.piasezkii Maxim.)为同种植物,并把前者作为后者的异名处理。
关键词:地黄属;裂叶地黄;高地黄;新异名
中图分类号:Q949.777.8  文献标识码:A  文章编号:1000-3142(2012)01-0023-04
*A new synonym of Rehmannia(Scrophulariaceae s.l.)
LI Hong-Qing*,LIU Guo-Li
(School of Life Sciences,East China Normal University,Shanghai,200241)
Abstract:Based on herbarium and field researches and laboratory observations,Rehmannia elata N.E.Brown
was considered as a synonym of R.piasezkii Maxim.
Key words:Rehmannia;Rehmannia piasezkii;Rehmannia elata;new synonym
   地 黄 属 (Rehmannia Libosch.ex Fisch.et
Mey.)是玄参科(广义)的一个小属,全属约有6种,
分布于东亚地区,我国均有分布,仅有地黄(R.glu-
tinosa(Gaert.)Libosch.ex Fisch.et.Mey.)1种分
布达朝鲜半岛和日本(金存礼,1979;Rix,1987;
Hong等,1998;洪德元等,2004)。Fischer(2004)及
Mabberley(2008)记述本属有9种,疑为包括了曾被
列入本属的Triaenophora的种类。近年来的分子
系统学研究(Albach等,2009;Xia等,2009)表明
Rehmannia可能属于列当科Orobanchaceae。
裂叶地黄(Rehmannia piasezkii Maxim.)是
Maximowicz根据采自陕西南部“China occidental-
is:prov.Schensi,parte australi,fine marti fl.(Pias-
ezki)”(Maximowicz,1880)的标本为模式发表的,叶
羽状深裂,裂片钝圆而有锯齿,萼裂片披针形、具钝
尖头和稀疏锯齿;花冠紫红色,花冠筒内有斑点,裂
片圆形。作者考察了模式产地区域的野生种群,并
采集种子进行了连续4年的栽培观察,结果表明,植
株高可达100cm;叶片分裂状况可从羽状深裂、裂
片钝圆而有锯齿到每侧只有少数几个急尖、全缘的
裂片;小苞片或有或无;花冠红色到紫红色,喉部斑
点的密度、颜色亦有较大幅度的变化。这些特征变
化有时会在同一植株上出现(图1:3)。查阅了R.
angulata(Oliv.)Hemsl.的模式照片 (A.Henry
1131,K)(图1:1)后发现它与裂叶地黄的原始描述
完全一致,支持将它作为裂叶地黄的异名处理(金存
礼,1979)。
Hemsley(1908)在描述 Rehmannia angulata
(Oliv.)Hemsl.时新配了一幅图。Brown(1910)在
描述R.henryi N.E.Brown(湖北地黄)时,由该文
的编辑 Prain 按 Brown 的意见,提出 Hemsley
(1908)的那幅图应当是与R.elata N.E.Brown为
同一物种,该物种由 Wilson采自湖北某地、种植于
英国皇家植物园(Cultivated in Kew 1907)。同时
Brown(1910)认为R.elata与R.angulata(Oliv.)
Hemsl.(即R.piasezkii Maxim.)的区别在于前者
* 收稿日期:2011-05-22  修回日期:2011-10-27
基金项目:国家自然科学基金(30770136);上海市自然科学基金(10ZR1408600)[Supported by the National Natural Science Foundation of China
(30770136);the Shanghai Natural Science Foundation(10ZR1408600)
作者简介:李宏庆(1965--),男,湖南新宁人,副教授,主要从事种子植物分类学研究,(E-mail)hqli@bio.ecnu.edu.cn。
*通讯作者(Author for correspondence)
图1 1.Holotype of R.glutinosaLibosch.var.angulata;2.高地黄栽培植株;3.裂叶地黄植株,具两种不同形态的叶;4.高地黄的几种不同叶
形;5.高地黄的花;6.高地黄的果实;7.高地黄(左)及裂叶地黄(右)的果实;8.高地黄的种子;9.裂叶地黄的种子;10.裂叶地黄的花。
Fig.1 1.Holotype of R.glutinosa Libosch.var.angulata Oliv.(=R.piasezkii Maxim.)(A.Henry 1131,K);2.Cultivated plant of R.
elata N.E.Brown(=R.piasezkii Maxim.);3.Plant of R.piasezkii Maxim.,with two forms of leaves(shown by arrows);4.Leaves of R.
elata N.E.Brown(=R.piasezkii Maxim.);5.Holotype of R.piasezkii Maxim(Piasezky s.n.,LE);6.Fruits of R.elata N.E.Brown(=R.
piasezkii Maxim.);7.Fruits of R.elata N.E.Brown(=R.piasezkii Maxim.)(left)and R.piasezkii Maxim.(right);8.Seed of R.elata N.
E.Brown(=R.piasezkii Maxim.);9.Seed of R.piasezkii Maxim.;10.Flower of R.piasezkii Maxim.
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高为后者的2倍,叶片每侧具2~6个急尖、全缘的
裂片,或者具少数带齿的裂片,而不是具多数锯齿;
苞叶基部长楔形、较苞片上部狭,花冠较大,唇瓣鲜
亮柔和玫瑰红紫色,喉部有略带红色的黄点。但事
实上,根据引自美国北卡罗莱那的高地黄(R.elata
N.E.Brown)栽培种群(形态特征与 Hemsley的配
图完全一致)的观察(Albach等,2007;闫坤等,
2007),其株高、叶形、花冠形态及色斑会在同株或不
同株上出现一定程度的变化,小苞片或有或无,从而
与裂叶地黄无法区别(图1:2-4,6,7,10)。
我们见到了裂叶地黄模式标本照片(图1:5),
又经对裂叶地黄、R.angulata(Oliv.)Hemsl.和高
地黄(R.elata N.E.Brown)模式产地区域的实地考
察、同属全部物种的比较解剖学观察、属内种间杂交
实验、nrDNA ITS区、cpDNAtrnL-F区及rps16区
3个DNA片段的分子系统学分析(李宏庆,2005;
Albach等,2007)。结果表明,高地黄形态变异幅度
(种子、果实、叶等)处于裂叶地黄的变异幅度以内
(图1);二者间的杂交结实率为100%,杂交种子萌
发率达85%以上,但分别与同属其它物种杂交时种
子萌发率较低、极低或不萌发(表1);3个DNA片
段分别及联合分析得出的地黄属分子系统树均显
示,R.elata N.E.Brown和R.piasezkii Maxim.独
立构成一支,靴带支持率为100%(图2),Xia等
(2009)的5个 DNA片段构建的系统树亦与此相
似。据此认为,高地黄R.elata N.E.Brown和裂叶
地黄R.piasezkii Maxim.实为同一物种,故将前者
作为后者的异名处理。
图2 地黄属的分子系统树(左为依据ITS序列数据构建的 ML树,右为依据ITS、trnL-F、rps16序列数据联合构建
的 ML树。分支上方的数字表示进化距离,分支下方的数字表示靴带支持率)
Fig.2 Optimal trees of Rehmanniafrom the maximum likelihood analysis of the ITS data set(left)and combined data
set(ITS,rps16intron and trnL-F region.right).Numbers above the branches indicate number of inferred character
transformations,and those below the branches indicate bootstrap percentages.(see:Albach et al.,2007)
  裂叶地黄
Rehmannia piasezki Maxim.in Bul.Acad.
Imp.Sci.Saint-Petersbourg 26:502.1880;Forbes
& Hemsl.in J.Linn.Soc.Bot.26:194.1890,p.p;
H.L.Li in Taiwania 1:74.1948;C.L.Chin in Fl.
Reipubl.Popularis Sin.67(2):217.1979;Fl.Hubei
3:566.2002;Higher Pl.China 10:133-134.2004;D.
Y.Hong et al.in Fl.China 18:58,1998.———Reh-
mannia glutinosa Libosch.var.piasezkii(Maxim.)
Diels,Bot.Jahrb.Syst.29:569.1900.Type:China.
Shaanxi:“occidentalis:prov.Schensi,parte austra-
li,fine marti fl.”,Piasezki s.n.(holotype,LE).
521期              李宏庆等:地黄属的一个新异名
Rehmannia elata N.E.Brown in Bot.Mag.
136:t.8302.1910;S.Matsuda in Bot.Mag.Tokyo,
32:140,1918;H.L.Li in Taiwania 1:75.1948;C.
L.Chin in Fl.Reipubl.Popularis Sin.67(2):217.
1979;Fl.Hubei,3:567.2002;D.Y.Hong et al in
Fl.China,18:58,1998;syn.nov.Type:“the figure
in Bot.Mag.134:t.8177.1908”.
表1 地黄属种间杂交实验数据
Table 1 Data matrix of crossbreeding
between Rehmanniaspecies
杂交组合
(母本×
父本)
Sets of cross-
breeding
(♀×♂)
获得有籽
果实数
(个)
No.of
fruits with
seeds
结实率
Fruiting
rate
(%)
F1代种
子颜色
Color of
F1seeds
F1代种子
萌发率(室
温25℃时)
Germinating
rate of F1
seeds(%)
Rc×Rh  29  97 dark brown,big  70
Rc×Rg  13  43 dark brown,big  0.5
Rc×Re  30  100 dark brown,big  35
Rc×Rp  24  80 dark brown,big  30
Rh×Rc  30  100 yelowish-brown  80
Rh×Rg  7  23 yelowish-brown  5
Rh×Re  16  53 yelowish-brown  85
Rh×Rp  12  40 yelowish-brown  70
Rg×Rc  6  20 black  0
Rg×Re  13  43 black  0
Rg×Rp  8  27 black  0
Rg×Rh  3  10 black  0
Re×Rc  29  97  dark brown,smal  2
Re×Rg  18  60  dark brown,smal  1
Re×Rh  23  77  dark brown,smal  60
Re×Rp  30  100  dark brown,smal  90
Rp×Rc  27  90  dark brown,smal  1
Rp×Re  30  100  dark brown,smal  85
Rp×Rh  22  73  dark brown,smal  65
Rp×Rg  14  47  dark brown,smal  1
 Note:Re,Rp,Rc,Rh and Rg stand for Rehmannia elata N.E.
Brown,R.piasezkii Maxim.,R.chingii H.L.Li,R.henryi N.E.
Brown and R.glutinosa(Gaert.)Libosch.ex Fisch.et.Mey.,respec-
tively.
  Rehmannia glutinosa Libosch.var.angulata
Oliv.,Hooker's Icon.Pl.16:pl.1589.1887.———Re-
hmannia angulata(Oliv.)Hemsl.in J.Linn.Soc.,
Bot.26:193.1890;Bot.Mag.134:t.8177.1908;H.
L.Li in Taiwania 1:75.1948.Type:China.Hubei:
“Hab.Ichang”,A.Henry 1131(holotype,K).
China.Hubei(湖北):Zhushan(竹山),H.Q.Li
(李宏庆)20040603(HSNU);A.Henry 1131(photo
in PE),A.Henry 3600(GH,NY);Baokang(保康),
D.Y.Hong et al.H97022(GH);Yichang(宜昌),
G.G.Zhong(钟观光)3525(PE).
China.Shanxi(陕西):Shiquan(石泉),S.M.Su
(苏陕民)441(PE),H.Q.Li(李宏庆)20090532
(HSNU);Shanyang(山阳),J.X.Yang(杨金祥)
2465(PE).
China.Shanghai(上海):cultivated,H.Q.Li
(李宏庆)20040501(HSNU).
致谢 中科院植物研究所罗毅波研究员提供文
献资料,中国科学院华南植物园邓云飞研究员提供
的LE的模式标本照片,哈佛大学标本馆 Lihong
Duan女士协助查阅标本,NY、GH、PE为查阅标本
提供便利。谨此一并致以衷心感谢。
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