全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　May２０１４,３４(３):３５５－３６１　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０３．０１４
张军,李贤伟,范川,等．林窗面积对香椿生长及光合生理特性的影响[J]．广西植物,２０１４,３４(３):３５５－３６１
ZhangJ,LiXW,FanC,etal．EfectsofforestgapsizeongrowthandphotosyntheticcharacteristicsofToonasinensis[J]．Guihaia,２０１４,３４(３):３５５－３６１
林窗面积对香椿生长及光合生理特性的影响
张　军１,李贤伟１∗,范　川１,冯茂松１,赵　敏２,龙　玲１,王佳美１
(１．四川农业大学 林学院 长江上游生态林业工程四川省重点实验室,四川 雅安６２５０１４;２．德阳市林业局,四川 德阳６１８０００)
摘　要:研究了川中丘陵区柏木人工林内人造林窗面积[５０m２(Ⅰ),１００m２(Ⅱ)和２００m２(Ⅲ),旷地(CK)]
对香椿生长、光合特性及相关生理特征的影响.结果表明:林窗面积对香椿的树高、地径和冠面积影响显著,
以林窗Ⅱ最大,CK最小;随着林窗面积的增加,香椿的日均净光合速率增加,但午时的净光合速率初始量子效
率、近光饱和点、最大净光合速率、光氮利用率、光能利用效率都显著降低,光合能力下降;香椿的叶绿素a/b、
叶片厚度、比叶鲜重、比叶干重、单位面积叶氮含量、丙二醛、超氧化物歧化酶及可溶性蛋白含量随着林窗面积
的增加而增加,而叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量都降低,表明香椿对因林窗面积变化而导致的光强改
变有较强的适应性,这在一定程度上促进了生长及光合能力的差异;旷地内香椿的“光合午休”及林窗内日均
Pn的降低可归因于非气孔因素限制.说明香椿对生境的变化适应性较强,而且１００m２的林窗在其形成初期
能有效促进香椿维持较高的生产力和光合能力.
关键词:香椿;林窗;光照强度;生长;光合特性
中图分类号:Q９４５．７９　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０３Ｇ０３５５Ｇ０７
Effectsofforestgapsizeongrowthand
photosyntheticcharacteristicsofToonasinensis
ZHANGJun１,LIXianＧWei１∗,FANChuan１,FENGMaoＧSong１,
ZHAOMin２,LONGLing１,WANGJiaＧMei１
(１．CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,ForestryEcologicalEngineeringinUpperReachesofYangtze
RiverKeyLaboratoryofSichuanProvince,Ya’an６２５０１４,China;２．DeyangForestryBureau,Deyang６１８０００,China)
Abstract:Tostudythegrowth,photosyntheticcharacteristicsandphysiologicalofToonasinensisunderdiferentsizes
offorestgaps,toknowtheresponseofthelightintensity,wewereselectedthreediferentsizeofforestgapsincluding
５０m２(Ⅰ),１００m２(Ⅱ),２００m２(Ⅲ)andopeningfield(CK),whichwereinacypressplantationinhilyregionofcenＧ
tralSichuan．Theresultsshowedthattheplantheight,stemdiameter,crownareaofToonasinensisweresignificantly
influencedbyincreasedofgapsize．Thethreepropertiesinopeningfieldweresignificantlylowerthanwhichinother
sizeofforestgaps,andthosepropertiesingapⅡwerethelargest．Thenetphotosyntheticrateatnoon,intrinsicquanＧ
tumeficiency,lightsaturationpoint,highestmaximumnetphotosyntheticrate,photosyntheticnitrogenutilizationefＧ
ficiency,lightuseeficiency,chlorophyla/b,leafthickness,leaffreshmassperunitleafarea,leafdrymassperunit
leafarea,nitrogeninperunitarea,malondialdehyde,superoxidedismutase,solubleproteinincreasedwiththeincrease
ofgapsize．Onthecontrary,thenetphotosyntheticrateofday,chlorophyla,chlorophylb,carotenoidsdecreased．So
thephotosyntheticcapacityofToonasinensisdecreasedwiththeincreaseofgapsize,andtosomeextenthadapositive
收稿日期:２０１３Ｇ０８Ｇ２４　　修回日期:２０１３Ｇ１０Ｇ２８
基金项目:国家“十二五”科技支撑计划项目(２０１１BAC０９B０５);国家林业局中央财政林业科技推广示范项目(２０１０TK５５);四川省科技支撑计划
项目(２０１０NZ００４９).
作者简介:张军(１９８８Ｇ),男,四川内江人,在读硕士生,主要从事生态林业工程研究,(EＧmail)sczjun＠foxmail．com.
∗通讯作者:李贤伟,教授,博士生导师,主要从事生态林业工程研究,(EＧmail)lxw＠sicau．edu．cn.
effectondiferencesofphotosyntheticcapacityandgrowth．WespeculatedthatnonＧstomatallimitationwasthemain
factorthat＂photosyntheticsiesta＂andinhibitednetrate．Therefore,ToonasinensishadagoodadaptabilitytoenviＧ
ronmentandToonasinensiscouldkeepahighphotosyntheticcapacityandproductiveforcesingapⅡattheinitial
stageofgapformation．
Keywords:Toonasinensis;forestgap;lightintensity;growth;photosyntheticcharacteristics
　　香椿(Toonasinensis)具有材用、药用、菜用和
观赏等多种用途,树干通直、无节少疤、木材花纹美
丽,享有“中国桃花心木”的美称(彭方仁等,２００５).
香椿还具有生长速度快、抗病虫害能力及生态适应
性强、营养价值及药用价值高等特点,是一种发展前
景十分广阔的乡土树种.当前我国人工林(特别是
针叶纯林)在培育过程中常表现出林分生态功能低
下和生产力下降等诸多问题(张文臣等,２００４;周霆
等,２００８).调整树种结构比例和造林树种多样化,
将成为人工林(尤其是生态公益林)经营的重要趋
势,而珍贵阔叶树种的比例将大幅度提升(陈俊华
等,２０１１).香椿作为一种珍贵速生的多用途树种,
在退化人工林的改造中有着先天的优势,可作为重
要的备选树种之一.
人造林窗通过模拟小尺度自然干扰来增加生境
异质性和林分结构的复杂性能有效缩短林分更新的
进程,对促使纯林形成复层、异林结构的针阔混交林
具有重要的意义(Faheyetal．,２００８;张象君等,
２０１１).林窗面积是林窗重要的特征之一,也是评价
林窗中环境异质性及资源分配状况的重要指标(谭
辉等,２００７),更是影响幼苗生长的关键性因素(MeＧ
eretal．,１９９９).针对川中丘陵区人工柏木(CuＧ
pressusfunebris)防护林林分系统功能呈逆向发展
及水土流失严重的问题,如能在柏木人工林构建适
宜面积的林窗以种植香椿,将有利于缓解柏木人工
林的生态问题,对提高林地效益具有重要作用.因
此,探讨林窗面积对香椿生长的影响,以及香椿生理
响应机制等问题具有较强的现实意义.本研究采用
团圈状采伐模拟自然条件下的林窗干扰,于林窗内
种植香椿,探讨林窗面积对香椿生长的影响及其适
应机理,为柏木人工林结构调整的树种选取及科学
经营提供理论依据和参考.
１　材料与方法
１．１研究区概况
研究样地设在德阳市旌阳区和新镇永兴村,
１０４°２５′３０″~１０４°２５′４５″E,３１°０４′０８″~３１°０４′１５″
N,海拔５１０~５３０m,土壤类型为紫色土.区内属
亚热带湿润季风区,年均气温１５~１７℃,年均日照
时数１０００~１３００h,年总降水量９６０mm以下.降
水量多集中在５－１０月,占年降水量的８７％~
８９％.该区柏木人工林为２０世纪８０年代中期营建
的长江中上游防护林,期间基本未进行林业经营措
施和抚育管理,平均树高９m,胸径１０cm,枝下高２
m,林分郁闭度多在０．７~０．８,甚至有达０．９.树种
结构单一,水源涵养和水土保持功能低下.混生植
被主要有女贞(Ligustrumlucidum)、黄荆(Vitex
negundo)、荩草(Arthraxonhispidus)等.
１．２试验设计
１．２．１林窗建造与栽植规划　本研究所选林窗建造
样地位于山体中坡位、西南坡向、坡度在２０°~２５°之
间.所造林窗为南北向长、东西向短的近椭圆形,林
窗间保留１０m的过渡带.林窗面积的计算采用椭
圆面积公式.林窗面积分别为５０m２(Ⅰ),１００m２
(Ⅱ)和２００m２(Ⅲ),各３个,并以旷地(CK)为对
照.林窗于２０１２年３月上旬经人工砍伐形成,砍伐
后移除树枝树干等残体,未做掘根处理.２０１２年４
月上旬选择生长基本一致的香椿１a生实生苗,带
土移植,每株施２．５~３．０kg的基肥.初植香椿平均
树高３０cm,地径０．４３cm.２０１２年１０月底对林窗
内幼树做每木调查,冠面积为０．２５π×冠宽２,结果如
表１.多因素主成分分析显示,样地生境的差异主
要是由光照强度的变化,进而引起气温、空气湿度和
土壤水分状况的差异.旷地由于遮阴较少,光照、气
温均较高,空气湿度及土壤含水量较低;林窗内随林
窗面积的增加,光照、气温升高,空气湿度及土壤相
对含水量降低(表１).
１．２．２测定方法　光合测定时间选择在植物生长盛
期的２０１２年８月中旬,于晴朗的天气,用LiＧ６４００
便携式光合仪(LiＧCorInc,USA)进行光合参数的
测定,每个林窗选取５株,分布于林窗中心及林窗边
缘,每株测定１个叶片.光合日变化特征,于８:００
~１８:００每隔２h测量一次,每次在３０min内完成,
６５３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
表１　林窗样地基本特征
Table１　Basiccharacteristicsofgapsites
处理
Treatment
面积
Area
(m２)
坡度
Slope
坡向
Slopeaspect
气温∗
Air
temperature
(℃)
空气湿度∗
Airhumidity
(％)
土壤相对
含水量∗
Soilmoisture
(％)
光合有效
辐射∗PAR
(μmol􀅰
mＧ２􀅰sＧ１)
平均树高∗∗
Average
height
(cm)
地径∗∗
Ground
diameter
(cm)
冠面积∗∗
Grownarea
(m２)
Ⅰ ５０ ２３° 西南SW ２６．６２±３．１４b
８６．４１±
３．６８a
６９．２８±
１．３６a
３４４．０７±
１１３．５４c
１５７．２１±
１９．４７b
２．２１±
０．４７ab
１．３４±
０．４２a
Ⅱ １００ ２２° 西南SW ２８．４３±２．９１ab
７６．６７±
７．９４ab
６８．５２±
０．９９a
４１６．９０±
１１２．５６c
１９４．５２±
１２．１２a
２．６１±
０．５１a
１．７６±
１．０６a
Ⅲ ２００ ２５° 西南SW ３１．６３±４．５７a
６９．２１±
１１．８４b
６８．２１±
３．９１a
６０８．０６±
１２１．６１b
１５０．３５±
１０．８８b
１．８５±
０．６０b
１．２１±
０．３７a
CK １３６０ ２３° 南S ３２．７１±３．８６a
６９．０１±
１３．０７b
６１．０５±
１．４５a
９６１．８２±
１２３．１８a
１１７．７０±
２０．９７c
１．８４±
０．５３b
０．６１±
０．３９b
　注:∗为２０１２年８月测定,∗∗为２０１２年１０月测定.不同小写字母表示在不同处理之间差异显著,下同.
　Note:∗representbemeasuredinAugust２０１２,∗∗representbemeasuredinOctober２０１２．Differentsmallettersindicatesignificantdifferencesamongfourlight
regimes．Thesamebelow．
全天共测定６次,读取６个重复.为消除天气的影
响,每一面积的林窗重复测量３d,林窗Ⅲ与CK同
时测量,共计９d完成测定.测定参数主要包括净
光合速率(Pn,μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)、胞间 CO２浓度
(Ci,μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)、气孔导度(Cond,μmol􀅰mＧ２
􀅰sＧ１)等,同时记录光合有效辐射(PAR,μmol􀅰mＧ２
􀅰sＧ１)、空气温度(Ta,℃)、湿度(RH,％)等环境因
子,并采用酒精烧湿法测定表层土土壤相对含水量
日变化.光响应曲线的测定时间为８:３０~１１:３０.
应用LiＧ６４００的红蓝光源和液化CO２钢瓶注入系
统,测定叶温设为(２５±１)℃,CO２浓度设为４００
μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１,空气湿度为７０％,光强自高到低设
定为２０００、１６００、１２００、８００、４００、２００、１５０、１００、
８０、５０、２０、０μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１.根据 Richardsonet
al．(２００２)的方法采用非直角双曲线拟合光响应曲
线,得出相应的初始量子效率(α)、最大净光合速率
(Pmax,μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)、暗呼吸速率(Rd,μmol􀅰
mＧ２􀅰sＧ１),并计算光补偿点(Lcp,μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
和近光饱和点(Lsp,μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１).瞬时光能利
用效率(LUE)＝Pn/PAR.
测定光合参数后,选择测定光合参数的植株进
行生理生化指标的测定,每株测定３次.叶片厚度
(mm)用游标卡尺测量.比叶干重(LMA,g􀅰mＧ２)
及比叶鲜重(LFA,g􀅰mＧ２)的测定是采用一定面积
的打孔器,打下６０个小片称重并计算LFA,在１２０
℃处理３０min后８０℃处理２４h,烘干后称干重计
算LMA.叶片全氮采用凯式定氮法.以Pmax 与
单位面积叶氮含量(LNCa,g􀅰mＧ２)的比值表示光
合氮利用效率(PNUE).叶绿素(Chl)和类胡萝卜
素(Cars)采用乙醇与丙酮的混合液提取,分光光度
法测定含量(Lichtenthaler,１９８７).丙二醛(MDA)
含量采用硫代巴比妥酸显色法测定(熊庆娥,２００３).
SOD活性用氮蓝四唑法测定(熊庆娥,２００３).可溶
性蛋白含量采用考马斯亮蓝(GＧ２５０)染色法(熊庆
娥,２００３).
１．３数据处理与统计分析
用Excel２００３对数据归类整理,用SPSS１７．０
软件做数据处理.采用单因素方差分析(oneＧway
ANOVA)法作方差分析,用最小显著差法(LSD)法
进行多重比较.
２　结果与分析
２．１林窗面积对香椿生长的影响
从表１可知,不同面积林窗内香椿树高、地径及
冠面积存在显著差异(P＜０．０５).树高、地径及冠
面积均表现为Ⅱ＞Ⅰ＞Ⅲ＞CK,总体来看,林窗Ⅱ
生长最好,CK最差.表明林窗面积过大或过小其
微环境均不利于香椿的生长,而与CK相比,林窗内
香椿的树高及冠面积显著增加(P＜０．０５),这有利
于香椿在弱光下获取更多的光照.
２．２林窗面积对香椿光合生理参数日变化的影响
林窗面积的变化对香椿的Pn日变化特征影响
显著(图１:a).林窗内香椿Pn的日变化均呈单峰
型,峰值出现在１４:００时,并以Ⅱ最大,且在１２:００
前及１４:００后均有一个较大的变化幅度;CK有明
显的“光合午休”,１２:００时达到谷底.随林窗面积
的增加,日均净光合速率分别为２．８９、５．２１、５．６７、
６．３７μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１.
Cond受环境因子的影响很大,适宜的光强和
温度有利于气孔开张,气孔阻力降低,Cond 增大,
有利于水、气交换.从图１:b可以看出,香椿气孔导
７５３３期　　　　　　　　　　张军等:林窗面积对香椿生长及光合生理特性的影响
图１　不同面积林窗内香椿叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO２浓度日变化
Fig．１　DailycoursesofPn,CondandCiinleavesofToonasinensisindiferentgapsize　
图２　不同面积林窗内香椿的光响应及光能利用率响应曲线
Fig．２　LightresponseofphotosyntheticandlightuseeficiencycurvesofToonasinensisindiferentgapsize
度日变化都表现为双峰型曲线,峰值在１０:００时及
１４:００时.与CK相比,香椿在林窗条件下,Cond
有着不同程度的降低.日均Cond 分别为０．１９、
０．２１、０．２１、０．２４μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１.
受植物夜晚呼吸作用的影响,香椿早上Ci均
较高,并随林窗面积的增加而降低,日均Ci分别为
３６１．６１、３４２．３２、３２９．４５、２９４．８１μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１(图
１c).日变化趋势则均呈凹峰型,但 CK 的Ci在
１２:００时有个明显的上升过程.
２．３林窗面积对香椿光响应生理特征的影响
从图２可知,在低光强下(０~２００μmol􀅰mＧ２􀅰
sＧ１),香椿Pn呈CK＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅰ的趋势,各处理间
差异不显著(P＞０．０５).随PAR 的增加,Pn均逐
渐增加,并逐渐缓和趋于稳定,当PAR＞５００μmol
􀅰mＧ２􀅰sＧ１时,不同林窗间差异显著(P＜０．０５),Ⅱ
＞Ⅲ＞CK＞Ⅰ.不同光环境下LUE 的光响应过
程基本相似,为明显的单峰曲线.低光强(PAR＜
２００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)条件下,随着PAR 的增强,
LUE 急剧上升,对光强响应敏感;在１００~３００
μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１光强范围内,达到峰值;此后LUE
逐渐下降,但PAR 大于１０００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１后变
化较小.LUE 在低光强时,CK＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅰ,而当
PAR＞３００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１后,CK的LUE 降低幅
度显著高于林窗内香椿的LUE,且以Ⅱ最高.表明
在适当的林窗面积内种植香椿,能有效地提高其利
用弱光及强光的能力.
从表２可知,香椿叶片α由高到底的顺序为Ⅱ
＞Ⅲ＞CK＞Ⅰ,Ⅱ内的α最高,分别显著高于其它
处理５９．５％、１７．５％、５２．３％(P＜０．０５);叶片Pmax
同样以Ⅱ的Pmax最高(１４．００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１),显
著高出６４．７％、２７．３％、７３．５％(P＜０．０５);各林窗间
Rd差异不显著(P＞０．０５);叶片Lcp 则以Ⅰ最高,
Ⅱ较最低,Ⅰ与其余处理差异显著(P＞０．０５);随林
窗面积的增加叶片Lsp逐渐降低,各林窗间差异不
显著(P＞０．０５),但均显著高于CK(P＜０．０５).可
见林窗Ⅱ内香椿具有最低的 Lcp 和最高的α、
８５３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
Pmax,表明该面积林窗内的香椿具有较宽的光能
利用范围,及较高的光合效率.
表２　不同面积林窗内香椿光响应特征参数的比较
Table２　ComparisonsoflightＧphotosynthesisresponse
parametersToonasinensisindifferentgapsize
处理
Treatment α
Pmax
(μmol􀅰
mＧ２􀅰sＧ１)
Rd
(μmol􀅰
mＧ２􀅰sＧ１)
Lcp
(μmol􀅰
mＧ２􀅰sＧ１)
Lsp
(μmol􀅰
mＧ２􀅰sＧ１)
Ⅰ ０．０４２±０．０２b
８．５０±
２．３６b
１．９７±
０．４５a
５２．５３±
１８．０１a
５２２．８０±
１１２．３４a
Ⅱ ０．０６７±０．０２a
１４．００±
６．１１a
２．４７±
０．４７ab
３７．５３±
５．１９b
４７６．１７±
１１３．５５a
Ⅲ ０．０５７±０．０１ab
１１．００±
４．１４ab
２．３２±
０．４３b
４０．９５±
８．５７b
４４９．０５±
６７．９７a
CK ０．０４４±０．０３b
８．０７±
１．９５b
１．７３±
０．２８a
３９．２０±
３．２８b
２７９．４３±
５８．４４b
表３　不同面积林窗内香椿叶片性状比较
Table３　ComparisonofleaftraitsofToona
sinensisindifferentgapsize
叶性状
Leaftrait
处理Treatment
Ⅰ Ⅱ Ⅲ CK
叶绿素a
Chla(mg􀅰gＧ１)
２．４９±
０．１７a
１．８６±
０．１７b
１．６４±
０．２９b
１．２２±
０．０１２c
叶绿素b
Chlb(mg􀅰gＧ１)
０．８２±
０．０７a
０．５７±
０．０５b
０．５２±
０．０９b
０．３４±
０．００３c
类胡萝卜素
Cars(mg􀅰gＧ１)
０．９６±
０．０７a
０．７２±
０．０７b
０．６３±
０．１０b
０．４５±
０．０７c
叶绿素a/b
Chla/Chlb
３．０２±
０．０７c
３．２６±
０．０８b
３．１８±
０．０２b
３．６３±
０．００４a
叶片厚度 (mm)
Leafthickness
０．１９±
０．０１b
０．２１±
０．０３b
０．２５±
０．０１a
０．２６±
０．０２a
比叶干重
LMA (g􀅰mＧ２)
５３．５４±
１．３７d
５９．０９±
０．８６c
６２．８８±
１．１９b
６５．２３±
１．３６a
比叶鲜重
LFA (g􀅰mＧ２)
１５９．７６±
１７．５７b
１６９．３２±
３３．８６ab
２１５．７８±
２７．７９a
２２０．９１±
２８．７２a
单位面积叶氮含量
LNCa(g􀅰mＧ２)
０．８６±
０．０４b
０．９３±
０．０８b
０．９５±
０．１９b
１．６２±
０．２０a
光氮利用率
PNUE (μmol􀅰sＧ１)
９．９２±
２．９１ab
１４．９±
６．０４b
１１．５４±
３．７７ab
５．０７±
１．５０a
丙二醛
MDA(nmol􀅰gＧ１FW)
４２．０４±
１０．５１c
６５．７８±
９．２１b
７３．２９±
９．１９b
９９．７４±
１４．９６a
超氧化物歧化酶
SOD(U􀅰gＧ１FW)
２５０．２４±
４１．４３b
２４３．８８±
４５．２７b
３０８．４５±
４１．７９ab
３６１．５２±
６０．３４a
可溶性蛋白 (mg􀅰gＧ１)
Solubleprotein
２．８４±
０．１８b
２．８６±
０．４０b
３．０１±
０．３６b
３．７９±
０．０７a
２．４林窗面积对香椿生理生化指标的影响
由表３可知,林窗面积的变化对香椿叶片
Chla、Chlb、Cars影响显著.随林窗面积的增加,光
照的增强,Chla、Chlb、Cars均逐渐降低,Chla/Chlb
则逐渐增加.较林窗ⅠChla下降了３３．９％、５１．８％、
１０４．１％,Chlb下降了４３．９％、５７．７％、１４１．２％,Cars
降低３３．３％、５２．４％、１１３．３％,Chlb的变化幅度最
高.表明光照的改变对香椿的Chlb的影响比Chla
敏感,使得Chla、Chlb、Cars均随林窗面积的降低光
照的减弱而显著增加,这有利于香椿吸收更多的漫
射光,提高光能利用率,对弱光环境的适应有利.
另外,香椿的叶片厚度、LMA、LFA、LNCa均
随林窗面积的增加而显著增加(P＜０．０５);PNUE
以Ⅱ最高,并显著高于CK(P＜０．０５).香椿叶片
MDA、SOD及可溶性蛋白含量随林窗面积的增加
而显著增加(P＜０．０５),MDA仅Ⅱ与Ⅲ差异不显著
(P＞０．０５),其余两两之间均达到显著水平(P＜
０．０５),表明在强光下的香椿存在一定膜脂过氧化损
害,而Ⅲ和CK具有较高的SOD活性表明在强光下
香椿具有一定的清除活性氧的能力,能在一定程度
上防止植株受到活性氧积累带来的伤害.
３　讨论
随着林窗面积增加,光照和气温升高,土壤相对
含水量和空气湿度降低,对香椿的生长影响显著,其
中林窗Ⅱ内香椿的树高、地径及冠面积最大,CK最
小,表明林窗面积过大或过小其微环境均不利于香
椿生长.这与室内模拟林窗生境对植物尤其是幼苗
阶段生长影响的研究结果相一致(蒋运生等,２００９;
李林轩等,２０１２).
植物的Lsp 和Lcp 是其需光特性的重要生理
指标,代表植物对光能的利用能力(张旺锋等,
２００５).本研究中,随着林窗面积增加香椿的Lsp
显著降低,而Lcp以Ⅱ最低,Ⅰ最高,表明林窗Ⅱ内
香椿光能的利用范围最大.高的α表明林窗Ⅱ内香
椿可能含有更多的吸收与转换光能的色素蛋白复合
体,有利于对弱光的吸收,高光强伴随着高的LUE,
表明林窗Ⅱ内香椿具有最大的光能利用范围.由于
光抑制及气孔的主动调节作用,强光下植物的光合
能力与适度遮荫下的光合能力差异不显著,并可能
由于强光导致细胞壁的加厚限制了气体交换速率、
增强了呼吸速率使适度遮荫下的光合能力最优
(Blacketal．,２００５).本研究得到了相似的结果,林
窗面积在１００m２(相当于全光照的４３％)时香椿的
Pmax最大,表明适宜面积的林窗其环境能有效促
进香椿维持较高的光合能力,这可能是１２:００~
１４:００时香椿维持高净光合速率的重要原因.
本研究中,香椿的LNCa随林窗面积的增加而
显著增加,并以CK最高,而PNUE 则以Ⅱ最高.
这可能与不同环境下叶氮在光合系统中分配量或利
用率的差异有关.叶寿命较长的植物叶片常较厚,
高LMA,这能有效保证其光合生产的安全,但显著
９５３３期　　　　　　　　　　张军等:林窗面积对香椿生长及光合生理特性的影响
降低了PNUE(Wrightetal．,２００１).本研究中,随
林窗面积的增加,香椿的叶片厚度、LMA 和LNCa
增加,而Pmax 和α降低,说明林窗面积过大可能
导致叶氮被分配到光合器官中的绝对含量及光氮的
利用率降低.PNUE 是评估氮素投入光合效率的
有效指标,高的PNUE 意味着高的生产力和生长
速度(郑淑霞等,２００７).
CK的Pn日变化表现为双峰型,１２:００时Pn
的降低并伴随着Ci升高和Cond 降低,表明非气孔
因素为主要原因.而随着林窗面积的降低,同样呈
现出Pn及Cond的降低及Ci升高.光合活性下降
可能受CO２固定能力、叶绿素含量、光合作用关键
酶等改变的影响.核酮糖１,５Ｇ二磷酸羧化酶(RuBＧ
PCase)是光合代谢中重要的调节酶,具有同时参与
光合CO２固定及光呼吸CO２释放的双重功能,其含
量占植物可溶性蛋白的５０％以上(陈贵等,２００７).
对香椿叶片可溶性蛋白含量的测定发现,随林窗面
积的降低,可溶性蛋白含量降低,这与Pn的变化相
吻合.由此可知,Pn 降低的主要原因可能是非气
孔限制因素.“光合午休”是植物抵御强光和干旱胁
迫的重要机制,但会损失３０％ ~５０％的光合生产
(许大全,２００２),这使得林窗内香椿的日均Pn虽有
所降低,但其生长量仍高于CK.
在弱光下,植物常加大了地上部分的生物量分
配比例,降低LMA、LFA、叶片厚度来增加对光能
的捕获和利用(Grechietal．,２００７);而在全光下较
高的LMA 和LFA,以及较厚的叶片,能有效的减
缓光在叶片内部的传导,有利于叶片避免强光引起
光合机构的破坏,本研究也得出了同样的结果.另
一方面弱光减少了色素的光氧化伤害,叶绿体内的
基粒变大,基粒片层垛叠程度变高(秦舒浩等,
２００６),这也使得香椿Chla、Chlb均随林窗面积的降
低光照的减弱而显著增加.Chla和Chlb的升高可
促进捕光色素蛋白复合体的数量增加,从而提高光
能利用率.在弱光条件下,用于光保护的叶黄素下
降而与光捕获相关的黄体素则上升(孙小玲等,
２０１０).因此,光照较弱的林窗内香椿保持较高的
Cars,可能是香椿通过增加与光捕获相关的黄体素
以适应弱光环境的一种机制,Matsubaraetal．
(２００９)也得到了类似的结果.以上结果表明香椿对
林窗面积的变化而导致的光照强度的改变有着较强
的适应性,表现出较强的耐荫性.这与张玉洁
(２００２)关于香椿耐荫性较差的研究结果存在差异,
产生这种分歧的原因可能有两个方面:一方面张玉
洁(２００２)对香椿耐荫性的分析仅从Lsp 和Lcp 值
与其它树种对比得出,缺乏对其生理和形态特征的
分析;另一更为重要的方面,张玉洁(２００２)是以３a
生香椿为观察对象,与本研究有较大差异.
在本研究中,香椿的MDA 和SOD 活性均随林
窗面积的增加而显著增加.表明随林窗面积的增加
使香椿受到强光和高温的胁迫程度也在增加,但清
除活性氧的能力同步上升,一定程度上降低了细胞
膜的膜脂过氧化水平,对防止植株受到活性氧积累
带来的伤害起到一定的作用,表现出较强的适应性.
４　结论
综上所述,随林窗面积的增加,光照和气温升
高,土壤相对含水量和空气湿度降低,香椿的日均
Pn增加,但光合能力降低,生长量随之降低,此外,
叶片厚度、LMA、LFA 的增加,叶绿素含量的降低
使得香椿对弱光利用能力的增强也促进了这一趋
势,这使得种植在１００m２林窗内香椿具有最高的光
合能力,生长最好.而林窗内苗木生长状况不仅受
林窗面积的影响,林窗的形成时间也是一个重要的
因素,随着林窗边界木的侧生生长,林窗内的微环境
会逐渐改变,并影响资源的有效性,进一步影响苗木
的生长.在实际应用林窗模式进行改造时,应根据
林窗环境的异质性和引入树种的特征,并考虑采用
渐进改造的思路,依林窗内苗木生长情况,相应伐去
边缘木,扩大林窗或移出部分苗木作为大苗销售,以
带动经济效益的提升,并减少人为干扰可能带来的
破坏,降低改造中人力、物力的投入.
致谢　感谢德阳市林业局和建大绿色农业公司
对定位研究和野外工作的支持;感谢博士生周义贵、
刘运科、王谢、硕士生李仲彬、杨正菊、李平、魏鹏、张
腾飞、刘浩、潘业田等在野外测定及室内分析中的帮
助.
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