全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（10）：2139–2146 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–04–01；修回日期：2014–08–11
基金项目：广东省自然科学基金博士启动项目（10451030301004286）；2013 年广东省高等院校学科与专业建设专项资金项目（2013KJCX0137）；
广州市科技计划项目（2014J4100151）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xiaowang@gdei.edu.cn）
红姜花体细胞胚胎发生及植株再生的研究
涂红艳，肖 望*，邓崇会
（广东第二师范学院生物系，广州 510303）
摘 要：以红姜花（Hedychium coccineum）的花丝和花药为外植体，通过体细胞胚胎发生途径建立
了植株再生体系。结果表明：外植体在 MS + 4 mg · L-1 2,4-D + 4 mg · L-1 NAA + 1 mg · L-1 6-BA + 30 g · L-1
蔗糖 + 7 g · L-1 琼脂的培养基上经过 120 d 诱导出愈伤组织，愈伤组织在 MS + 1 mg · L-1 2,4-D + 0.25
mg · L-1 NAA + 0.25 mg · L-1 6-BA + 30 g · L-1 蔗糖 + 7 g · L-1 琼脂的培养基上经过继代筛选，获得浅黄色
松散易碎的胚性愈伤组织。胚性愈伤组织在 MS 无机盐 + B5 维生素+ 100 mg · L-1 谷氨酰胺 + 230 mg · L-1
脯氨酸 + 100 mg · L-1麦芽提取物 + 0.02 mg · L-1 NAA + 0.02 mg · L-1 TDZ + 0.5 ~ 1.0 mg · L-1 2,4-D + 45
g · L-1蔗糖的培养基中通过 3 个月的悬浮培养，可得到均质稳定的胚性细胞悬浮系（ECS）。胚性悬浮细胞
在SH无机盐 + B5维生素 + 100 mg · L-1谷氨酰胺 + 230 mg · L-1脯氨酸 + 100 mg · L-1麦芽提取物 + 0.25
mg · L-1 NAA + 0 ~ 0.20 mg · L-1 TDZ + 45 g · L-1 蔗糖 + 7 g · L-1 琼脂的体胚诱导培养基中培养 10 d，可见
到白色半透明体胚发生，20 d 后体胚发育成熟。当 TDZ 浓度为 0.15 mg · L-1 时，体胚诱导率高达 4 500
个 · mL-1 PCV ECS（PCV：细胞密实体积）。在 SH 无机盐 + B5 维生素 + 0.20 mg · L-1 IAA + 0.25 ~ 1.0
mg · L-1 6-BA + 30 g · L-1蔗糖 + 7 g · L-1琼脂的体胚萌发培养基上，体胚萌发率高达 100%。将萌发的体胚
转移到 1/2MS + 1 g · L-1活性炭成苗培养基中，进一步发育成正常的再生植株，植株室外栽培成活率达
90%。
关键词：红姜花；胚性细胞悬浮系；体细胞胚胎发生；植株再生
中图分类号：S 682 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）10-2139-08

Somatic Embryogenesis and Plant Regeneration of Hedychium coccineum
TU Hong-yan，XIAO Wang*，and DENG Chong-hui
（Department of Biology，Guangdong University of Education，Guangzhou 510303，China）
Abstract：A reproducible protocol for somatic embryogenesis was established for the ornamental
ginger Hedychium coccineum using filaments and anthers. After culture for 120 days，callus was induced
on Murashige and Skoog（MS）medium supplemented with 4 mg · L-1 2,4-D，4 mg · L-1 NAA，1 mg · L-1
6-BA，30 g · L-1 sucrose and 7 g · L-1 agar，proliferated on MS medium containing 1 mg · L-1 2,4-D，0.25
mg · L-1 NAA，0.25 mg · L-1 6-BA，30 g · L-1 sucrose and 7 g · L-1 agar. Light yellow and friable
embryogenic callus was obtained. Embryogenic calli were suspended in liquid medium containing MS
basal salts，B5 vitamins，100 mg · L-1 glutamine，230 mg · L-1 proline，100 mg · L-1 malt extract，0.02


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mg · L-1 NAA，0.02 mg · L-1 TDZ，0.5–1.0 mg · L-1 2,4-D and 45 g · L-1sucrose. After 3 months culture，
a homogeneous and stable embryogenic cell suspension（ECS），composed of small cell aggregates，was
established. Planting of stable ECS on somatic embryo induction media containing Schenk and
Hildebrandt（SH）basal salts，B5 vitamins，100 mg · L-1 glutamine，230 mg · L-1 proline，100 mg · L-1
malt extract，0.25 mg · L-1 NAA，0–0.20 mg · L-1 TDZ，45 g · L-1 sucrose and 7 g · L-1 agar. White and
translucent globular embryos were induced after 10 days culture，and mature somatic embryos were
obtained after 20 days culture. The highest induction frequency of 4 500 somatic embryos · mL-1 PCV ECS
（PCV：packed cell volume）was derived from medium with 0.15 mg · L-1 TDZ. A germination percentage
of 100% were observed in germination media，which consisted of SH basal salts，B5 vitamins，0.20
mg · L-1 IAA and 0.25–1.0 mg · L-1 6-BA. Regenerated plantlets with normal shoot and root were
developed after one month on half strength MS medium with 1 g · L-1 active charcoal. Well rooted plantlets
were successfully acclimatized with a survival rate of 90% and grew vigorously.
Key words：Hedychium coccineum；embryogenic cell suspensions；somatic embryogenesis；plant
regeneration

红姜花（Hedychium coccineum）为姜科姜花属（Hedychium）多年生草本植物，分布于中国西
藏、云南、广西以及沿喜马拉雅诸国和斯里兰卡、缅甸、越南一带，其穗状花序鲜红色，花形美丽，
观赏价值极高（高江云 等，2012）。自然条件下红姜花主要通过无性分株繁殖，分生能力较弱，繁
殖系数低，不耐移植；其鲜切花花期只有 3 ~ 5 d，植株高达 2 m，也限制了其作为观赏花卉的商业
价值（欧壮喆 等，2008）。提高红姜花繁殖系数，培育鲜切花瓶插期长、植株矮化的红姜花新品种
是加快红姜花品种改良和应用的有效措施。利用生物技术方法，如基因工程、体细胞突变和体细胞
杂交等，有望克服传统育种的限制因素而达到红姜花品种改良和实现快繁的目的，所有这些技术的
应用都有赖于一个高效的植株再生体系。建立稳定的红姜花胚性细胞悬浮系（Embryogenic cell
suspensions，ECS）及经体细胞胚胎（简称体胚）发生途径的高效植株再生体系则是实现红姜花生
物技术育种的有效前提条件。
以胚性愈伤组织为起始细胞来源建立的胚性细胞悬浮系生长速率快，稳定，分散性好，细胞形
状及细胞团大小大致相同，重复性好，易于控制（吴春霞，2009）。用悬浮小细胞团进行体胚诱导可
得到大量同步发生的体胚。体胚具有个体间遗传背景一致、胚结构完整、成苗快、繁殖量大、可用
于生产人工种子等优点。体胚发生途径再生植株技术应用于转基因则具有嵌合体少，转化效率高，
有利于转基因植株的扩繁生产和推广等优点（翟彦 等，2011）。羡蕴兰等（1989）采用红姜花的花
序轴和苞片作为外植体，通过诱导愈伤组织形成不定芽的方式进行了红姜花快繁研究。关于红姜花
胚性细胞悬浮系的建立以及通过胚性细胞悬浮系进行体胚发生途径再生植株的研究目前尚未见报
道。
本研究中以红姜花未成熟的花药和花丝为外植体，经胚性细胞悬浮系、体胚发生等途径，旨在
建立红姜花离体高效植株再生体系，为红姜花离体快繁和生物技术育种奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料及其培养条件
红姜花（Hedychium coccineum）未成熟花序于 2011 年 7 月取自仲恺农业工程学院番禺实验基
10 期 涂红艳等：红姜花体细胞胚胎发生及植株再生的研究 2141

地。所有试验用的培养基，除悬浮培养基 pH 5.3 外，其余均为 pH 5.8，121 ℃条件下灭菌 20 min，
TDZ 过滤灭菌后再加入到高压灭菌后的悬浮培养基和体胚诱导培养基中。愈伤组织诱导、悬浮培养、
体胚的诱导和成熟在（25 ± 2）℃、黑暗条件下进行。进行体胚萌发时，先在黑暗条件下培养，待浅
绿色叶鞘抽出后再转移到（25 ± 2）℃、30 μmol · m-2 · s-1、16 h · d-1 光照条件下进行培养。胚性细胞
悬浮培养保持在持续 110 r · min-1 的旋转摇床上进行。采用 Olympus CX41 光学显微镜观察愈伤组织、
悬浮细胞的生长状况，并进行显微摄影。
所有试验均重复 3 次，所得数据采用平均数 ± 标准差表示。采用邓肯氏多重分析法进行显著
性差异分析，最小显著性差异在 5%水平上显示。
1.2 愈伤组织诱导和继代培养
取红姜花未成熟花序上的花蕾，用自来水冲洗 30 min 去除表面污物，于超净工作台上用 75%酒
精进行表面消毒 30 s，再用 1 g · L-1 HgCl2 消毒 8 min，无菌水冲洗 6 次，在超净工作台上剥除花蕾
外部苞片，将里面的花丝和花药（图 1，A）分离，分别切成 0.5 cm 长的小段，接种于愈伤组织诱导培
养基上。愈伤组织诱导培养基为：MS 基本培养基（Murashige & Skoog，1962） + 4 mg · L-1 2,4-D +
4 mg · L-1 NAA + 1 mg · L-1 6-BA + 30 g · L-1 蔗糖 + 7 g · L-1 琼脂。120 d 时记录外植体愈伤组织产生
情况，统计出愈率。出愈率（%）=（产生愈伤组织的外植体数/未发生污染的外植体总数）× 100。
将愈伤组织在增殖培养基中进行增殖培养，通过观察其生长状况筛选胚性愈伤组织。愈伤组织
增殖培养基为：MS 基本培养基 + 1 mg · L-1 2,4-D + 0.25 mg · L-1 NAA + 0.25 mg · L-1 6-BA + 30 g · L-1
蔗糖 + 7 g · L-1 琼脂。
1.3 胚性细胞悬浮系的建立和培养
选取浅黄色、松散易碎的胚性愈伤组织约 2 g，加入含 30 mL 悬浮培养基的 100 mL 的锥形瓶中
进行悬浮培养。悬浮培养基的组成为：MS 无机盐 + B5 维生素（Gamborg et al.，1968）+ 100 mg · L-1
谷氨酰胺 + 230 mg · L-1 脯氨酸 + 100 mg · L-1 麦芽提取物（ME）+ 0.02 mg · L-1 NAA + 0.02 mg · L-1
TDZ + 45 g · L-1 蔗糖 + 不同浓度（0、0.5、1.0、1.5 mg · L-1）的 2,4-D（表 1），研究 2,4-D 对悬浮
培养的影响。培养初期每 7 d 继代 1 次，继代 4 次后每 15 d 继代 1 次。继代时将三角瓶置于无菌操
作台静置，待细胞沉淀到瓶底后，除去上部的旧培养液，补充新鲜培养液。当继代 3 ~ 4 次、培养
物大量繁殖后，用 420 μm 孔径镍网过滤除去大的细胞团，保留分散良好的悬浮培养物继续培养，
此过程不断重复，以维持悬浮培养物的良好分散性。悬浮培养中细胞生长量用密实细胞体积（Packed
Cell Volume，PCV）表示，参照李浚明（2002）的方法进行测定，继代时以 0.5 mL PCV 胚性悬浮细
胞为起始接种量，15 d 后测定胚性悬浮细胞的生长量。
1.4 体胚的诱导和成熟
取悬浮培养继代 10 d 的胚性悬浮细胞，经 154 μm 孔径镍网过滤后，调整到浓度为 10% PCV，
摇匀。取 1 mL 悬浮细胞加入到不同无机盐成分和 TDZ 浓度的体胚诱导培养基（SHD，MSD）中诱
导体胚的发生，研究无机盐成分和 TDZ 浓度对体胚发生的影响。培养基的基本组成成分为 B5 维生
素 + 100 mg · L-1 谷氨酰胺 + 230 mg · L-1 脯氨酸 + 100 mg · L-1 ME + 0.25 mg · L-1 NAA + 45 g · L-1
蔗糖 + 7 g · L-1 琼脂。SHD 培养基的组成为：体胚诱导培养基的基本组成成分 + SH 无机盐（Schenk
& Hildebrandt，1972）+ 不同浓度的 TDZ；MSD 的组成为：体胚诱导培养基的基本组成成分 + MS
无机盐 + 不同浓度的 TDZ。TDZ 的浓度分别为 0、0.05、0.10、0.15 和 0.20 mg · L-1，20 d 后统计
成熟体胚数量。
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表 1 不同浓度 2,4-D 对红姜花胚性愈伤组织悬浮培养的影响
Table 1 Effects of 2,4-D concentration on cell suspension culture
of Hedychium coccineum
2,4-D /（mg · L-1） 细胞增殖倍数
Cell proliferation times
0 6.9 ± 0.95 a
0.5 5.5 ± 1.64 ab
1.0 4.1 ± 1.01 bc
1.5 2.6 ± 0.56 c
注：采用邓肯氏多重分析法进行数据分析，P < 0.05。
Note：Data were analyzed by Duncan’s multiple range test and
the different capital letters indicate significant differences at P < 0.05
level.

1.5 体胚的萌发
将有明显两极分化的成熟体胚取出，转移到体胚萌发培养基上进行萌发，培养 30 d 后统计体胚
萌发率，体胚萌发率（%）=（体胚数/最初接种的体胚数量）× 100。
设计两种类型的萌发培养基——MSG 培养基和 SHG 培养基，研究培养基的组成和 6-BA 浓度
对体胚萌发的影响。MSG 培养基的组成为：MS 基本培养基 + 0.2 mg · L-1 IAA + 0.5 mg · L-1 6-BA +
30 g · L-1 蔗糖 + 7 g · L-1 琼脂 + 不同浓度的 6-BA；SHG 培养基的组成为：SH 无机盐 + B5 维生
素 + 0.2 mg · L-1 IAA + 30 g · L-1 蔗糖 + 7 g · L-1 琼脂 + 不同浓度的 6-BA，6-BA 浓度分别为 0、0.25、
0.5、1.0 和 2.0 mg · L-1。
1.6 成苗培养及室外驯化
将体胚萌发获得的小苗转移到不含任何植物生长调节剂的成苗培养基（1/2 MS + 1 g · L-1活性碳 +
30 g · L-1 蔗糖 + 7 g · L-1 琼脂）中进行成苗培养。取高约 10 cm 的健壮试管苗转移到装有机营养土的
小花盆中进行室外驯化，1 个月后统计植株的成活情况。待苗长大到约 20 cm 后移栽到底部直径 50 cm、
高 50 cm 的圆柱型大培养袋中继续种植。
2 结果与分析
2.1 愈伤组织的诱导和继代培养
花丝外经过 90 d 的培养，肉眼观察可见切口处形成愈伤组织（图 1，B），120 d 后从花丝边缘
诱导出各种形态的愈伤组织，包括金黄颗粒状、白色水样状和浅黄松散状。花药外植体接入培养基
中培养 120 d 后也可以诱导出金黄颗粒状的愈伤组织。其中花丝愈伤组织诱导率为 27%，花药愈伤
组织诱导率为 18%。
所获得的各种愈伤组织经过继代培养，白色水样状的愈伤组织继代时褐化死亡；金黄颗粒状的
愈伤组织继代培养时增殖速度快，镜检发现其细胞大、内含物较少且高度液泡化，呈现出典型的非
胚性细胞状态特征；而浅黄松散状的愈伤组织在继代培养时增殖速度较慢，逐渐转化为浅黄色松散
易碎的胚性愈伤组织（图 1，C），镜检发现其细胞小、椭圆、内含物丰富，具有浓厚的细胞质，呈
现典型的胚性细胞状态特征。
2.2 胚性细胞悬浮培养体系的建立与保持
将浅黄色松散易碎的胚性愈伤组织接种到
含有不同 2,4-D 浓度的悬浮培养基后，在摇床
的振动作用下易散开，没有褐化现象出现。
2,4-D 浓度对悬浮培养的影响较大（表 1），不
添加 2,4-D 时，细胞增殖量大，非胚性细胞比
例高（图 1，E）；2,4-D 浓度为 0.5 ~ 1.0 mg · L-1
时，细胞增殖量较大，状态好，镜检细胞呈胚
性状态（图 1，F）；浓度继续增加为 1.5 mg · L-1
后，细胞生长受到显著抑制。考虑到细胞的状
态和增殖倍数，2,4-D 为 0.5 ~ 1.0 mg · L-1 时，
适合用于红姜花的细胞悬浮培养。
10 期 涂红艳等：红姜花体细胞胚胎发生及植株再生的研究 2143

悬浮培养 1 个月，悬浮培养物主要是小细胞团、原胚以及少量黄白色结节状的愈伤组织组成，
其中小细胞团所占的比例高，细胞形态不规则。经过 3 个月以上的连续继代、滤网筛选后，培养液
逐渐变清澈，培养物开始大量稳定增殖（图 1，D）。
小细胞团经 3 ~ 4 周可长成大细胞团，因此需要每隔 3 ~ 4 周过滤 1 次，以维持悬浮细胞的分散
和均一。滤出的大细胞团可单独继续培养，在培养过程中会分散出均质小细胞团。


图 1 红姜花体细胞胚胎发生及植株再生
A：花丝和花药；B：外植体诱导培养 120 d 获得的愈伤组织；C：胚性愈伤组织；D：3 个月的继代培养后获得的胚性细胞悬浮系；
E：非胚性细胞；F：胚性细胞团；G：成熟体胚（a. 茎芽极，b. 根极）；H：萌发的体胚；I：再生小植株；
J：室外驯化 1 个月的植株；K：大量分蘖的植株。
Fig. 1 Somatic embryogenesis and plant regeneration of Hedychium coccineum
A：Filaments and anthers；B：Callus formation after 120 days culture；C：Embryogenic callus；D：Embryogenic cell suspension
after 3 months subculture；E：Nonembryogenic cells；F：Embryogenic cells clusters；G：Mature somatic embryos
（a：Shoot pole；b：Root pole）；H：Germinating somatic embryos；I：Regenerated plantlets；
J：1-month-old regenerated plantlets undergoing ex vitro acclimatization；K：Tillering plants.

2.3 培养基组成对体胚发生的影响
将胚性悬浮细胞转移到体胚诱导培养基中培养 10 d 后，肉眼观察可见到白色半透明状球形胚的
出现，再过 10 d，球形胚发育为不透明的、直径 1.0 ~ 1.5 mm 的成熟体胚。
培养基中无机盐成分对体胚诱导影响很大。当培养基中加入 MS 无机盐和不同浓度的 TDZ 时，
体胚的诱导率很低，只有 10 ~ 20 个 · mL-1 PCV ECS，体胚瘦弱，以单个胚体为主，也有部分丛生
胚。在培养基中加入 SH 无机盐和不同浓度的 TDZ 时，体胚发生频率高，并且绝大多数都是含 3 ~ 5
个次生胚的丛生胚。成熟体胚颜色乳白，有明显的两极分化特征（图 1，G）。
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TDZ 浓度对体胚发生影响较大（图 2），在
SHD 培养基中 TDZ 浓度为 0.15 mg · L-1 时，体
胚发生的数量最多，达到 4 500 个 · mL-1 PCV
ECS；随着 TDZ 浓度继续增加到 0.20 mg · L-1，
体胚发生频率明显下降，且开始出现玻璃化畸
形胚。
2.4 体胚的萌发
不同的萌发培养基对体胚萌发影响很大。
在 MSG 培养基上，体胚经过 10 d 的培养开始
萌发，但芽细弱，生长缓慢，大部分长至高 2 ~
3 mm，萌发率最高只有 30%（图 3）；部分体
胚培养过程中可转绿，有根发生，但不能萌发。
体胚在 SHG 培养基上培养 10 d 后，出现大量
丛生胚，并同时开始萌发，从每个丛生胚上长
出 10 多株苗，小苗生长很快，20 d 后可见到长
约 1 cm 的叶片，且根系发达（图 1，H），30 d
时统计萌发率最高达到 100%。
在 SHG 培养基中不添加 6-BA 时（图 3），
萌发率为 80%左右；6-BA 浓度为 0.25 ~ 1.0
mg · L-1 时，体胚的萌发频率高达 100%；6-BA
浓度为 2.0 mg · L-1时，体胚萌发率下降到 80%，
其中部分体胚只转绿，不萌发。
2.5 成苗和室外栽培
将体胚苗转移到不含任何植物生长调节剂的成苗培养基中进行成苗培养，1 个月后发育成正常
健壮的小植株（图 1，I）。所获得的再生小植株经过驯化，直接移栽到室外装有有机培养土的花盆
中，1 个月后开始出新叶，成活率高达 90%（图 1，J）。体胚苗在室外培养 1 年后，大量分蘖（图 1，
K），从 1 株植株最多可获得 19 株苗，平均每株繁殖 12.7 株。
3 讨论
利用未成熟花器官作为外植体诱导胚性愈伤组织，并建立胚性细胞悬浮系的方法在很多单子叶
植物上得到应用并获得成功，如椰子（Verdeil et al.，1994）、多花黑麦草（Dale et al.，1981）、贡
蕉（魏岳荣 等，2005）和香蕉（Kukarni & Bapat，2013；Sukhada et al.，2013）等。目前姜科姜花
属植物的体胚发生途径植株再生体系，都是通过从茎尖或叶鞘外植体诱导出胚性愈伤组织，再通过
胚性愈伤组织直接诱导体胚，但体胚发生频率很低（Hamidou et al.，2008，2009）。本研究中用红
姜花未成熟花器官作为外植体诱导愈伤组织，通过不断筛选，获得胚性愈伤组织，建立了高效稳定
的红姜花胚性细胞悬浮系，具备稳定的体胚发生能力，证明红姜花未成熟花器官具有较强的胚性潜
力，是建立体胚发生植株再生体系的较好外植体。
魏岳荣等（2005）在进行贡蕉的体胚诱导时，采用含有较高硝态氮的 SH 培养基，得到了大量
图 2 TDZ 浓度对红姜花体胚发生的影响
Fig. 2 Effects of TDZ concentration on somatic embryogenesis
of Hedychium coccineum
图 3 MSG 和 SHG 培养基及其 6-BA 浓度对
红姜花体胚萌发的影响
Fig. 3 Effects of MSG，SHG and 6-BA concentration on
germination of somatic embryos of
Hedychium coccineum
10 期 涂红艳等：红姜花体细胞胚胎发生及植株再生的研究 2145

的体胚。在水稻花药培养中，采用含有很高硝态氮的 N6 培养基，对其体胚诱导有很好的效果（袁
澍 等，2003）。这些研究都表明高硝态氮含量对植物体胚发生和发育可能有重要的促进作用。本研
究表明，培养基中的无机盐组成对红姜花的体胚发生影响很大。体胚诱导培养基中含 SH 无机盐时，
体胚诱导量大，数量多，最高达到 4 500 个 · mL-1 PCV ECS。体胚诱导培养基中含有 MS 无机盐时，
体胚诱导频率很低，只有 10 ~ 20 个 · mL-1 PCV ECS，且体胚发育瘦弱，这可能与 SH 培养基含有
较高的硝态氮有关。同时，采用 SH 无机盐，对体胚萌发也有明显的促进作用，萌发率高达 100%。
TDZ 具有很高的细胞分裂素活性，已在植物组织培养中得到广泛的应用（王关林 等，1997；
徐晓峰和黄学林，2003）。TDZ 既可以在愈伤组织诱导阶段起作用，也可以在体胚诱导、发育或萌
发阶段起作用。TDZ 对大多数植物的体胚发生有促进作用，诱导率常高于其他植物生长调节物质（陈
云凤 等，2006）。本试验中，TDZ 对红姜花体胚的发生率影响较大，TDZ 浓度为 0.15 mg · L-1 时，
体胚诱导率最高。

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