全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　Ｆｅｂ．２０１５，３５（１）：１３３－１３９　　　　　　　　　　 ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ　
ＤＯＩ：１０．１１９３１／ｇｕｉｈａｉａ．ｇｘｚｗ２０１３０４０２８
许冬倩，郭双生．微重力环境影响植物生长发育的研究进展［Ｊ］．广西植物，２０１５，３５（１）：１３３－１３９
Ｘｕ　ＤＱ，Ｇｕｏ　ＳＳ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１５，３５（１）：１３３－１３９
微重力环境影响植物生长发育的研究进展
许冬倩１，郭双生２＊
（１．河北经贸大学，石家庄０５００６１；２．中国航天员科研训练中心，北京１０００９４）
摘　要：微重力是最独特的空间环境条件之一，研究微重力对不同植物种类以及不同植物部位的影响是空间
生物学的重要内容之一，对于建立生物再生式生命保障系统意义重大。生物再生式生命保障系统是未来开展
长期载人空间活动的核心技术，其优势在于能在一个密闭的系统内持续再生氧气，水和食物等高等动物生活
必需品，植物部件是生物再生式生命保障系统的重要组成部分。了解和掌握微重力对植物生长发育的影响，
有助于采取有效的作业制度确保其正常生长发育和繁殖，是成功建立生物再生式生命保障系统的首要关键。
该文就植物在空间探索中的地位和作用，地面模拟微重力的装置以及国内外有关微重力对植物的影响做一综
述。现有的研究结果包括，未来长期的载人航天任务需要植物通过光合作用为生物再生式生命保障系统提供
部分动物营养、洁净水以及清除系统中的固体废物和二氧化碳；三维随机回旋装置是目前地面上模拟微重力
效应的主要装置之一，尤其适用于植物材料的长期模拟微重力处理；国内外有关微重力对植物影响的报道生
理生化水平多集中在植物的生长发育和生理反应，比如表型变化或者与重力相关的激素或者钙离子的再分
配，细胞或亚细胞水平主要有细胞壁、线粒体、叶绿体以及细胞骨架等，基因和蛋白质表达水平的研究对象主
要为拟南芥。由于实验方法和材料之间的差异，微重力对不同植物或者植物不同部位在各个水平的影响效果
并不一致，未来需要开展更多的相关研究工作。
关键词：植物；生物再生式生命保障系统；微重力；三维回旋仪
中图分类号：Ｑ９４－４９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１５）０１－０１３３－０７
Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ
ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ＸＵ　Ｄｏｎｇ－Ｑｉａｎ１，ＧＵＯ　Ｓｈｕａｎｇ－Ｓｈｅｎｇ２＊
（１．Ｈｅｂｅｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ　ａｎｄ　Ｂｕｓｉｎｅｓｓ，Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ　０５００６１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｈｉｎａ　Ａｓｔｒｏｎａｕｔ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　Ｔｒａｉｎｉｎｇ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１００００９４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｕｎｉｑｕｅ　ａｎｄ　ｍｏｓｔ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｐａｃｅ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉ－
ｔｙ　ｏｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌａｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｉｓ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆｏｒ　ｓｐａｃｅ　ｂｉｏｌｏｇｙ，ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｆｏｒ　ｕｓ　ｔｏ　ｅｓ－
ｔａｂｌｉｓｈ　ｔｈｅ　ｂｉｏ－ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ　ｌｉｆｅ　ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ．Ｂｉｏ－ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ　ｌｉｆｅ　ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ　ｗａｓ　ｒａｉｓｅｄ　ａｎｄ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ
ａｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｒｅ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ　ｆｏｒ　ｆｕｔｕｒｅ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｍａｎｎｅｄ　ｓｐａｃｅ　ｍｉｓｓｉｏｎｓ，ｉｔ　ｈａｓ　ｔｈｅ　ａｄｖａｎｔａｇｅ　ｔｈａｔ　ｃａｎ　ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｔｈｅ
ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｘｙｇｅｎ，ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｆｏｏｄ　ｆｏｒ　ｈｉｇｈｅｒ　ａｎｉｍａｌｓ　ｎｅｃｅｓｓｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ａ　ｃｌｏｓｅｄ　ｓｙｓｔｅｍ．Ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ｉｓ　ａｎ　ｉｍ－
ｐｏｒｔａｎｔ　ｐａｒｔ　ｏｆ　ｂｉｏ－ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ　ｌｉｆｅ　ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ．Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｐａｃｅ　ｍｉｃｒｏ－
ｇｒａｖｉｔｙ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｗｉｌ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ　ｔｏ　ｂｕｉｌｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｏｐｅｒａｔｉｏｎ　ｓｙｓｔｅｍ　ｔｏ　ｅｎｓｕｒｅ
ｔｈｅｉｒ　ｎｏｒｍａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｋｅｙ　ｔｏ　ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｙ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈ　ｂｉｏ－ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ　ｌｉｆｅ　ｓｕｐｐｏｒｔ－
ｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅ　ｐａｐｅｒ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ　ｔｈｅ　ｓｔａｔｕｓ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｓｐａｃｅ　ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ，ｔｈｅ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ａｐ－
收稿日期：２０１４－０３－２７　　修回日期：２０１４－０７－０９
基金项目：河北省高等学校科学研究计划项目（Ｚ２０１３００４）
作者简介：许冬倩（１９７８－），女，河北保定市人，博士，讲师，研究方向为空间生命科学，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｗｉｎｔｅｒｉａｎ＠１２６．ｃｏｍ。
＊通讯作者：郭双生，博士，研究员，研究方向为受控生态和生命保障系统，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｇｕｏｓｈｕａｎｇｓｈｅｎｇ＠ｔｏｍ．ｃｏｍ。
ｐａｒａｔｕｓ　ｏｎ　ｇｒｏｕｎｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｒｅａｌ　ａｎｄ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ｏｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔ　ｐｌａｎｔ　ｐａｒｔｓ　ａｔ　ｈｏｍｅ　ａｎｄ　ａｂｒｏａｄ．Ｅｘｉｓｔｉｎｇ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｅｒｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：ｆｕｔｕｒｅ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｓｐａｃｅ　ｍｉｓｓｉｏｎｓ　ｒｅ－
ｑｕｉｒｅｄ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｓｏｍｅ　ａｎｉｍａｌ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｌｅａｎ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｒｅｍｏｖｅｄ　ｓｏｍｅ　ｓｏｌｉｄ　ｗａｓｔｅ
ａｎｄ　ｃａｒｂｏｎ　ｄｉｏｘｉｄｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｂｉｏ－ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ　ｌｉｆｅ　ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ；ｔｈｒｅｅ－ｄｉｍｅｎｓｉｏｎ　ｒａｎｄｏｍ　ｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｇ　ｍａｃｈｉｎｅ　ｗａｓ
ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｔｏｏｌ　ｔｏ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｕｎｄ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ　ｆｏｒ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｐｌａｎｔ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ；ｒｅｓｅａｒｃｈ
ｒｅｐｏｒｔｓ　ａｂｏｕｔ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｉｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｌｅｖｅｌ　ａｔ　ｈｏｍｅ　ａｎｄ　ａｂｒｏａｄ　ｍａｉｎｌｙ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｒ　ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕ－
ｔｉｏｎ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ｏｒ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｉｏｎｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｇｒａｖｉｔｙ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｃｅｌｕｌａｒ　ｏｒ　ｓｕｂｃｅｌｕｌａｒ　ｌｅｖｅｌ　ｍａｉｎｌｙ　ｆｏｃｕｓ　ｏｎ　ｃｅｌ　ｗａｌ，
ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ，ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｙｔｏｓｋｅｌｅｔｏｎ．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｉｓ　ａｌｍｏｓｔ　ｔｈｅ　ｏｎｌｙ　ｓｔｕｄｙ　ｏｂｊｅｃｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｌｅｖｅｌ．Ｄｕｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ａｎｄ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ
ｏｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ａｒｅ　ｎｏｔ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ　ｉｎ　ｅａｃｈ　ｌｅｖｅｌ．Ｍｏｒｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｗｏｒｋ　ｉｓ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｕｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｐｌａｎｔ；ｂｉｏｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ　ｌｉｆｅ　ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ；ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ；ｔｈｒｅｅ－ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓ　ｒａｎｄｏｍ　ｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｇ　ｍａｃｈｉｎｅ
１　植物在空间探索中的地位和作用
目前，随着在工程技术以及基础建设领域的发
展，人类已能进入太空并在一些领域取得了一下进
展，但这些对于深入探索并充分利用空间资源相距
甚远，正如空间生理学家Ｆｒｅｅｍａｎ　Ｄｙｓｏｎ所言：
“Ｔｈｅ　ｃｈｉｅｆ　ｐｒｏｂｌｅｍ　ｆｏｒ　ａ　ｍａｎｎｅｄ　ｍｉｓｓｉｏｎ ［ｔｏ
ｓｐａｃｅ］ｉｓ　ｎｏｔ　ｇｅｔｔｉｎｇ　ｔｈｅｒｅ　ｂｕｔ　ｌｅａｒｎｉｎｇ　ｈｏｗ　ｔｏ　ｓｕｒｖｉｖｅ
ａｆｔｅｒ　ａｒｒｉｖａｌ．Ｓｕｒｖｉｖｉｎｇ　ａｎｄ　ｍａｋｉｎｇ　ａ　ｈｏｍｅ　ａｗａｙ　ｆｒｏｍ
Ｅａｒｔｈ　ａｒｅ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ｏｆ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｒａｔｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ．
Ａｎｙ　ａｆｏｒｄａｂｌｅ　ｐｒｏｇｒａｍ　ｏｆ　ｍａｎｎｅｄ　ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ　ｍｕｓｔ
ｂｅ　ｃｅｎｔｅｒｅｄ　ｉｎ　ｂｉｏｌｏｇｙ，ａｎｄ　ｉｔｓ　ｔｉｍｅ　ｆｒａｍｅ　ｔｉｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ
ｔｉｍｅ　ｆｒａｍｅ　ｏｆ　ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ；ａ　ｈｕｎｄｒｅｄ　ｙｅａｒｓ［．．］ｉｓ
ｐｒｏｂａｂｌｙ　ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ．Ｔｏ　ｍａｋｅ　ｈｕｍａｎ　ｓｐａｃｅ　ｔｒａｖｅｌ
ｃｈｅａｐ，ｗｅ　ｗｉｌ　ｎｅｅｄ　ａｄｖａｎｃｅｄ　ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ
ｔｏ　ａｄｖａｎｃｅｄ　ｐｒｏｐｕｌｓｉｏｎ　ｓｙｓｔｅｍｓ．”（Ｂｒｏｗｎ，２０００）。
在我国，天宫一号已成功发射，这应该只是个预
演，随着世界各国对太空资源的开发利用程度越来
越深，未来我国要发展自己的长期的有人值守的空
间在轨装置。为此，必须建立稳定、可靠的生命保障
系统系统用以确保一些长期的在轨实验顺利开展。
当前开放式的生命保障系统主要基于物理－化学的
方式，这种方法依靠存储和定期再供应生活物资，能
实现一定程度上的再生，已可靠地为美国空间项目
服务了很多年，但这种主要依靠发射运送生保系统
的传统方法存在众所周知的缺点：比如搭载费用高，
装运存在风险以及无法用无机物合成食物等问题，
存在风险是因为物品在装载、发射对接以及运行等
都在一定程度上存在失败的可能性；承载费用高也
是一个弊端，根据目前的技术，搭载１ｋｇ重量的物
资需要花费大概１０　０００美元的费用，这个费用会随
着人类探索的扩展而进一步增加（Ｄａｖｉｅｓ　ｅｔ　ａｌ．，
２００３；Ｇｉｌｒｏｙ　ｅｔ　ａｌ．，２００８；Ｈａｌｓｔｅａｄ　ｅｔ　ａｌ．，１９８７）。
生物再生生命保障系统（Ｂｉｏｒｅｇｅｎａｔｉｖｅ　Ｌｉｆｅ
Ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ　Ｓｙｓｔｅｍ，ＢＬＳＳ），也称为高级生命保障
系统（Ａｄｖａｎｃｅｄ　Ｌｉｆｅ　Ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ　Ｓｙｓｔｅｍ，ＡＬＳ），或
者控制生态生命保障系统（Ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｌｉｆｅ　Ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ　Ｓｙｓｔｅｍ，ＣＥＬＳＳ，ＵＳ），或者微生态
生命保障系统（Ｍｉｃｒｏ－Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｌｉｆｅ　Ｓｕｐｐｏｒｔ　Ｓｙｓ－
ｔｅｍ　Ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ，ＭＥＬｉＳＳＡ，Ｅｕｒｏｐｅ），已提出并存
在了几十年（Ｂｅｒｋｏｖｉｃｈ　ｅｔ　ａｌ．，２００９；Ｆｅｒｌ　ｅｔ　ａｌ．，
２００２；Ｈｅｎｄｒｉｃｋｘ　ｅｔ　ａｌ．，２００６），是建立长期有人值
守的空间站或者空间农场的基础。虽然生物再生式
生命保障系统的引入增加了发射的成本，但从长远
来看，能极大地减轻定期、重复供应生保物资的经济
压力。对于一个有６个以上乘员、时间超过３年的
飞行任务来讲（比如火星探测），这种能够再生的生
命保障系统的优势非常突出（Ｍｏｎｊｅ　ｅｔ　ａｌ．，２００３）。
鉴于此，人类要把探索的脚步迈向更深的宇宙，发展
生物再生式生命保障系统势在必行。
一个典型的ＢＬＳＳ循环需要植物发挥其独特的
作用完成（Ｓｙｃｈｅｖ　ｅｔ　ａｌ．，２００８）。高等植物是动物
营养的主要生产者，糖类、脂类、蛋白质、膳食纤维和
维生素等都可以通过光合作用合成，植物光合作用
还可以固定环境中的高浓度ＣＯ２，释放 Ｏ２，从而达
到调节环境中Ｏ２和ＣＯ２浓度平衡的作用，同时光合
作用的生物量供给高等动物生命活动必需营养元
素，而高等动物的代谢废物又可以供养植物，因此实
现植物、动物互惠互利；通过呼吸作用，可以从植物
４３１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
获取一定量的净化水供乘员使用（Ａｌｄｉｓｓ，１９７４；Ｌｅ－
ｈｔｏ　ｅｔ　ａｌ．，２００６）。由此不难看出，ＢＬＳＳ的优势在
于它能在一个密闭的再生的系统内持续供给氧气、
食物等高等动物必需品（Ｎｅｌｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００８）。一
旦氧气、水以及食物等由于某种条件限制（比如距
离）无法通过运输经常从地球上获得，只有生物再生
式生保系统能将代谢废物转变为可供利用的生物量
（Ｂｒｏｗｎ，２０００）。在ＩＢＭＰ　ＲＡＳ和ＩＢＰ　ＳＢ　ＲＡＳ中
进行的ＢＬＳＳ的实验表明１０ｍ２种植面积的植物一
天可以产生１８０～２１０ｇ　Ｏ２，可以为６个乘员提供
５％氧气，３．６％的水以及超过１％的主食或者２０％
蔬菜（Ｓｙｃｈｅｖ　ｅｔ　ａｌ．，２００８）。ＬＳＳ植物部件的引入，
对于改善乘员的饮食，提高工作效能具有积极意义
（Ｂｅｒｋｏｖｉｃｈ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。除此之外，植物作为
ＢＬＳＳ部件重要的优势还有种子体积小、易于携带、
抗逆性以及生命力强等（Ｇｉｌｒｏｙ　ｅｔ　ａｌ．，２００８；Ｌｅｈｔｏ
ｅｔ　ａｌ．，２００６）。植物的绿叶和鲜花还可以为密闭、狭
小和嘈杂的空间在轨系统提供勃勃生机和活力，这
对于舒缓乘员紧张压抑的心境，缓解肉体倦乏具有
相当积极的作用（Ｆｅｒｌ　ｅｔ　ａｌ．，２００２）。“和平”号空间
站“Ｓｖｅｔ”温室既是具有这种功能的一个代表（Ｂｅｒｋ－
ｏｖｉｃｈ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。
２　空间微重力环境及地面模拟实验
植物在地球上受到持续重力刺激，重力影响植
物繁衍进化（Ｍｏｎｊｅ　ｅｔ　ａｌ．，２００３）。关于重力对植物
的影响已经研究了数个世纪，现已知重力作为一个
物理因素影响植物器官的定向（向重力性）和植物发
育（重力形态反应）（Ｍｅｒｋｙｓ　ｅｔ　ａｌ．，１９８１）。植物向
重力性是指植物器官相对于重力所发生的弯曲反
应，而植物重力形态反应是指重力对植物发育影响
产生的效果。研究表明，植物器官相对于重力的不
正确定位，引发植物形态发生某些变化。重力对植
物垂直方向的影响知之甚少，因此植物重力形态反
应的研究有必要包含对植物在重力和微重力条件下
的表现进行比较（Ｈｏｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９８）。
地球上的物体受到的重力大概是９．８ｍ·ｓ－２，
定义为１ｇ。通常意义的微重力是指某处有效重力
水平低于此重力，一般为１０－３～１０－６ｇ。这里需要区
分几个概念：低重力（ｈｙｐｏｇｒａｖｉｔｙ）是指重力小于１
ｇ但大于１０－３ｇ；失重（ｗｅｉｇｈｌｅｓｓｎｅｓｓ）是指加到物体
上的净重力相当于０；０ｇ是指物体没有受到任何重
力作用；超重力（ｈｙｐｅｒｇｒａｖｉｔｙ）是指重力大于１ｇ
（Ｇｉｌｒｏｙ　ｅｔ　ａｌ．，２００８）。
任何空间微重力实验都需要大量的地面模拟准
备实验作为基础，并且分析两者之间的关联以便于
利用地面模拟实验弥补空间微重力实验条件相对不
足并且造价昂贵的缺憾。创造微重力条件可以使用
落塔、抛物线飞机、火箭或者在轨卫星，如飞船或者
空间站等（Ｒｕｙｔｅｒｓ　ｅｔ　ａｌ．，１９９７）。这些方法所能达
到的微重力水平和时间各不相同，但这些方法都在
真正的实验室应用中受到了限制，因为能够提供的
时间有限或者可以利用的机会很少，这些弊端在对
植物的研究上表现的极其明显（Ｋｉｓｓ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。
植物生理学家近一个世纪以来一直使用一种叫
做“回旋仪”的装置模拟微重力（Ｈｏｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９６；
ｖａｎ　Ｌｏｏｎ，２００７），这实际上是在空间实验资源非常
稀少的条件下一种迫不得已的措施，这一方法的前
提假设是一定的旋转速度可以“迷惑”细胞对重力方
向的感知，并且重力方向改变的速度快于细胞对重
力方向的感知的响应时间窗口，因此严格来讲，旋转
培养器可以产生类似微重力的效应，但并不等价于
微重力的作用机制（ｖａｎ　Ｌｏｏｎ，２００７）。一般二维旋
转培养器残留的离心力水平为１０－３～１０－２ｇ，这种影
响在研究植物对微重力响应所使用的较大尺寸旋转
机构上会更大一些（因为旋转直径较大）（Ｐｅｒｂａｌ，
２００６）。
为更有效地模拟微重力效应，随着研究工作的
进一步开展，回旋仪已经从最初的只沿着水平方向、
以固定的速度旋转，发展为可以沿着水平和垂直两
个方向、并在一定的速度范围内（０～２ＲＰＭ）随机旋
转，这种旋转可以是位于其上的植物不停改变对重
力的方向，这样最大程度的抵消地球上的单侧重力
效应（但实际上重力没有消失）（Ｈｏｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，
１９９６）。水平和垂直方向的转动分别由两个减速步
进的马达驱动，照明装置固定于旋转轴的对面。这
种旋转方向和速度都随时间随机改变的设备称为三
维回旋装置（Ｔｈｒｅｅ　Ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓ　Ｒａｎｄｏｍ　Ｐｏｓｉｔｉｏ－
ｎｉｎｇ　Ｍａｃｈｉｎｅ，ＲＰＭ）。至于此上的材料所能感受的
最大重力加速度可以低至１０－３ｇ（ｖａｎ　Ｌｏｏｎ，２００７）。
到目前为止，确实有部分空间实验结果与在地面使
用旋转培养器得到的结果相似或者一致，但两者的
机制却完全不同，尽管如此，使用旋转培养器用于微
重力效应的模拟研究，仍是目前的地面微重力生物
学研究的主要方法之一。
５３１１期　　　　　　　　　许冬倩等：微重力环境影响植物生长发育的研究进展
３　国内外研究微重力对植物影响
的主要进展
越来越多的对生物复杂机制的研究表明，环境
因素作为一种独特的必须的调节信号，在影响植物
发育的、异乎寻常复杂的基因调控网中的特殊作用。
微重力是太空最重要也是最独特的环境条件之一，
改变正常重力条件对植物而言意味着一种环境胁
迫，研究真实以及模拟微重力对不同植物种类，不同
植物部位的影响诸多已见文献报道，以短期或者模
式植物拟南芥居多，研究方向集中在植物的生长发
育和生理反应，比如表型变化或者与重力相关的激
素或者钙离子的再分配。
３．１植物营养生长方面
３．１．１发芽和主根定位　三维回旋装置对很多植物
物种发芽以及营养生长几乎没有影响，短期处理能
保持正常，但影响形态发生以及生长定位，取决于胚
的方位（Ｈｏｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００１），长时间处理（５ｄ以上）
表现出生长延滞，休止直至死亡 （Ｃｏｌａ　ｅｔ　ａｌ．，
２００７）。植物根系具有向重力性，正常条件下垂直生
长，但回旋处理影响了根的向重力性，表现为弯曲或
盘旋生长，甚至表现负向地性，表型类似一个负向地
性突变体（Ｄｅ　Ｍｉｃｃｏ　ｅｔ　ａｌ．，２００６）。玉米的主根经
三维回旋处理后不再垂直生长，而是表现一定程度
的弯曲（Ｈｏｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９５）。空间飞行实验表明，
真实微重力条件下，水稻根弯曲的表现和三维回旋
处理一致（Ｈｏｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００１）。微重力条件下主根
弯曲可能与植物自身的一些特性相关，在正常重力
条件下被修正。模拟微重力条件下主根生长与定位
研究表明，在单侧重力刺激缺失的情况下，植物根尖
可能会向各个方向发生弯曲，取决于种子中胚的方
位（Ｈｏｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９８）。
３．１．２根系生长　在过去的很多实验中观察了植物
根系生长指数，然而结果通常是彼此矛盾的，这可能
归因于植物种类，培养条件，处理时间以及苗龄
（Ｈｏｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００１）。分析已有的研究结果发现，
模拟微重力在处理１～２ｄ之内对主根生长没有影
响，几天后表现为刺激生长（时间根据品种有所不
同），随后表现轻微的抑制作用。因此可见，模拟微
重力对主根的生长的作用是微弱并且可以累积的
（Ｈｏｓｏｎ，１９９４）。水稻根系在空间微重力条件下比
地面对照显著增长，空间微重力刺激根系增长的程
度随生长进行更加明显（Ｈｏｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００３）。甘蓝
型油菜经回旋处理后其根系表现与此相似，经５ｄ
回旋处理后，主根变长变细（Ａａｒｒｏｕｆ　ｅｔ　ａｌ．，２００３）。
空间条件下生长的拟南芥根毛数量大增，推测可能
与生长环境中乙烯的积累有关（Ｐｅｒｂａｌ，２００６）。模
拟和真实微重力条件下，主根的顶端优势削弱，侧根
加速生长，这可能是因为微重力改变了根系生长素
之间的平衡（Ｐｅｒｂａｌ，２００６）。
３．１．３地上部分生长　多种不同的植物材料经三维
回旋模拟微重力处理后，其地上表型变化大致可以
分为两种，一种在生长点位置呈现自发弯曲，胚芽鞘
和上胚轴即属于此类；另一种是不发生弯曲，仍然直
立生长，下胚轴属于此类（Ｈｏｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００１）。
Ｃｌａａｓｓｅｎ和Ｓｐｏｏｎｅｒ的研究表明在微重力条件，地
上部分生长势下或高或低于正常重力条件。研究微
重力对植物地上部分生长最著名的实验是在俄罗斯
“礼炮”号－６和“礼炮”号－７航天飞机是开展的。实
验材料分别选取了拟南芥、水芹以及生菜，结果表
明，相对于设于空间条件下的１ｇ对照、０．０１ｇ和
０．１ｇ微重力条件下，受试材料的下胚轴增长了８％
～１６％ （Ｐｅｒｂａｌ，２００６）。
比较微重力条件下植物地上和地下部分的生长
情况发现，微重力对这两种器官的影响大致相似，表
现为前１～３ｄ内不产生明显效果，随后将近一周时
间内起到促进作用，再以后则会对主根和茎的顶端
优势起一定的抑制作用（Ｐｅｒｂａｌ，２００６）。结合回旋
仪实验结果发现，微重力对根系的影响比茎严重
（Ｈｏｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００１）。
３．１．４激素水平　生长素和脱落酸参与植物的向重
力反应，因此很可能在微重力的影响下，植物体内其
极性运输和分配会受到抑制，从而导致植物的生长
和发育受阻，尤其是在生殖阶段（Ａａｒｒｏｕｆ　ｅｔ　ａｌ．，
１９９９；Ｍｉｙａｍｏｔｏ　ｅｔ　ａｌ．，１９９９）。Ａａｒｒｏｕｆ　ｅｔ　ａｌ．研究
发现菜籽幼苗回旋处理５、１０以及２５ｄ后，前两者
相对应对照含量略高，但到２５ｄ后基本相同。结果
说明，模拟微重力对激素的影响体现在植物生长的
特定阶段。黄化豌豆幼苗上胚轴中生长素极性运输
在三维回旋条件下没有太大改变，因此其自发形态
发生与１ｇ对照相同（Ｈｏｓｈｉｎｏ　ｅｔ　ａｌ．，２００４）。由此，
模拟微重力对植物激素的含量和发布的影响甚微，
但是可以累积，作用于生长发育一段时间之后
（Ｓｈｉｍａｚｕ　ｅｔ　ａｌ．，２００３）。
６３１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
３．２细胞壁发育
微重力对植物细胞壁的影响体现在纤维素和木
质素的含量减少上 （Ｐｅｒｂａｌ，２００６；Ｙｕｄａ　ｅｔ　ａｌ．，
２０００）。最近的通过对拟南芥胚轴和水稻胚芽鞘的
物理特性的研究发现，细胞壁的塑性不可逆增加
（Ｐｅｒｂａｌ，２００６）。而 Ｈｏｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．（２００３）对空间飞行
后的水稻根系材料的研究表明单位体积内纤维素和
结构多糖的含量明显降低，但高相对分子质量多糖
在半纤维素组分中所占比例明显上升，说明微重力
降低细胞壁的厚度，导致空间条件下水稻根系伸长
增加。细胞壁这些成分的变化将能影响其机械性
能，而这又有可能与微重力条件下高等植物根和茎
的自发弯曲相关（Ｈｏｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９６）。通过对小麦
的细胞壁分析显示，ＳＴＳ－５１上飞行１０ｄ对细胞壁
生物聚合物的合成和纤维素微纤丝的沉积影响甚微
（Ｌｅｖｉｎｅ　ｅｔ　ａｌ．，２００１）。空间微重力条件对烟草ＢＹ－
２细胞形状、微管和纤维素微纤丝的组织影响甚微
（Ｓｉｅｂｅｒｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。
３．３细胞和细胞亚结构
微重力环境影响细胞周期，细胞生长和细胞增
殖这两个过程在地面环境下紧密关联，但实验表明
空间微重力环境加速细胞增殖，与之相反的是细胞
生长受到了阻滞，因此两者表现出了不同步性
（Ｍａｔíａ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。微重力影响细胞骨架中碳水
化合物和脂类代谢，改变钙离子信号参与的蛋白质
表达（Ｋｏｒｄｙｕｍ，１９９７；Ｓｉｅｂｅｒｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。微重
力对植物细胞的影响是改变了细胞间钙离子的浓度
平衡（Ｋｏｒｄｙｕｍ，２００３），从而影响依赖钙离子的细
胞骨架重组，导致植物对重力的反应发生改变
（Ｓｏｂｏｌ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。相对于１ｇ的地面对照，无论
空间真实微重力还是模拟微重力条件，植物样品单
个细胞中细胞分化能力增强，并且伴随着核糖体生
物合成减少（Ｈｏｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００３）。拟南芥幼苗经空
间飞行４ｄ后，其根尖分生区细胞中核糖体体积和
活性均比地面对照有所降低（Ｍａｔíａ　ｅｔ　ａｌ．，２００５）。
三维回旋仪处理拟南芥根尖后比较原质体定位，结
果与真实微重力条件相同，细胞中超微结构也没有
根本性的影响（Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．，１９９９）。通常情况下，边
缘分生组织细胞内细胞器体积减小，线粒体浓缩，基
质电子浓度升高，脊膨胀导致相对体积增加，但数量
没有变化（Ｋｏｒｄｙｕｍ，１９９４）。而在核心分生组织，
线粒体规模和超微结构与之相似（Ｓｔｕｔｔｅ　ｅｔ　ａｌ．，
２００５）。回旋处理３、５、７ｄ后的水稻叶绿素含量高
于对照，但叶绿素ａ／ｂ值降低，处理７ｄ后，叶绿素
含量增加的速度放缓（Ｐｅｒｂａｌ，２００６）。在研究选择
的梨、桃等木本植物中，模拟微重力对花粉的萌发数
量、花粉管发育影响很小，但也有研究材料中核酸组
成和精细胞迁移受到一定程度的阻碍，与品种有关
系（Ｄｅ　Ｍｉｃｃｏ　ｅｔ　ａｌ．，２００６）。Ｌｅｐｉｄｉｕｍ 根系淀粉粒
的分布，经ＲＰＭ 模拟微重力和真正微重力条件下
相同，但模拟微重力处理的淀粉粒体积增大，而一项
利用野生型和淀粉粒合成突变体的研究表明，经空
间搭载实验后，这两种材料中淀粉的含量均低于各
自的对照（Ｇｕｉｓｉｎｇｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，１９９９；Ｌａｕｒｉｎａｖｉ　ｃˇｉｕｓ　ｅｔ
ａｌ．，１９９６）。
３．４基因和蛋白表达
三维回旋处理对拟南芥蛋白质表达的影响甚
少，并且影响是短暂的，因为结果表现１６小时候回
归到正常的表达模式（Ｓｏｈ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１）。空间飞行
４ｄ的拟南芥二维蛋白电泳显示与地面对照表现出
明显差异（Ｍａｔíａ　ｅｔ　ａｌ．，２００５）。国际空间站生长２３
ｄ的矮生麦与同龄的地面对照比较基因表达没有明
显改变（Ｇｉｌｒｏｙ　ｅｔ　ａｌ．，２００８），与之相反，ｆｅｒｎ　Ｃｅｒａ－
ｔｏｐｔｅｒｉｓ　ｒｉｃｈａｒｄｉ在空间微重力条件下基因表达发
生明显变化的情况。Ｐａｕｌ　ｅｔ　ａｌ．（２００５）报道拟南芥
经过空间飞行微重力处理后，１８２个基因表达量高
于地面对照４倍。拟南芥悬浮细胞系也表现出相同
的反应，这些基因包括：氨基酸转运体、精氨酸脱羧
酶、甘油二酯激酶、丝氨酸激酶、ＭＡＰ激酶、磷脂酰
肌醇特异性磷脂酶、丙酮酸激酶、受体样激酶和一个
ＷＲＫＹ型基因（Ｍａｒｔｚｉｖａｎｏｕ　ｅｔａｌ．，２００６）。这些研
究结果可能预示着植物基因组对微重力处理的敏感
程度依赖于基因组的大小。Ｈｙｕｎｃｈｅｏｌ　ｅｔ　ａｌ．
（２０１１）利用 Ｍｉｃｒｏａｒｒａｙｓ研究了三维回旋处理６ｄ
后拟南芥基因表达变化情况，这也是目前为止处理
时间最长的报道。研究结果显示，约有５００个基因
的表达发生了明显变化，其中３２５个表达上调，１７７
个表达下调。
４　微重力对植物影响的研究趋势
国内外的研究微重力对植物的影响的报道有的
采用真实空间微重力条件，也有地面实验利用三维
回旋模拟微重力，研究层次体现在生理水平，细胞或
者亚细胞结构水平以及基因表达水平的，研究所涉
及的植物材料有多种，但对于长期微重力条件下植
７３１１期　　　　　　　　　许冬倩等：微重力环境影响植物生长发育的研究进展
物的表现研究很少。短期空间或者模拟实验（通常
２～１４ｄ）在研究微重力效应对植物一些特定方面的
影响已经非常有效，比如膜生理、胞间通讯、基因表
达调控、酶活性、细胞再生和分化以及重力感应细胞
的组织化等。但是，如果要了解植物细胞或者组织
对微重力的适应能力，明确植物在空间环境的世代
更替能力，长期实验（半个生长周期或者更多）是非
常必须的，可以使得研究者了解植物在这个条件下
的反应如何以及采取何种有效方法保证植物很好的
生长和发育。
近年来，利用不同的微重力模拟装置开展了大
量的并且针对不同物种的研究工作，由于模拟微重
力的方法、植物材料等之间的差异，目前关于微重力
对植物的影响研究在各个水平上并无规律性的或者
一致性的结论。并且大多数的研究者并没有将模拟
微重力实验的结果与空间微重力条件下的实验结果
进行比较，没有这样的直接比较，很难说清楚植物产
生的反应是来自于这种装置的模拟微重力效应还是
模拟技术本身可能带来的副效用。因此，针对某一
种模拟微重力装置是否有效不能定论，今后在开发
新的模拟微重力装置方面的研究工作时应首先注重
这方面的实验设计。
研究空间微重力条件下植物的反应机制有助于
我们理解地球重力对植物生理过程、重力感应以及
器官极性等方面的影响，目前此项研究工作仍然任
重道远。随着分子生物学技术的发展，尤其是多种
模式植物基因组测序工作的完成，利用遗传学和基
因组学技术，从基因组水平或者蛋白质组水平研究
植物重力学和空间生物学，将有助于从分子本质理
解植物对空间条件的反应的机制，并且利用这种机
制采取措施以使植物适应空间的条件，比如可以利
用基因工程的方式改造或者调控植物对空间条件的
反应，培养出适应空间环境的新品种（Ｌｅｈｔｏ　ｅｔ　ａｌ．，
２００６）。
参考文献：
Ａａｒｒｏｕｆ　Ｊ，Ｄａｒｂｅｌｅｙ　Ｎ，Ｄｅｍａｎｄｒｅ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．１９９９．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｈｏｒｉｚｏｎ－
ｔａｌ　ｃｌｉｎｏｒｏｔａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｏｎ　ｌｉｐｉｄ
ｂｒｅａｋｄｏｗｎ　ｉｎ　ｒａｐｅｓｅｅｄ（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，４０（４）：３９６－４０５
Ａａｒｒｏｕｆ　Ｊ，Ｄｅｍａｎｄｒｅ　Ｃ，Ｄａｒｂｅｌｅｙ　Ｎ，ｅｔ　ａｌ．２００３．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｒｏｏｔ　ａｎｄ　ｍｏｂｉｌｉｓａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｓｅｒｖｅｓ　ｉｎ　ｅｔｉｏｌａｔｅｄ　ｓｅｅｄ－
ｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ　ｇｒｏｗｎ　ｏｎ　ａ　ｓｌｏｗｌｙ　ｒｏｔａｔｉｎｇ　ｃｌｉｎｏｓｔａｔ［Ｊ］．
Ｊ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１６０（４）：４０９－４１３
Ａａｒｒｏｕｆ　Ｊ，Ｓｃｈｏｅｖａｅｒｔ　Ｄ，Ｍａｌｄｉｎｅｙ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．１９９９．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｈｏｒｍｏ－
ｎａｌ　ｂａｌａｎｃｅ　ａｎｄ　ｍｅｒｉｓｔｅｍａｔｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｒｏｏｔ　ｔｉｐｓ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｓｌｏｗｌｙ　ｒｏｔａｔｉｎｇ　ｃｌｉｎｏｓｔａｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｅｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｒａｐｅｓｅｅｄ　ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌ　Ｐｌａｎｔ，１０５（４）：７０８－７１８
Ａｌｄｉｓｓ　ＢＷ．１９７４．Ｓｐａｃｅ　Ｏｐｅｒａ：Ａｎ　Ａｎｔｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｗａｙ－ｂａｃｋ－ｗｈｅｎ
Ｆｕｔｕｒｅｓ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｗｅｉｄｅｎｆｅｌｄ　＆Ｎｉｃｏｌｓｏｎ
Ｂｅｒｋｏｖｉｃｈ　ＹＡ，Ｓｍｏｌｙａｎｉｎａ　Ｓ，Ｋｒｉｖｏｂｏｋ　Ｎ，ｅｔ　ａｌ．２００９．Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｆａｃｉｌｉｔｙ　ａｓ　ａ　ｐａｒｔ　ｏｆ　ａ　ｃｌｏｓｅｄ　ｌｉｆｅ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ａ
Ｒｕｓｓｉａｎ　Ｍａｒｔｉａｎ　ｓｐａｃｅ　ｆｌｉｇｈｔ　ｓｃｅｎａｒｉｏ［Ｊ］．Ａｄｖ　Ｓｐａｃｅ　Ｒｅｓ，４４
（２）：１７０－１７６
Ｂｒｏｗｎ　ＣＳ．２０００．Ｐｒｏｇｒａｍｍａｂｌｅ　ｐｌａｎｔｓ：ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ａｎ　ｉｎ　ｐｌａｎ－
ｔａｓｙｓｔｅｍ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｒｅｍｏｔｅ　ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ
ｆｏｒ　ｌｉｆｅ　ｓｕｐｐｏｒｔ［Ｊ］．Ｃｕｒｒ　Ｏｐｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，３
Ｃｏｌａ　Ｇ，Ｒｏｕｐｈａｅｌ　Ｙ，Ｃａｒｄａｒｅｌｉ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．２００７．Ｇｒｏｗｔｈ，ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｗａｒｆ　ｔｏｍａｔｏ　ｇｒｏｗｎ　ｕｎｄｅｒ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖ－
ｉｔｙ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｓｙｓｔ，１４１（１）：７５－８１
Ｄａｖｉｅｓ　ＦＴ，Ｌａｃｅｙ　Ｒ，Ｈｅ　Ｃ．２００３．Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｏｒ　ＮＡＳＡ－ｃｈａｌ－
ｌｅｎｇｅｓ　ｉｎ　ｌｕｎａｒ　ａｎｄ　ｍａｒｔｉａｎ　ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，５３：５９－６４
Ｄｅ　Ｍｉｃｃｏ　Ｖ，Ａｒｏｎｎｅ　Ｇ，Ｄｅ　Ｐａｓｃａｌｅ　Ｓ．２００６．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｍｉ－
ｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ｏｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｏｆ　ｓｏｙ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｓｔｒｏｎａｕｔ，５８（３）：１３９－１４８
Ｄｅ　Ｍｉｃｃｏ　Ｖ，Ｓｃａｌａ　Ｍ，Ａｒｏｎｎｅ　Ｇ．２００６．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｍｉｃｒｏ－
ｇｒａｖｉｔｙ　ｏｎ　ｍａｌｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｐｒｕｎｕｓ，Ｐｙｒｕｓ，ａｎｄ　Ｂｒａｓｓｉｃａ
ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍａ，２２８（１－３）：１２１－１２６
Ｄｅ　Ｍｉｃｃｏ　Ｖ，Ｓｃａｌａ　Ｍ，Ａｒｏｎｎｅ　Ｇ．２００６．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ
ｃｌｉｎｏｓｔａｔ　ｒｏｔａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｐｏｌｅｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｕｂｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｓ
ａ　ｔｏｏｌ　ｆｏｒ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｓｐａｃｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｓｔｒｏｎａｕｔ，５８
（９）：４６４－４７０
Ｆｅｒｌ　Ｒ，Ｗｈｅｅｌｅｒ　Ｒ，Ｌｅｖｉｎｅ　ＨＧ，ｅｔ　ａｌ．２００２．Ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｓｐａｃｅ［Ｊ］．
Ｃｕｒｒ　Ｏｐｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，５（３）：２５８－２６３
Ｇｉｌｒｏｙ　Ｓ，Ｍａｓｓｏｎ　ＰＨ．２００８．Ｐｌａｎｔ　ｔｒｏｐｉｓｍｓ：Ｗｉｌｅｙ　Ｏｎｌｉｎｅ　Ｌｉｂｒａｒｙ．
Ｇｕｉｓｉｎｇｅｒ　ＭＭ，Ｋｉｓｓ　ＪＺ．１９９９．Ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ａｎｄ
ｓｐａｃｅｆｌｉｇｈｔ　ｏｎ　ｃｏｌｕｍｅｌａ　ｃｅｌ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ｓｔａｒｃｈ－ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ
ｍｕｔａｎｔｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ａｍ　Ｊ　Ｂｏｔ，８６（１０）：１　３５７－１　３６６
Ｈａｌｓｔｅａｄ　ＴＷ，Ｄｕｔｃｈｅｒ　ＦＲ．１９８７．Ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｓｐａｃｅ［Ｊ］．Ａｎｎ　Ｒｅｖ
Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，３８（１）：３１７－３４５
Ｈｅｎｄｒｉｃｋｘ　Ｌ，Ｄｅ　Ｗｅｖｅｒ　Ｈ，Ｈｅｒｍａｎｓ　Ｖ，ｅｔ　ａｌ．２００６．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｅ－
ｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｌｏｓｅｄ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ＭＥＬｉＳＳＡ（Ｍｉｃｒｏ－Ｅｃｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ　Ｌｉｆｅ　Ｓｕｐｐｏｒｔ　Ｓｙｓｔｅｍ　Ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ）：ｒｅｉｎｖｅｎｔｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｏｍ－
ｐａｒｔｍｅｎｔａｌｉｚｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｅａｒｔｈ’ｓ　ｆｏｏｄ　ａｎｄ　ｏｘｙｇｅｎ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｓｙｓ－
ｔｅｍ　ｆｏｒ　ｌｏｎｇ－ｈａｕｌ　ｓｐａｃｅ　ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ　ｍｉｓｓｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｒｅｓ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ，
１５７（１）：７７－８６
Ｈｏｓｈｉｎｏ　Ｔ，Ｍｉｙａｍｏｔｏ　Ｋ，Ｕｅｄａ　Ｊ．２００４．Ａｕｔｏｍｏｒｐｈｏｓｉｓ　ａｎｄ　ａｕｘｉｎ
ｐｏｌａｒ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｏｆ　ｅｔｉｏｌａｔｅｄ　ｐｅａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ｃｏｎ－
ｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌ　Ｓｃｉ　Ｓｐａｃｅ，１８（３）：９４－９５
Ｈｏｓｏｎ　Ｔ，１９９４．Ａｕｔｏｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ　ｒｏｏｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ
ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｏｉｌ，１６５（２）：３０９－３１４
Ｈｏｓｏｎ　Ｔ，Ｋａｍｉｓａｋａ　Ｓ，Ｂｕｃｈｅｎ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．１９９６．Ｐｏｓｓｉｂｌｅ　ｕｓｅ　ｏｆ　ａ　３－Ｄ
ｃｌｉｎｏｓｔａｔ　ｔｏ　ａｎａｌｙｚｅ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ａｄｖ　Ｓｐａｃｅ　Ｒｅｓ，１７（６－７）：４７－５３
Ｈｏｓｏｎ　Ｔ，Ｋａｍｉｓａｋａ　Ｓ，Ｙａｍａｍｏｔｏ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．１９９５．Ａｕｔｏｍｏｒｐｈｏｓｉｓ
ｏｆ　ｍａｉｚｅ　ｓｈｏｏｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ｏｎ　ａ　３－ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ
ｃｌｉｎｏｓｔａｔ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌ　Ｐｌａｎｔ，９３（２）：３４６－３５１
Ｈｏｓｏｎ　Ｔ，Ｋａｍｉｓａｋａ　Ｓ，Ｙａｍａｓｈｉｔａ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．１９９８．Ａｕｔｏｍｏｒｐｈｏｓｉｓ
ｏｆ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｎ　ａ　３－Ｄ　ｃｌｉｎｏｓｔａｔ［Ｊ］．Ａｄｖ　Ｓｐａｃｅ　Ｒｅｓ，２１（８－
９）：１　２２９－１　２３８
Ｈｏｓｏｎ　Ｔ，Ｓａｉｋｉ　Ｍ，Ｋａｍｉｓａｋａ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．２００１．Ａｕｔｏｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ
ａｎｄ　ｇｒａｖｉｔｒｏｐｉｓｍ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｇｒｏｗｎ　ｕｎｄｅｒ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ａｄｖ　Ｓｐａｃｅ　Ｒｅｓ，２７（５）：９３３－９４０
８３１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
Ｈｏｓｏｎ　Ｔ．Ｓｏｇａ　Ｋ．２００３．Ｎｅｗ　ａｓｐｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｖｉｔｙ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ
ｃｅｌｓ［Ｊ］．Ｉｎｔ　Ｒｅｖ　Ｃｙｔｏｌ，２２９：２０９－２４４
Ｈｏｓｏｎ　Ｔ，Ｓｏｇａ　Ｋ，Ｗａｋａｂａｙａｓｈｉ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．２００３．Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｃｅｌ
ｗａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｒｏｏｔｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｐａｃｅｆｌｉｇｈｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｏｉｌ，２５５
（１）：１９－２６
Ｋｉｓｓ　ＪＺ，Ｋｕｍａｒ　Ｐ，Ｍｉｌａｒ　ＫＤＬ，ｅｔ　ａｌ．２００９．Ｏｐｅｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ａ　ｓｐａｃｅ－
ｆｌｉｇｈｔ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｐｌａｎｔ　ｔｒｏｐｉｓｍｓ［Ｊ］．Ａｄｖ　Ｓｐａｃｅ
Ｒｅｓ，４４（８）：８７９－８８６
Ｋｏｒｄｙｕｍ　Ｅ．１９９４．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｌｔｅｒｅｄ　ｇｒａｖｉｔｙ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｃｅｌ　ｐｒｏｃｅｓ－
ｓｅｓ：ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｒｅｃｅｎｔ　ｓｐａｃｅ　ａｎｄ　ｃｌｉｎｏｓｔａｔｉｃ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ａｄｖ
Ｓｐａｃｅ　Ｒｅｓ，１４（８）：７７－８５
Ｋｏｒｄｙｕｍ　ＥＬ．１９９７．Ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｃｅｌｓ　ｉｎ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｕｎ－
ｄｅｒ　ｃｌｉｎｏｓｔａｔｉｎｇ［Ｊ］．Ｉｎｔ　Ｒｅｖ　Ｃｙｔｏｌ，１７１：１－７８
Ｋｏｒｄｙｕｍ　ＥＬ．２００３．Ｃａｌｃｉｕｍ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｃｅｌｓ　ｉｎ　ａｌｔｅｒｅｄ
ｇｒａｖｉｔｙ［Ｊ］．Ａｄｖ　Ｓｐａｃｅ　Ｒｅｓ，３２（８）：１　６２１－１　６３０
Ｌａｕｒｉｎａｖｉˇ ｕｓ　Ｒ，Ｓｔｏˇｋｕｓ　Ａ，Ｂｕｃｈｅｎ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．１９９６．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｃｒｅｓｓ
ｒｏｏｔ　ｓｔａｔｏｃｙｔｅｓ　ｉｎ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ（ＢＩＯＮ－１０ｍｉｓｓｉｏｎ）［Ｊ］．Ａｄｖ
Ｓｐａｃｅ　Ｒｅｓ，１７（６）：９１－９４
Ｌｅｈｔｏ　ＫＭ，Ｌｅｈｔｏ　ＨＪ．Ｋａｎｅｒｖｏ　ＥＡ．２００６．Ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｏｒｇａｎｉｓｍｓ　ｆｏｒ　ａｎ　ｅｘｔｒａｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｌｉｆｅ
ｓｕｐｐｏｒｔ　ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｒｅｓ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ，１５７（１）：６９－７６
Ｌｅｖｉｎｅ　ＬＨ，Ｈｅｙｅｎｇａ　ＡＧ，Ｌｅｖｉｎｅ　ＨＧ，ｅｔ　ａｌ．２００１．Ｃｅｌ－ｗａｌ　ａｒｃｈｉ－
ｔｅｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｌｉｇｎｉｎ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｉｎ　ａ　ｍｉｃｒｏ－
ｇｒａｖｉｔｙ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，５７（６）：８３５－８４６
Ｌｉｕ　Ｍ，Ｗａｎｇ　ＹＬ，Ｘｕｅ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．１９９９．Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃ－
ｔｕｒｅ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｃｅｌ　ｕｎｄｅｒ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ［Ｊ］．Ｓｐａｃｅ　Ｍｅｄ
Ｍｅｄ　Ｅｎｇ （Ｂｅｉｊｉｎｇ），１２（５）：３６０－３６３
Ｍａｒｔｚｉｖａｎｏｕ　Ｍ，Ｂａｂｂｉｃｋ　Ｍ，Ｃｏｇｏｌｉ－Ｇｒｅｕｔｅｒ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．２００６．Ｍｉｃｒｏ－
ｇｒａｖｉｔｙ－ｒｅｌａｔｅｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｆｔｅｒ　ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　ｅｘ－
ｐｏｓｕｒｅ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｃｅｌ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍａ，
２２９（２）：１５５－１６２
Ｍａｔíａ　Ｉ，Ｇｏｎｚáｌｅｚ－Ｃａｍａｃｈｏ　Ｆ，Ｈｅｒｒａｎｚ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．２０１０．Ｐｌａｎｔ　ｃｅｌ
ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｒｅ　ａｌｔｅｒｅｄ　ｂｙ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｉｎ
ｓｐａｃｅｆｌｉｇｈｔ［Ｊ］．Ｊ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１６７（３）：１８４－１９３
Ｍａｔíａ　Ｉ，Ｇｏｎｚáｌｅｚ－Ｃａｍａｃｈｏ　Ｆ，Ｍａｒｃｏ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．２００５．Ｎｕｃｌｅｏｌａｒ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｒｏｏｔ　ｃｅｌｓ
ｆｒｏｍ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｓｐａｃｅ　Ｓｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．
Ａｄｖ　Ｓｐａｃｅ　Ｒｅｓ，３６（７）：１　２４４－１　２５３
Ｍｅｒｋｙｓ　Ａ，Ｌａｕｒｉｎａｖｉｃｈｉｕｓ　Ｒ，Ｒｕｐａｉｎｅｎｅ　Ｏ，ｅｔ　ａｌ．１９８１．Ｇｒａｖｉｔｙ　ａｓ
ａｎ　ｏｂｌｉｇａｔｏｒｙ　ｆａｃｔｏｒ　ｉｎ　ｎｏｒｍａｌ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐ－
ｍｅｎｔ［Ｊ］．Ａｄｖ　Ｓｐａｃｅ　Ｒｅｓ，１（１４）：１０９－１１６
Ｍｉｙａｍｏｔｏ　Ｋ，Ｏｋａ　Ｍ，Ｙａｍａｍｏｔｏ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．１９９９．Ａｕｘｉｎ　ｐｏｌａｒ　ｔｒａｎｓ－
ｐｏｒｔ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，
Ｒｅｌｅｖａｎｃｅ　ｔｏ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ａｄｖ　Ｓｐａｃｅ　Ｒｅｓ，２３
（１２）：２　０３３－２　０３６
Ｍｏｎｊｅ　Ｏ，Ｓｔｕｔｔｅ　Ｇ，Ｇｏｉｎｓ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．２００３．Ｆａｒｍｉｎｇ　ｉｎ　ｓｐａｃｅ：ｅｎｖｉ－
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａｌ　ｃｏｎｃｅｒｎｓ［Ｊ］．Ａｄｖ　Ｓｐａｃｅ　Ｒｅｓ，３１（１）：
１５１－１６７
Ｎｅｌｓｏｎ　Ｍ，Ｄｅｍｐｓｔｅｒ　Ｗ，Ａｌｅｎ　Ｊ．２００８．Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｅｓｓｏｎｓ　ｆｒｏｍ
ｒｅｃｅｎｔ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｆｏｒ“Ｅａｒｔｈ　ｔｏ　Ｍａｒｓ”ｌｉｆｅ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ａｄｖ
Ｓｐａｃｅ　Ｒｅｓ，４１（５）：６７５－６８３
Ｐａｕｌ　Ａ－Ｌ，Ｐｏｐｐ　ＭＰ，Ｇｕｒｌｅｙ　ＷＢ，ｅｔ　ａｌ．２００５．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｇｅｎｅ　ｅｘ－
ｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｒｅ　ａｌｔｅｒｅｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｐａｃｅｆｌｉｇｈｔ［Ｊ］．Ａｄｖ　Ｓｐａｃｅ
Ｒｅｓ，３６（７）：１　１７５－１　１８１
Ｐｅｒｂａｌ　Ｇ．２００６．Ｐｌａｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ［Ｊ］．Ｆｕｎｄ
Ｓｐａｃｅ　Ｂｉｏｌ：２２７－２９０
Ｒｕｙｔｅｒｓ　Ｇ，Ｓｃｏｔｔ　ＴＫ．１９９７．Ｆｕｔｕｒｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｉｎ
ｓｐａｃｅ：ｓｕｍｍａｒｙ　ｏｆ　ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｉｓｓｕｅｓ　ａｎｄ　ｒｅｃｏｍｍｅｎｄａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｗｏｒｋｓｈｏｐ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２０３：Ｓ２１１－Ｓ２１３
Ｓｈｉｍａｚｕ　Ｔ，Ｍｉｙａｍｏｔｏ　Ｋ．Ｕｅｄａ　Ｊ．２００３．Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，
ａｎｄ　ａｕｘｉｎ　ｐｏｌａｒ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓｉｍｕ－
ｌａｔｅｄ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ａ　ｔｈｒｅｅ－ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ　ｃｌｉｎｏｓｔａｔ
［Ｊ］．Ｂｉｏｌ　Ｓｃｉ　Ｓｐａｃｅ，１７（４）：２８８－２９２
Ｓｉｅｂｅｒｅｒ　ＢＪ，Ｋｉｅｆｔ　Ｈ，Ｆｒａｎｓｓｅｎ－Ｖｅｒｈｅｉｊｅｎ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．２００９．Ｃｅｌ
ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ，ｃｅｌ　ｓｈａｐｅ，ａｎｄ　ｍｉｃｒｏｔｕｂｕｌｅ　ａｎｄ　ｃｅｌｕｌｏｓｅ　ｍｉ－
ｃｒｏｆｉｂｒｉｌ　ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｏｂａｃｃｏ　ＢＹ－２ｃｅｌｓ　ａｒｅ　ｎｏｔ　ａｌｔｅｒｅｄ　ｂｙ
ｅｘｐｏｓｕｒｅ　ｔｏ　ｎｅａｒ　ｗｅｉｇｈｔｌｅｓｓｎｅｓｓ　ｉｎ　ｓｐａｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２３０
（６）：１　１２９－１　１４０
Ｓｏｂｏｌ　Ｍ．Ｋｏｒｄｙｕｍ　Ｅ．２００９．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｉｏｎｓ　ｉｎ　ｃｅｌｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｄｉｓｔａｌ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｚｏｎｅ　ｕｎｄｅｒ　ｃｌｉｎｏｒｏｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｍｉｃｒｏ－
ｇｒａｖｉｔｙ　Ｓｃｉ　Ｔｅｃｈｎｏｌ，２１（１）：１７９－１８５
Ｓｏｈ　Ｈ，Ａｕｈ　Ｃ，Ｓｏｈ　Ｗ－Ｙ，ｅｔ　ａｌ．２０１１．Ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｈｏｒｔ－ｔｏ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｅｘｐｏｓｕｒｅ　ｔｏ　３－
Ｄ　ｃｌｉｎｏｒｏｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２３４（２）：２５５－２７０
Ｓｔｕｔｔｅ　Ｇ，Ｍｏｎｊｅ　Ｏ，Ｇｏｉｎｓ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．２００５．Ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ
ｔｈｙｌａｋｏｉｄ，ｓｉｎｇｌｅ　ｌｅａｆ，ａｎｄ　ｗｈｏｌｅ　ｃａｎｏｐｙ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｄｗａｒｆ
ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２２３（１）：４６－５６
Ｓｙｃｈｅｖ　ＶＮ，Ｌｅｖｉｎｓｋｉｋｈ　ＭＡ，Ｐｏｄｏｌｓｋｙ　ＩＧ．２００８．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｏｍｐｏ－
ｎｅｎｔ　ｏｆ　ｌｉｆｅ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｆｏｒ　ａ　ｃｒｅｗ　ｉｎ　ｌｏｎｇ－ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｓｐａｃｅ
ｅｘｐｅｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｓｔｒｏｎａｕｔ，６３（７）：１　１１９－１　１２５
ｖａｎ　Ｌｏｏｎ　ＪＪＷＡ．２００７．Ｓｏｍｅ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ａｎｄ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒａｎｄｏｍ　ｐｏｓｉ－
ｔｉｏｎｉｎｇ　ｍａｃｈｉｎｅ，ＲＰＭ，ｉｎ　ｇｒａｖｉｔｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｒｅｓｅａｒｃｈ［Ｊ］．Ａｄｖ
Ｓｐａｃｅ　Ｒｅｓ，３９（７）：１　１６１－１　１６５
Ｙｕｄａ　Ｔ，Ｍｉｙａｍｏｔｏ　Ｋ，Ｓｈｉｍａｚｕ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．２０００．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏ－
ｇｒａｖｉｔｙ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ａ　３－ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ　ｃｌｉｎｏｓｔａｔ　ｏｎ　ｏｓ－
ｍｏｔｉｃ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｗａｌｓ　ｉｎ
ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｂｉｏｌ　Ｓｃｉ　Ｓｐａｃｅ，１４
（３）：１８６－１８７
９３１１期　　　　　　　　　许冬倩等：微重力环境影响植物生长发育的研究进展