全 文 ：林木种间关系是森林群落结构重要特征之一 ， 反
映了群落形成和演替过程 ，掌握种间关系对科学开展
森林经营管理、自然植被恢复和生物多样性保护等具
有重要作用 [ 1 - 3 ] 。 通过设置典型样地调查，获取区域内
红花香椿的样本资料，据此对红花香椿与其他相关树
种的种间联结特征进行统计与分析 ， 正确认识天然红
花香椿的群落结构，探讨区域群落中的红花香椿功能
地位以及其它物种与其的相互关系 ， 通过寻找和保护
与之正联结性较强的物种来保护其生存环境 ， 揭示红
花香椿在种群间的种间联结关系 ， 为更有效地保护红
花香椿天然种质资源、科学开展经营和森林健康管理
等提供理论依据。
1 材料与方法
1 . 1 区域概况
红花香椿群落位于福建省永定区培丰镇长流村
凹子头，具体位于东经 1 1 6 ° 5 7 ＇ 4 3 ″ ，北纬 2 4 ° 5 5 ′ 1 6 ″ ， 海
拔高度 3 7 2 m 。 该山地坡度 5 ° ， 土层深厚 ， 土壤为红
壤。 永定区属中亚热带海洋性季风气候 ， 多年平均气
温 2 0 . 1 ℃ ，红花香椿分布区域面积 1 . 3 h m 2 。
1 . 2 取样与调查方法
针对红花香椿在本区域的小面积斑块分布特点 ，
选择具有代表性的群落 ，设定 2 0 m × 2 0 m 样地 1 3 块，
全林分调查了样地内胸径大于或等于 5 c m 的乔木树
种，每木检尺调查各树种的种名 、胸径、 树高 、 株数 、 冠
幅等测树因子。 取每个样地 4 个角设置 2 m × 2 m 小样
方调查灌木层和草本层植物 ，灌木层测定灌木树种的
名称 、 株数 、 高度 、 地径 ， 草本层记载植物名称 、 个体
数、盖度、株高等指标。
1 . 3 数据处理
重要值计算公式为 ： 重要值 （ I V ） = (相对多度+ 相
对频度+ 相对优势度) / 3 。
对调查的 1 3 个乔木样方（乔木 2 6 种）建立 2 × 2 联
列表，计算联结系数（ C ） 、共同出现百分数（ P C ）和 X 2 检
验[ 4 - 7 ] ，综合分析酸枣与群落中其他树种种间联结性，揭
示在特定环境因子作用下的红花香椿的种间关系。
（ 1 ） 种间联结系数 种间联结系数 C 用来检测和
说明种间联结程度，其计算公式如下:
C = ( a d - b c ) / [ ( a + b ) ( b + d ) ] ， a d≧b c （ 1 ）
C = ( a d - b c ) / [ ( a + b ) ( a + c ) ] ， b c > a d 且 d > a （ 2 ）
C = ( a d - b c ) / [ ( b + d ) ( d + c ) ] ， b c > a d 且 d < a （ 3 ）
式中： a 为 2 个物种同时出现的样方数 ； b 、 c 分别为仅
红花香椿群落种间联结性研究
卢胜芬
（龙岩市永定区林业局 ， 福建 永定 3 6 4 1 0 0 ）
摘 要： 对典型样地调查资料建立 2 × 2 联列表等方法 ，计算和分析了红花香椿群落的种间联结 、 共同出现几率 、 X 2
检验值和主要树种重要值等技术参数 ，揭示了红花香椿种群间的种间联结关系 。 重要值测定结果表明 ， 群落主要优势树
种为红花香椿 2 0 . 2 5 % 、 香叶树 1 7 . 1 5 % 、 桂花 1 4 . 1 7 % 、 薄姜木 7 . 5 8 % 、 酸枣 5 . 0 9 % 、 糙叶树 5 . 0 1 % 、 香樟 4 . 8 4 % 、 臀形果
4 . 8 4 % 、枫香 3 . 1 9 % 。 与红花香椿种间正向联结程度较高的树种为酸枣 、千年桐 、毛八角枫 、罗木石楠 、龙眼 、苦楝 、黑壳楠 、
鹅掌楸 、楤木 、八角枫 ，负向种间联结的主要树种为薄姜木 、糙叶树 、枫香 、木蜡 、臀形果 、 香樟 。 红花香椿与酸枣既有相同
或相似立地环境需求 ，也能互利共生 ，酸枣是红花香椿的理想伴生树种 。
关键词： 红花香椿 ；群落 ；重要值 ；种间联结
中图分类号： S 7 1 8 文献标识码： A 文章编号： 1 6 7 4 － 2 1 0 9 ( 2 0 1 6 ) 0 6 － 0 0 1 0 － 0 4
收稿日期 ： 2 0 1 6 - 0 5 - 1 0
作者简介 ： 卢胜芬 ( 1 9 7 1 - ) ， 男 ， 汉族 ， 工程师 ， 主要从事林
木种植 、培育研究 。
第 3 5 卷 第 6 期 武夷学院学报 Vol．3 5 No．6
2 0 1 6 年 6 月 JOURNAL OF WUYI UNIVERSITY Jun． 2 0 1 6
DOI:10.14155/j.cnki.35-1293/g4.2016.06.003
有 1 个物种出现的样方数 ； d 为 2 个物种均未出现的
样方数。
C 的值域为 [ - 1 , 1 ] ， C 值越趋近于 1 ， 表明物种间
的正联结性越强 ， C 值越趋近于- 1 ， 表明物种间的负
联结性越强； C 值为 0 ，物种间完全独立。
（ 2 ）共同出现百分率 共同出现百分率 P C 也是用
来测度物种间正联结程度的，其计算公式为:
P C = a（ a + b + c ） × 1 0 0 % （ 4 ）
式 （ 4 ） 中 P C 的值域为 [ 0 ， 1 ] ， 其值越趋近于 1 ， 则
表明该种对的正联结越紧密。
（ 3 ） 种间联结性检验 由于取样为非连续性取样 ，
因此，非连续性数据的 X 2 值用 Y a t e s 的连续校正公式
计算， X 2 统计量计算公式如下。
X 2 = n （ a d - b c - n / 2 ）
2
（ a + b ） （ c + d ） （ a + c ） （ b + d ） （ 5 ）
式（ 5 ）中 n 为取样总数，当 X 2 ＜ 3 . 8 4 1 时，认为 2 个
种独立分布 ， 即中性联结 ； 0 . 0 1 ＜ P ＜ 0 . 0 5 ， 即 3 . 8 4 1 ＜ X 2 ＜
6 . 6 3 5 时 ， 为种间联结显著 ； P ＜ 0 . 0 1 即 X 2 ＞ 6 . 6 3 5 时 ， 为
种间联结极显著。 X 2 本身没有负值，因此判定正、负联
结的方法是： a d﹥b c 为正联结，反之为负联结。
2 结果与分析
重要值是判断群落树种优势度的一个综合指标 ，
能较明确地反映植物在群落中的地位和作用。 经过对
群落乔木层调查数据的分析 ， 各树种主要数量特征值
详见表 1 。 该群落占据优势地位的树种，按重要值指标
分别为红花香椿 2 0 . 2 5 % 、 香叶树 1 7 . 1 5 % 、 桂花
1 4 . 1 7 % 、薄姜木 7 . 5 8 % 、酸枣 5 . 0 9 % 、 糙叶树 5 . 0 1 % 、 香
樟 4 . 8 4 % 、 臀形果 4 . 8 4 % 、 枫香 3 . 1 9 % ， 它们是群落的
主要建群种。
种间联结系数，一定程度上衡量了种间相互关系
和植物对环境综合生态因子反应的差异。 种间联结系
数高 ， 表明一个种的存在对另一个种有利 ， 或是这两
个种对环境的差异有相似反应 。 相反 ， 种间联结系数
低或负值则说明这两个种所需的环境条件不同或是
一个种存在对另一个种不利而排斥它。 本文以红花香
椿为目标树种，与其他树种组成 2 6 个种对 ， 分别计算
种间联结、共存几率等。 由表 2 计算结果可见，种对间
呈正联结的 1 8 对 ， 占总对数的 6 9 . 2 % 。 其中 ， 与红花
香椿正联结性表现较强的树种有 1 0 个 ， 分别为酸枣 、
千年桐 、 毛八角枫 、 罗木石楠 、 龙眼 、 苦楝 、 黑壳楠 、 鹅
掌楸 、 楤木 、 八角枫 ； 与红花香椿虽然表现为正联结
性，但联结性较弱的树种有 8 个 ， 分别为铁冬青 、 天竺
桂、山杜英、朴树、女贞、红叶树、白楸、小蜡。 与红花香
椿呈负联结的 8 对 ， 占 3 0 . 8 % ， 按负联结性强弱程度
排序 ， 依次为薄姜木 、 糙叶树 、 枫香 、 木蜡 、 臀形果 、 香
樟、香叶树、桂花。
表 1 群落乔木层各树种数量特征
共同出现百分率 P C 也是反映物种间联结程度的
重要指标，群落中与红花香椿共同出现几率从高较低
依次为桂花 8 6 % 、 香叶树 8 5 % 、 糙叶树 6 9 % 、 薄姜木
6 2 % 、香樟 6 0 % 、酸枣 5 0 % 、臀形果 3 8 % 、天竺桂 3 3 % 、
女贞 3 3 % 、 朴树 2 5 % 、 红叶树 1 9 % 、 千年桐 1 7 % 、 毛八
角枫 1 7 % 、 苦楝 1 7 % 、 黑壳楠 1 7 % 、 铁冬青 1 7 % 、 枫香
1 5 % 、罗木石楠 8 % 、龙眼 8 % 、鹅掌楸 8 % 、匆木 8 % 、八
角枫 8 % 、山杜英 8 % 、白楸 8 % 、木蜡 8 % 、小蜡 8 % 。
序号 种名 个体数 平均胸径/cm 平均树高/m 重要值/%
1 红花香椿 2 4 6 7 . 5 1 8 . 2 2 0 . 2 5
2 酸枣 7 5 9 . 2 1 7 . 7 5 . 0 9
3 千年桐 2 2 6 . 4 1 5 . 5 0 . 9 3
4 毛八角枫 3 2 0 . 0 1 2 . 2 1 . 0 6
5 罗木石楠 1 7 . 5 4 . 5 0 . 4 1
6 龙眼 1 7 . 5 8 . 5 0 . 4 1
7 苦楝 3 2 6 . 0 1 1 . 2 1 . 2 7
8 黑壳楠 2 1 4 . 3 1 0 . 7 0 . 8 5
9 鹅掌楸 1 8 . 4 6 . 5 0 . 4 1
1 0 楤木 1 5 . 5 7 . 5 0 . 4 1
1 1 八角枫 1 2 7 . 6 1 8 . 0 0 . 4 6
1 2 铁冬青 1 5 0 . 8 1 7 . 5 0 . 9 6
1 3 天竺桂 9 6 . 9 5 . 4 2 . 4 9
1 4 山杜英 1 5 . 2 5 . 0 0 . 4 1
1 5 朴树 5 1 3 . 4 7 . 4 1 . 8 2
1 6 女贞 1 1 1 0 . 3 7 . 4 2 . 4 8
1 7 红叶树 5 1 4 . 7 1 0 . 2 1 . 8 3
1 8 白楸 2 1 1 . 9 8 . 5 0 . 8 3
1 9 小蜡 1 1 1 . 0 4 . 0 0 . 4 1
2 0 桂花 7 3 1 2 . 4 6 . 9 1 4 . 1 7
2 1 香叶树 9 8 1 7 . 0 9 . 5 1 7 . 1 5
2 2 香樟 5 8 1 . 2 1 9 . 9 4 . 8 4
2 3 臀形果 1 4 3 2 . 2 1 7 . 1 4 . 8 4
2 4 木蜡 1 2 5 . 4 1 3 . 0 0 . 4 6
2 5 枫香 3 9 1 . 3 2 4 . 2 3 . 1 9
2 6 糙叶树 1 7 1 2 . 7 8 . 2 5 . 0 1
2 7 薄姜木 2 0 2 8 . 6 1 0 . 9 7 . 5 8
卢胜芬 ：红花香椿群落种间联结性研究 1 1· ·
《武夷学院学报》 2016 年第 6 期
卡方检验显示 ， 红花香椿与其他树种的种对之
间，没有出现显著或极显著的联结关系 。 红花香椿天
然群落中，它与其他树种间呈相互独立或无显著相关
状态 ， 说明红花香椿与群落中的多数种联结程度不
强，种间联结较为松散。 各个物种各自占据有利的位
置 ， 种间共处较为和谐 ， 红花香椿与其他树种间的相
互竞争关系较弱，独立性较强 。 物种对资源的竞争程
度或相互依赖程度不强，群落种间组成及优势种处于
较稳定状态，对外界环境干扰有一定的抵抗力。
3 小结与讨论
群落重要值测定结果表明 ， 红花香椿在群落中居
主导地位和发挥核心作用 ， 其他重要树种分别为香叶
树 、 桂花 、 薄姜木 、 酸枣 、 糙叶树 、 香樟 、 臀形果 、 枫香 ，
它们共同构成相对稳定的森林群体。
与红花香椿呈正联结的 18 个种对 ， 种间联结程
度较高的树种为酸枣 、 千年桐 、 毛八角枫 、 罗木石楠 、
龙眼 、 苦楝 、 黑壳楠 、 鹅掌楸 、 楤木 、 八角枫等 10 个树
种，说明具有相似的生态习性且可以同红花香椿形成
共优种群，能够与红花香椿形成较为良好的种间相互
依赖关系，形成较为稳定的群落。 表现为正向联结，但
是联结性较弱的 8 个树种分别为铁冬青 、 天竺桂 、 山
杜英 、 朴树 、 女贞 、 红叶树 、 白楸 、 小蜡 ， 说明它们与红
花香椿在种间相互依赖程度不高 ， 与红花香椿形成共
优种群的可能性小。
与红花香椿呈负联结的 8 个树种 ， 分别为薄姜
木 、 糙叶树 、 枫香 、 木蜡 、 臀形果 、 香樟 、 香叶树 、 桂花 。
说明这些树种与红花香椿具有较为相似的生态环境
需求，同时，与红花香椿具有较强的种间竞争能力 ， 对
红花香椿具有较强排斥性作用 ， 在后继群落竞争中被
薄姜木、糙叶树、枫香、木蜡、臀形果 、 香樟等树种取代
的可能性较大。
群落中 ， 虽然桂花 、 香叶树 、 糙叶树 、 薄姜木 、 香
樟、酸枣、臀形果与红花香椿共同出现几率较高 ， 但是
与红花香椿呈正向种间联结的树种仅酸枣 1 个种 ， 表
明红花香椿与酸枣两者既有相同或相似立地环境需
求趋向， 也有互利共生的内在生物学特性因素存在 ，
说明酸枣可以作为红花香椿的理想伴生树种。
红花香椿与其他树种的种间联结关系卡方检验
不显著。 说明薄姜木、糙叶树、枫香 、 木蜡 、 臀形果 、 香
樟等对红花香椿生长竞争的排斥作用尚未到激烈程
度，群落尚处于动态稳定状态。
本文研究了红花香椿与其他树种的种间联结关
表 2 红花香椿群落种间联结性指标
序号 种名 PC/% C X2 序号 种名 PC/% C X2
1 酸枣 50 1.0 0 0 0 0 .0 0 6 4 14 朴树 25 0 .0 8 3 3 0 .442 4
2 千年桐 17 1.0 0 0 0 0 .997 2 15 女贞 33 0 .0 8 3 3 0 .18 8 1
3 毛八角枫 17 1.0 0 0 0 0 .997 2 16 红叶树 19 0 .0 8 3 3 0 .18 8 1
4 罗木石楠 8 1.0 0 0 0 2.730 9 17 白楸 8 0 .0 8 3 3 0 .18 8 1
5 龙眼 8 1.0 0 0 0 2.730 9 18 小蜡 8 0 .0 76 9 2.98 2 2
6 苦楝 17 1.0 0 0 0 0 .997 2 19 桂花 8 6 -0 .0 0 5 9 2.98 2 2
7 黑壳楠 17 1.0 0 0 0 0 .997 2 20 香叶树 8 5 -0 .0 0 6 9 2.730 9
8 鹅掌楸 8 1.0 0 0 0 2.730 9 21 香樟 60 -0 .0 62 5 0 .70 3 1
9 楤木 8 1.0 0 0 0 2.730 9 22 臀形果 38 -0 .0 97 2 0 .0 0 6 4
10 八角枫 8 1.0 0 0 0 2.730 9 23 木蜡 8 -0 .274 1 0 .0 92 5
11 铁冬青 17 0 .0 8 3 3 0 .997 2 24 枫香 15 -0 .277 8 0 .442 4
12 天竺桂 33 0 .0 8 3 3 0 .18 8 1 25 糙叶树 69 -0 .30 0 0 0 .442 4
13 山杜英 8 0 .0 8 3 3 2.730 9 26 薄姜木 62 -0 .444 4 0 .18 8 1
12· ·
Research on Interspecific Associations in Toona Rubriflora Community
LU Shengfen
( Forestry Bureau of Yongding District, Yongding, Fujian 364100)
Abstract: Based on typical sample plot data and establishing 2× 2 linked list, this paper counts and analyzes the technical parameters,
such as the interspecific associations, common occurrence probability, X2 test value and some important values of main tree species,which
shows the relationship of interspecific associations in toona rubriflora community. The text results of these important values shows the dom-
inant tree species in the community are 20.25% of Toona rubriflora,17.15% of lindera communis,14.17% of Osmanthus fragrans,7.58% of
Vitex quinata,5.09% of Persimmon,5.01% of Aphananthe aspera,4.84% of Camphor tree,4.84% of Rosaceae Pygeum topengii and 3.19%
of Sweetgum. The trees with the positive association degree with Toona Rubriflora are Persimmon,aleurites Montana,Alangium kurzii,avid-
son Photinia,longan,chinaberry,Lindera megaphylla,Liriodendron chinense,Chinese aralis and Chinese alanguim,while the ones with nega-
tive association degree are Vitex Quinata, Aphananthe aspera, sweetgum,Amboyna, Rosaceae Pygeum topengii and cinnamomum campho-
ra. Toona rubriflora and persimmon,growing mutually, have the same and similar demands of situated environment, so persimmon is the
ideal associated species of Toona rubriflora.
Keywords: Toona Rubriflora; community; important value; interspecific associations
系 ， 探讨了群落稳定性和演替趋势 ， 有助于认识红花
香椿群落的物种结构、功能地位等，对生态种组划分 、
群落多样性保护 、 植被保护和恢复 、 人工林发展方案
制定、科学开展森林经营与保护等具有重要作用。
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（责任编辑：叶丽娜）
卢胜芬 ：红花香椿群落种间联结性研究 13· ·