全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Jun．2015，35(3)：325—330 http：／／journa1．gxzw．gxib．cn
DOI：10．11931／guihaia．gxzw201303018
胡秀，郭微，吴福川，等．MaxEnt生态学模型在野生植物近自然林引种区划中的应用——以红姜花为例EJ]．广西植物，2015，35(3)：325～330
Hu X，Guo W ，W u FC，et a1．Application of MaxEnt ecology model in near-nature forestry plant introduction regionalization with Hedychium coccineum
as an example[J]．Guihaia，2015，35(3)：325～330
MaxEnt生态学模型在野生植物近自然林
引种区划中的应用
胡 秀 ，郭 微 ，
(1．仲恺农业工程学院 园林园艺学院，广州 510225；2
以红姜花为例
吴福川 ，刘 念
中国科学院西双版纳热带植物园，云南 勐腊 666303)
摘 要 ：近自然林的营建是园林景观的一个重要发展方向。由于待引种的野生植物种类 繁多且缺少 引种栽
培实践 ，如何在仅有野生分布数据的条件下进行植物的引种区划具有重要意义。MaxEnt(Maximum entropy
method)的原理是基于物种分布与气候相适应，以物种野生分布数据为基础 ，寻找物种 的潜在分布区，与近 自
然林条件下野生植物引种区划的需要一致 。该文以红姜花为例采用理论和实践检验相结合的方法 ，对 Max—
Ent模型的有效性进行评价 。在收集红姜花的野生地理分 布数据基础上 ，选择温度 、降雨、海拔为环境 因子，
以 75 的数据进行建模 ，25 的分布数据作为检验作 ROC(Receiver operating characteristic)曲线对模型的有
效性进行评价 。结果表明：ROC曲线下面积 AUC值为 0．991，评价结果优秀，表明预测模型可靠性高；进一步
以全部分布数据在 MaxEnt中制作区划图，将引种栽培数据 的分 布位置与区划预测 图进行比对 ，划分适生性
等级；在适生性被划分为 0～1的 11级时 ，区划图中大于 O．O1的区域 内红姜花即可成功引种。结果证 明对于
缺少引种栽培实践 、拟采用近 自然林模式栽培的野生植物 ，可采用 MaxEnt生态学模型制作引种区划图。
关键词 ：引种区划 ；红姜花 ；MaxEnt生态学模型 ；近 自然林
中图分类号 ：Q948．12；$601．9 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2015)03—0325—06
Application of M axEnt ecology model in near-nature forestry
plant introduction regi0nalizati0n with Hedychium
coccineum as an example
HU Xiu ，GUO W ei ，WU Fu_Chuan ，LIU Nian
(1．College of Horticulture and Landscape，Zhongkai University oJ Agriculture and Engineering，Guangzhou 510225，
China；2．Xishuangbanna Tropical Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences，Mengla 666303，China)
Abstract：The near-nature forestry construction is an important direction for landscape development in future．As spe—
cies with potential landscape value in a 1arge number but short of introduction practice。it has important significance
to carry out introduction regionalization in only wild distribution data condition．The principle of MaxEnt ecological
model is predicting potential distribution rang of species based on the wild species distribution data together with wild
species distribution and climate adaptation on the premise，which is consistent with the need for identifying the intro—
duction regionalization of potential landscape plants in near-nature forestry．In the study，Hedychium coccineum was
used to be an example to evaluate the valid of introduction regionalization conducted by MaxEnt modeling framework
收稿日期：
基金项 目：
作者简介：
通 讯 作者 ：
2014—04—23 修回日期：2014 07—12
国家 自然科学基金青年基金(3110051 0)
胡秀(1976一)，女 ，四川I西昌人 ，博士 ，副教授 ，研究方 向为姜科植物花卉育种 ，(E—mail)554311889@qq．com。
刘念 ，教授 ，研究方向为姜科和苏铁植物分类，(E—mail)liunian678@1 63．com。
326 广 西 植 物 35卷
according to the theoretical method together with introduction practice．Temperature，rainfal1 and altitude environ—
mental factors were selected to be analyzed on the basis of collection for geography distribution data．And 75 data
were used to construct model while the remaining were used to evaluate the valid of model by drawing receiver oper
ating characteristic(ROC)plot．At last，suitable categories were determined by comparing the cultivated data with
prediction map．The results showed that the area under the curve(AUC)was O．991 diagnosed as excellent，which in
dicated that the model was highly reliable．Meanwhile，all the data were used to make a predieition map in MaxEnt．
Further，categories were divided by comparing the location of introduction data with the map．The results indicated
that H ．coccineum could be cultivated successfully in the area where the above O．01 when the suitability degrees be—
tween 0 and 1 were divided into eleven categories．In al，if the wild plant to be introduced in near-nature forestry，the
highly reliable introduction regionization map could be made in M axEnt．
Key words：introduction regionalization；Hedychium coccineum ；MaxEnt ecologic model；near nature forestry
植物多样性低 、地带性植被景观不突 出是我国
现阶段园林绿地建设 的主要问题 ，应提高乡土野生
植物在园林中的应用比例 (达 良俊 等，2008)。由于
待引种的野生植物种类繁多且缺少引种栽培实践 ，
如何在仅有野生分布数据的条件下实现引种区划具
有十分重要的意义 。吴 中伦等(1983)认为除了受土
壤 、气候及地形等环境因子的影响，植物分布还受 自
身传播能力的影响，使一些植物未能到达所有其适
合生长的地域 。由此 ，生态学研究者们开发 了多种
基于 GIS(Geography information system)的物种
分布区预测模型及软件 ，用 于寻找物种可能适合 的
分布区域 。这类模型和软件均以物种现存的地理分
布信息提取现存分布区的环境因子变量，运算出预
测模型，再利用此模型预测物种在 目标区域 的可能
分布范 围。就软件的开发原理而言 ，正符合野 生植
物引种 区划 的需要 。在设计原理上 ，这些潜在分布
区预测模型首先假定物种与环境 因子是平衡和适应
的关系，即物种会出现在(presence)所有具有合适
环境因子的地区，同时在所有环境 因子不适合 的地
方不存在(absence)(Guisan et a1．，2000)，但这样的
假定常 由于生物 之间 的相 互影 响 (Brown et a1．，
1996；Pearson et a1．，2003)，以及植物传播途径的限
制 (Svenning et a1．，2008)而不成立 ，使得物种预测
软件在其本来设定的生态学领域中应用时具有一定
局限性。不过将该软件应用于野生植物的近 自然林
引种 区划时则不存在生物之间的相互影响以及传播
途径 的限制，与物种潜在分布区预测模型本来的设
计原理更加吻合 ，具有更高的有效性。其 中基于最
大熵法(Maximum entropy method)采用存在 数据
(Presence—only)的 MaxEnt模型软件操作简便、可
靠性高(Phillips et a1．，2006；0rtega—Huerta et a1．，
2008)，除了在动植物的生境预测 (Sudrez—Seoane et
＆z．，2008；Gaikwad et a1．，2011；齐增湘等，2011)、检
疫性病和虫害预测(赵文娟等 ，2009)方面以外 ，还被
用于经济植物的潜在种植 区的预测 (Sanchez et a1．，
2010)等 。
MaxEnt生态学模型的评价采用先验性数据进
行检验 ，方法是由软件随机选取一定 比例 的分布数
据为训练集(training data)，其余的作为测试集(test
data)，作 ROC(Receiver operating characteristic)
曲线(王运生等 ，2007)。红姜花(Hedychium Cocci—
neum)是优 良的林下观花多年生草本植物 ，我们前
期对其分布 、生态习性 、生境等研究(胡秀等 ，2010)，
所有分布数据均有标本凭证或野外调查记录，确保
了分布数据的准确性，从而可最大 限度地降低 因建
模数据的质量带来 的误差 。本研究 以红姜花 为例 ，
拟作 ROC曲线对建立 的模型进行评价，并 以引种
栽培的分布数据对区划结果 图进行检验 和辅助判
读 ，研究 MaxEnt在野生植物近 自然林 引种 区划中
应用的特点，并同时对红姜花在 中国的引种区域进
行区划 。
1 材料与方法
1．1分布数据
查阅红姜花(Hedychium fo ineum)在国内各
大植物标本馆 的标本记 录(PE一北京植物研究 所标
本馆 ；IBSC一华南植 物园标本馆 ；KUN一昆明植 物园
标本馆 ；HITBC一西双版纳植物 园标本馆 ；IBK广西
植物研究所标本馆 ；GXMI一广西中医药研究所标本
室)，剔除鉴定错误和重复的记录，与本人 的野外调
查的工作记录合并 ，尽量采用本人野外实地考查 的
3期 胡秀等：MaxEnt生态学模型在野生植物近自然林引种区划中的应用——以红姜花为例 327
表 1 野生红姜花的地理分布数据
Table 1 Geographic distribution data of wild Hedychium coccineum used in the study
数据点，共收集 51个样点(不包括引种栽培的样
点)，详见表 1。对没有经纬度信息的标本，按照地
点和生境采用 Google Earth进行查找 。
1．2环境因子数据的选择
影响植物生长的主要环境 因子有温度、水分 、光
照 、土壤 、海拔 。本研究的目标是研究野生植物在近
自然林营建中的适生性区划 ，因此没有添加土壤 因
子。红姜花是一种林下植物，其光照环境与群落环
境密切相关 ，其在 引种栽培 中对光照强度和 时间的
需求还是运用群落对光照的分 配来处理较为合理 ，
即将红姜花配置在光环境适合 的植物群落中 ，因此
也没有添加太阳辐射因子 。
模型预测 的 目标区域是 中国的行政 区划范围。
选用来 自世界气候数据库分辨率为 2．5 min，包括温
度和降雨在内的 19项生物气候指标，外加海拔因
子 ，精度范围为 5 km 。该气候数据采用插值法对
1950—2000年 以来世界各地气象站 的数 据进行 了
转换 ，站点丰富、精度高、获取方便(Hijmans et a1．，
2005)，可从 世 界 气 候 数 据 库 网 站 (http：／／www．
worldclim．org)免费下载。同时，该气候数据的各项
气候指标均为与植物生长和发育密切相关的生物气
候因子 。
具体气候指标如下 ：1，年平均温；2，每月最高温
与最低温差值的平均值 ；3，温差等温值 ；4，季节性温
度(standard deviation×100)；5，最 热月 的最 高温
度 ；6，最冷月的最低温度 ；7，温度的年较差(5-6)；8，
最湿季度的平均温度 ；9，最干季度 的平均温度 ；10，
最热季度的平均温度 ；11，最冷季度 的平均温度 ；l2，
年降雨量；13，最湿月的降雨量；14，最干月的降雨
量；15，季节性降雨量(变异系数)；16，最湿季度的降
雨量；17，最干季度的降雨量；18，最热季度的降雨
量；19，最冷季度的降雨量。
1．3模型的建立和评价
首先，将野生分布数据和环境因子数据进行必
要的格 式转 换 (http：／／www．CS．princeton．edu／～
schapire／maxent／)，然后导入软件，接下来在软件
中将 25 的分布数据作为测试集，其余分布数据作
为训练集 ，运行 软件建 立模型 ，输出 R0C曲线图。
通常，在 ROC曲线与横坐标围成的面积 AUC值为
0．5～O．7时较低 ，在 0．7～0．9时为 中等 ，大于 0．9时
为优秀，越趋近于 1诊断价值越 高(Hanley et a1．，
1982；王运生等 ，2007)。由于抽取 的分布数据集 的
变化会影响软件 的运算结果(Philips et a1．，2006)，
因此取软件随机运算 10次的，取 AUC值的平均值
评价模型的有效性 。
1．4引种适生性区划
如利用 1．3中先验性数据分割检验所建的预测
模型评价为优秀，则合并所有野生分布数据 ，重新运
行软件 ，输出预测图，导入 DIVA—GIS平台。在 DI—
VA—GIS中可实现分布数据图层 、地 图图层 、区划结
果 图层 的叠加和美化、区划等级的重新划分及地名、
比例尺、图例等的添加 。下载 1：100万的中国地图
(中国国家地理基础 网站)，导入 DIVA—GIS并与预
测图进行叠加，制作区划示意图。同时将引种栽培
数据导人 DIVA—GIS并进行标注 ，与预测示 意图的
范围和位置进行比对，辅助进行等级划分。DIVA—
GIS的导 出格式可为 Photoshop识别 的 bmp格式 ，
可进一步 在 Photoshop中进行 引种 栽培 地点 的标
记。引种栽培的数据分别位于勐腊 、昆明、广州 、深
圳的西双版纳植物园、昆明植物园、仲恺农业工程学
院钟村教学农场和深圳仙湖植物园。其中在广州仲
恺农业工程学 院钟村农 场 的引种栽 培的 由本人在
2008年 3月至 2013年 3月进行 ，其余 3个栽培点
的表现由调查获得 。4个引种栽培点均为无人工灌
溉的露地栽培形式 ，引种成功 的标准是能正 常开花
和进行根茎无性繁殖。DIVA—GIS的使用参 见用户
指南(http：／／www．diva—gis．org／)。

3期 胡秀等：MaxEnt生态学模型在野生植物近自然林引种区划中的应用——以红姜花为例 329
2003)，以及植物传播途径的限制(Svenning et a1．，
2008)而不成立，使得物种预测软件在其本来设定的
生态学领域 中应用时具有一定的局限性 。不过将该
模型应用于野生植物的近 自然林引种 区划时则不存
在生物之间的相互影响以及传播途径的限制，更符
合 MaxEnt模型本来的设计原理 。另外物种分布预
测软件均假定某一物种 的生境在种 内是一致 的、没
有变化 ，但是 对于广 布种来说 却并 非如此 (Stock—
wel et a1．，2006)。本研究选用的红姜花 的种 内一
致性较高 ，同时对所有标本进行 了严格的分类学鉴
定 ，多数样点是实地调查获得 ，有效地控制 了取样的
质量。
在环境 因子选择上 ，本研究选择了影响植物生
长和分布的主要因素包括温度、降雨和海拔。温度
和降雨 为生 物气候指标，其 中平均温度 (BIO1、
BIO4)反映植物接受的总的热量及热量在不同季节
的分配是否达到需求 ，温差 (BIO2、B103、BIO7)反
映植物对季节性温度变异 的需求是否得到满足 (如 ，
原产北方的植物在南移的过程中会出现由于低温不
足所致 的温差不足产生的不能开花结实的情况 )，极
端高温 (BIO5、BIo10)、极 端低温 (B106、BIOl1)、
极 端 干 旱 (BIO14、BIO17)、极 端 阴 雨 (BIO13、
BIO16)反映植物对极端温度和水分条件 的耐受 能
力，另外降雨的季节性分布(BIO12、BIO15)是否合
理 、水热是否同步(BIO8、BIO9、BIO18、BIOl9等也
是影响植物正常生长的关键 因子 。由此可以看 到，
该气候数据非常适合用作野生植物的引种 区划 。
3．2区划结果的检验和判读
通常 ，MaxEnt模型 的检验 由先验性数据进行 ，
从而确保了建模效果 。首先选用部分分布数据作为
训练集数据，剩余的作为测试集数据，作 ROC曲线
进行评价 。这种方法最早用于评价雷达信号的接受
性能(Leshowitz，1969)，后来逐渐在 医学诊 断领域
应用(Goodenough et a1．，1974)。近年来 ，ROC 曲
线分析在物种潜在分 布预测模型评价 中的应用 较
多，效果 良好 (Manel et a1．，2001；Anderson et al，
2006)。除此之外 ，本研究 以野生分布数据 建模 ，弓i
种栽培数据进行检验和判读，使得区划结果更符合
实际(Sanchez et a1．，2010)，同时也可消除由于取样
等原因造成的误差 。在本研究中选的 4个引种栽培
点，有 2个已超 出红姜花的自然分布范围，采用这样
的引种栽培点可以很好 的检验区划范围。在区划 图
中，适生性被划分为 0～1的 11级时 ，大 于 0．01的
区域内即可成功引种 ，证明在没有引种栽培数据辅
助判别的情形下 ，只要控 制好取样 的质 量，选择 温
度 、降雨和海拔为环境 因子指标 ，MaxEnt的预测结
果是很准确的。
3．3 MaxEnt生态学模型在 植物 引种 区划方 面的适
用性
本研究通过控制分布数据的质量 ，采用世界气
候数据库 (htp：／／www．worldclim．org)中的温度 、
降雨 、海拔等环境因子数据 ，并辅 以引种栽培的数据
对区划结果进行判别 ，成功的对红姜花进行了以近
自然林 营建 为 目标 的引种 区划 ，证实应用 MaxEnt
软件进行野生植物 的引种区划时可以获得可靠性较
高的区划结果。另外 ，MaxEnt软件 获得 的区划 的
精度较高 ，在气候数据分辨率为 2．5 min时区划结
果的精度范围为 5 km ，当采用分辨率为 30 s时，分
辨率可达 1 km。，为提高 MaxEnt应用于引种区划
时的有效性，除提高样点的代表性、准确性，主导环
境因子的选择无遗漏外 ，引种栽培数据的 比对是 消
除误差最有效的方法 。
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