全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(6)：559～564
Jourmf of Wuhan Botanical Research
地黄属(Rehmannia)和崖白菜属(Triaenophora)
植物的叶表皮形态特征
李晓东 ，李建强h
(1．中国科学院武汉植物园，武汉 430074；2．中国科学院研究生院，北京 100039)
摘 要：利用扫描电子显微镜对车前科(Plantaginaceae)地黄属(Rehmannia)和崖白菜属(Triaenophora)8种植物成
熟叶片的背面进行了观察。地黄属和崖白菜属的气孔都突出于叶表面，气孔类型均为无规则型；毛被有2种类型，
即单列多细胞疏柔毛+单列多细胞腺毛和单列多细胞棉毛+单列多细胞腺毛。气孔和毛被在种间无明显的差异，
不能作为分种依据，但毛被在属间具有明显的差异，具有一定的属间分类意义。
关键词：毛被；气孔；微形态；地黄属；崖 白菜属
中图分类号：Q944；Q949．777．8 文献标识码 ：A 文章编号：1000-470X(2006)06-0559-06
M orphology Characters of Leaf Epidermis of the Genera
Rehmannia and Triaenophora
LI Xiao—Dong ．LI Jian-Qiang ’
(1．Wuhan Botanical Garden，The Chinese Academy ofSc／ences，Wuhan 430074，China；2．Graduate School ofthe
ChineseAcademyof&／ences。Beijing 100039。China)
Abstract：Stomata and indumentum of eight species representing Rehmannia an d Triaenophora of Plan-
taginaceae were observed by scanning electron microscope(SEM)，and al species are reported here for
the first time．Stomata of the taxa are anomocytic type．There are two indumentum types in the tgxa stu-
died，those are celulous pilose，add celulous glandular hairs and celulous wooly and celulous glandu-
lar hairs．Traits of the stoma an d indumentum Can ’t be used for identification of the species of Rehman—
nia and Traeinophora，but the indumentum has obvious diference between Rehmannia an d Triaenophora．
Key words：Indumentum；Stomata；Micromorphology；Rehmannia；Triaenophora
Olmstead等依据 rbcL、ndhF和 rps2的序列分析
结果对广义玄参科作系统发育重建，揭示出广义玄
参科是多系起源的并重新被分割为 3个 ’ 或 5个
新科 J。他们根据以上研究结果，把毛地黄属置于
新划分的婆婆纳科中，与婆婆纳属(Veronica)、鞭打
绣球属 (Hemiphragma)和车前属(Plantago)近缘。
随后，婆婆纳科(Veronicaceae)根据国际命名法规更
名为更早出现的科名：车前科(Plantaginaceae) ．5 J。
地黄属(Rehmannia Libosch．ex Fisch．et Mey)和崖白
菜属 (Triaenophora Solcreder)是 车前科 (Plantagi—
naceae)毛地黄族(Digitaleae)中的两个属，这两个属
的植物都是多年生草本，主要分布于长江三峡和神
农架地区。地黄属共 6种，为东亚特有属 ’ 。崖
白菜属共 3种，为中国特有属 。。。地黄属和崖白
菜属植物种间性状往往相互交叉，使得分类与鉴定
极为 困难，而且这两个属 的分类地位也存 在争
议 ．1l， J。植物叶部气孔和叶表皮毛微形态特征
在分类学研究中有重要的作用，如：陈之端和张志
耘 根据叶表皮细胞的形状、气孔器的结构将桦木
科划分为两个族：桦木族(Betuleae)和榛族(Coryle—
ae)，较好地支持了形态分类的研究结果。方炎明
等u 根据叶表皮毛的变异类型讨论 了中国金缕梅
科的系统演化问题，国外学者 Coteni、Paul、Pay—
Be¨ 17]等也先后对植物表皮毛和气孔作过研究。
地黄属和崖白菜属植物叶的气孔和表皮毛形态特征
还未见报道。因此，对该类群植物叶的气孔和表皮
毛微形态特征的研究 ，可以为探讨地黄属和崖 白菜
属植物的系统发育关系提供有价值的叶表皮微形态
收稿 日期：2006-05—19，修回日期 ：2006-09-30。
基金项 目：中国科学院方向性项目(KSCX2·SW·104)；中国科学院武汉植物园创新工程资助项 目(01035107)。
作者简介 ：李晓东(1966一)，男 ，博士生，副研究员，从事生物多样性和植物系统学研究(E．mail：lixd@wbgcas．cn)。
· 通讯作者(Author for corespondence)。
维普资讯 http://www.cqvip.com
560 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
学方面的资料。
1 材料与方法
实验材料来 自野外采集和中国科学院武汉植物
园栽培种的成熟叶片(见表 1)。电镜样品制备：用
于扫描电镜观察的材料，先用毛笔将叶片轻轻擦拭，
去除尘埃，再剪成小方块，用双面胶固定在样品台
上，真空喷镀后置于 日本产 的 KYKY(AMRAY)一
IO00B型扫描电子显微镜下观察叶表皮微形态特
征，并拍照。凭证标本(见表 2)存放于中国科学院
武汉植物园标本馆(HIB)。
关于气孔器类型的划分，主要采用了Dilcherm
和陆时万等 的方法，毛被和腺毛的描述采用刘长
江等 ∞ 所使用的术语。
2 结果
地黄属和崖白菜属8种植物的叶背面气孔和叶
部毛被特征的电镜扫描结果见表 2、图版 I：1—16
和图版I：1—18。
该类群植物成熟叶片的气孔器均为不规则型气
孔，气孔突出于叶的表面(见图版 I：1—16)，气孔
形状为椭圆形至近圆形。根据 130份材料近500个
表 1 研究材料
Table 1 Materials for study
物种 s Dc 忸 毛被 凭证标本
— — — — — — — — —
— V c (HIB)
神农架崖白菜
；，l，Inn · 22(21．2—22．6) 19．2(18．8—19．8) 1．1 13．6(13．2—14) 4(3．5—4．8) 3．4
en懿j
18．5(18．1 ． 7．8(17．2 18．1) l_l l1．1(1o ll_8) 4．1(3．8“ 6) 2．7
单到多 李晓东、昝艳燕、李建强 胞 苇和
318，李晓东435 单到多细 X
．D ．_u‘，Y：Y．Zan,J．Q．
鬣 8 Li,318,X． Li,
。删 ，
幽 ’
1 ： 6803 ’
维普资讯 http://www.cqvip.com
第6期 李晓东等： ~)i(Rehmannia)和崖白菜属(m∞ rⅡ)植物的叶表皮形态特征 561
气孔统计获得气孔大小为：长 11～23 m、宽 1O～
19 ，气孔 1：3的形状也为椭 圆形至近 圆形，长
11．1～19．2 Ixm，宽4～1O．4 m。我们在大量的样
品中观察到，同一个叶片上气孔的大小不一致，气孔
的排列也不整齐。每个种统计 2O个视野获得该类
群气孔密度为 390～646 A-／mln 。气孔外缘高于
周围表皮细胞 ，呈环状，气孔 口外缘凹凸不平。每个
种对8O气孔进行测量，得出各物种平均气孔的大小
顺序为茄叶地黄(Rehmannia so／anifolia)(长24．5 m、
宽 18．6 )(表 2；图版I：5，13)>神农架崖 白菜
(Triaenophora shennon~iaensis)(长22 、宽19．2 )
(表 2；图版 I：7，15)>湖北地黄(R．hem-yi)(长
21．7 m、宽 15．8 )(表2；图版 I：3，11)>地黄
(R．glutinosa)(长21 、宽 17．5 m)(表 2；图版
I：1，9)>天 目地黄(R．chingi)(长 2O．5 Ixm、宽
16．8 )(表2；图版 I：6，14)>崖白菜( ng~tr／s)
(长18．5 Ixm、宽17．8 )(表2；图版 I：8，16)>裂叶
地黄(R．piasezki)(长16．5 、宽 13．2 m)(表 2；
图版 I：4，12)>高地黄(R．e／am)(长15．2 Ixm、宽
12．4 m)(表 2；图版 I：2，10)。
叶下表皮毛被有2种类型(见图版 I：1—18)，
即单列多细胞疏柔毛 +单列多细胞腺毛(图版 Ⅱ：
1—5，7～11，13～17)和单列多细胞棉毛+单列多细
胞腺毛(图版 I：6，12，18)。地黄属和崖 白菜属叶
片上的单列多细胞毛是由2～4个细胞组成，不分叉，
弯曲或直伸；单列多细胞腺毛的柄由2～4个细胞组
成，腺毛的顶端是由一个细胞膨大成圆球形，形体表
面凹凸不平。毛和腺毛最长的见于崖 白菜 (图版
I：6，12，18)。
3 讨论
在植物分类上，以往应用气孔资料多集中于气
孔类型上，大多只涉及种以上高级分类群[1。．1 引，前
人的研究都取得了较满意的结果。我们在研究地黄
属和崖白菜属植物气孔器类型(type of stomata]appa．
ratus)时发现，地黄属和崖白菜属的气孔器类型在各
种类中都是无规则型，看不出其属间的分类价值，这
可能和地黄属与崖白菜属亲缘关系较近有关。
我们在观察地黄属和崖白菜属植物的气孔时还
发现，气孔的大小和排列方式在种内也是不稳定的，
种间又没有明显的界限，这与地黄属和崖白菜属植
物的叶片大小和形状多样性有关。气孔密度在各种
之间虽有差别，但不稳定。因此气孔不能作为地黄
属和崖白菜属植物种间分类的依据。
研究中我们发现地黄属和崖白菜属叶表皮毛被
性状对于这两属的划分具有重要的分类学价值。在
地黄属内，各植物种类的毛被都是单列多细胞疏柔
毛和稀疏的单列多细胞腺毛，活体植物手触之无滑
溜感。在崖白菜属中，各植物种类的毛被都是单列
多细胞绵毛和密被单列多细胞腺毛，活体植物手触
有很强的滑溜感。崖白菜属植物这种明显的腺毛特
征前人在对它们的描述中从未提到 J，原因可能与
活体植物经干燥制成腊叶标本后这种腺体就观察不
到了有关。地黄属与崖白菜属植物的毛被状况区别
十分明显 ，这不仅有利于对这两个属的区分，同时毛
被在属内的一致性也反映出这两个属本身就是两个
自然类群，这点也可得到以下一些形态性状的支持：
崖白菜属植物小花柄的中下部有一对线形的小苞
片，花萼 1O～15裂，全为岩生植物；地黄属植物小花
柄的中下部无一对线形的小苞片，花萼 5裂 ，全为地
生植物 】。叶表皮毛被性状支持傅书遐和金存礼
等将地黄属和崖白菜属作为两个独立属的分类处
理 [ ，引。
路安民 u根据原始性状的普遍性原则，认为在
双子叶植物中，单毛是原始性状 ，多毛是次生性状。
方炎明等 ¨对金缕梅科 13属 25种植物的表皮毛
微形态研究时发现，金缕梅科植物具有原始性状的
单毛类群和具有次生性状的星状毛及鳞片类群，他
们根据表皮毛的变异类型讨论了中国金缕梅科的系
统演化问题。根据路安民和方炎明等学者对毛被类
型在植物演化中的判断，我们认为地黄属和崖白菜
属植物叶被单列多细胞疏柔毛、单列多细胞棉毛和
单列多细胞腺毛属一种次生类型的毛。这也与地黄
属和崖白菜属所在的车前科位于被子植物较高的系
统位置是相一致的。
综上所述，地黄属和崖白菜属植物的气孔器类
型不具备两属的分类价值，但其毛被性状可作为两
属间的分类依据，且其单列多细胞棉毛和单列多细
胞腺毛是一种次生类型的毛被。
致谢：感谢中国科学院武汉病毒研究所电镜室的张治
平、刘家欣、邓红老师为实验所提供的便利和技术指导。
参考文献：
[1] Olmstead R G，Reeves P A．Evidence for the polyphyly of the
Scrophulariaceae based on chloroplast rbcL and ndhF sequences
[J]．AnnMissouriBot Garden，1995，82：176—193．
[2] dePamphilis C W，Young N D，Wolfe A D．Evolution ofplastid—
sene rps2 in a lineage of hemiparasitic an d holoparasitic plan ts：
Many losses ofphotosynthesis and complex patterns of rate variation
维普资讯 http://www.cqvip.com
562 武 汉 植 物 学 研 究 第24卷
[3]
[4]
[5]
[6]
[7]
[8]
[9]
[10]
[J]．ProcNatlAcad ，1997，94：7367—7372．
Olmstead R G。dePamphilis C W，W0lfe A D，Young N D，
Elisens W J，Reeves P A．Disintegration of the Scrophulariaceae
[J]．Amer JBot，2001，8：348—361．
APG Ⅱ．An update of the angiosperm phylogeny group elassifea—
tionforthe orders andfamiliesoffloweringplants[J]．Bot JL／rm
Soc，20o3，141：399—436．
Albach D C，Meudt H M，Oxelman B．Piecing together the
“new”Plal1taginaceae[J]．Am JBot，2005，92：297—315．
傅书遐主编．湖北植物志(第 3卷)[M]．武汉：湖北科学技
术出版社，2002．528—572．
吴征镒，路安民，汤彦承，陈之端，李德铢．中国被子植物科属
综论[M]．北京：科学出版社，2003．1101．
金存礼．玄参科(1)[A]．见：钟补求，杨汉碧 ，洪德元编 ．中
国植物志(第 67卷，第 2分册)[M]．北京：科学出版社，
1979．212—220．
应俊生，张玉龙．中国种子植物特有属[M]．北京：科学出版
社，1994．556—558．
Ij x D，Ij J Q，Zan Y Y．A new species ofTr／aenophora(Scro-
phu1 aceae)from China[J]．Novon，2005，15：559—561．
Solereder H．Uber die gatung Rehmarmia[J]．Berichy Deutsch
[12]
[13]
[14]
[15]
[16]
[17]
[18]
[19]
[2O]
[21]
Bot Ges。1909，27：390—404．
Ij H L．A revision of the genus Rehmannia[J]．Taiwania，
1948．1：71—82．
陈之端，张志耘．桦木科植物叶表皮的研究[J]．植物分类学
报 ，1991，29(2)：156—163．
方炎明，樊汝汶．中国金缕梅科叶表皮毛的变异与演化[J]．
植物分类学报，1993。31(2)：147—152．
Cotheni Jw R．A classifcationof stomatal types[J]．BoiSac，
1970．63：235—246．
Paul J D．A newmorphdogica1 classifcationof stomatal complexes
[J]．Tomorplwlogp，1979，29：218-229．
Payne W W．Stomatal patterns embryophytes ：their evolution，on—
togeny and classifcation[J】．Taxon，1979，28：117—132．
Dither D L．Approaches to the identification of an giesperm leaf
remains[J]．Bot Rev，1974，加：1—157．
陆时万，徐祥生，沈敏健．植物学(上册)[M]．第 2版 ．北
京 ：高等教育出版社。1999．155—159．
刘长江，林祁，贺建秀．中国植物种子形态学研究方法和术
语[J]．西北植物学报，2004，24(1)：178—188．
路安民．被子植物系统学的方法论[J]．植物学通报，1985，3
(3)：21—28．
维普资讯 http://www.cqvip.com
第6期 李晓东等：恕黄属(Rehmannia)和崖白菜属(Triaenophara)植物的叶表皮形态特征 563
李晓东等：图版 I IlI Xiao—Dong，elⅡf．：Plate I
地黄属和崖白菜豆植韧叶背的气孔电子扫描围
； t 0：高地黄
⋯
~3,1
，1 北地黄 4,I2：裂” 葶三．5．13：茄叶地黄；6．14：天目地黄；7．15：神农架崖白菜；B．16：崖白菜。1 8 5 标尺(图
一 ) ；标尺(图 10，12)为 lO ；标尺(圈9．11．13—16)为25 um 。’’⋯⋯ ’ ’ ⋯‘⋯ ～
盛
M
二君
蛆m叭 如
篡
吣
州
黜
藏
维普资讯 http://www.cqvip.com
武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
李晓东等：图版1 LI Xiao—Dong． al：Plate 1I
：
地黄属和崖白菜属植物叶背表面毛被和腺毛的电子扫描图
1．7，L3：地黄；8．14：高地黄；2．9：湖北地黄；3．15：裂叶地黄：4，10．L6：茄叶地黄；5，lI 17：天 日地黄 6．12．j8：崖 白菜 标尺
(圈l～6，l0。15，17)为 IO0 ；标尺(I{lI 7～9，lI，12．14)为50 ；标R(图 13．16．I8)为0-5 mm
M0rphology of haim and glandular hairs in the genera hmannia and Triaenoplwra trader SEM
j，7．13： ． L脚 ；8．14： ；2 9：R hen州；3，15： P ；4．10 16：R．舯 扣f I 5．1l，17： e口 ：6．12．18：
nⅢ口mi 1—6：H ：7—12：Clandul~hairs；l3一l8：Hair ga~ups Scale bars(_n Figs 1—6，10 1 5，17)=JO0 ； al 【m巧 (in
球 7—9，1】，12．14)=50 p．m；scale bars{in Figs 13．16 18)=0．5 mm
维普资讯 http://www.cqvip.com